구멍장이버섯목
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1. 개요
구멍장이버섯목은 담자균류에 속하는 버섯 목으로, 자실체의 형태, 균사 분석, DNA 염기 서열을 이용한 계통 발생학 연구를 통해 정의되었다. 이 목은 구멍장이버섯과, 잔나비버섯과, 불로초과 등을 포함하며, 흰색 부후 및 갈색 부후를 일으키는 종을 포함하여 전 세계에 약 1,800종이 분포한다. 구멍장이버섯목의 일부 종은 식용 또는 약용으로 사용되며, 목재 부후균은 임업에 피해를 주기도 한다. 게놈 시퀀싱 연구를 통해 유전적 특성과 대사 경로를 연구하며, 화석 기록은 제3기에서 발견된다.
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| 구멍장이버섯목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Polyporales |
| 명명자 | Gäum. (1926) |
| 하위 분류 | |
| 과 | 키스토스테레움과 구멍장이버섯과 프라길리포리아세아에 불로초과 젤라토포리아세아에 메리필루스과 주름버섯과 파네로카이테과 구멍장이버섯과 꽃송이버섯과 스테케리누스과 크세나스마과 |
| 이명 | |
2. 분류
분자 계통 발생학 연구와 DNA 염기 서열 분석을 통해 구멍장이버섯목은 재정의되었다. 구멍장이버섯목은 단일 계통군으로 확인되었으며, 자낭균강에 속하지만 아강으로는 분류되지 않는다.
Manfred Binder와 그의 동료들은 분자 분석을 통해 구멍장이버섯목의 4가지 주요 계통(antrodia, core polyporoid, phlebioid, residual polyporoid)을 확인했다. Alfredo Justo와 동료들은 이 연구를 확장하여 새로운 과 수준의 분류를 포함하는 구멍장이버섯목의 계통 발생 개요를 제안했다.
구멍장이버섯목에 속하는 과는 다음과 같다:
| 과 | 분류학적 권위 및 발표 연도 |
|---|---|
| 유색고약버섯과 | Jülich (1981) |
| Irpicaceae | Spirin & Zmitr. (2003) |
| 아교버섯과 | Rea (1922) |
| Steccherinaceae | Parmasto (1968) |
| Cerrenaceae | Miettinen, Justo & Hibbett (2017) |
| Panaceae | Miettinen, Justo & Hibbett (2017) |
| Hyphodermataceae | Jülich (1981) |
| 왕잎새버섯과 | Jülich (1981) |
| Podoscyphaceae | D.A.Reid (1965) |
| 구멍장이버섯과 | Corda (1939) |
| 잔나비버섯과 | Jülich (1981) |
| Laetiporaceae | Jülich (1981) |
| Dacryobolaceae | Jülich (1981) |
| 꽃송이버섯과 | Jülich (1981) |
| Grifolaceae | Jülich (1981) |
| Gelatoporiaceae | Miettinen, Justo & Hibbett (2017) |
| Incrustoporiaceae | Jülich (1981) |
| Ischnodermataceae | Jülich (1981) |
분자적 확인이 없거나 부족하여 구멍장이버섯목 내에서 정확한 과(Family)의 위치가 불분명한 (incertae sedis) 다른 과로는 Diachanthodaceae, Fragiliporiaceae, Hymenogrammaceae, Phaeotrametaceae가 있다. Nigrofomitaceae는 구멍버섯목에 속하는 것으로 나타났다.
Steccherinaceae과는 2012년에 재정의되었으며, 2016~17년에 몇 개의 새로운 속이 추가되었다.
2. 1. 역사
구멍장이버섯목은 1926년 스위스 균학자 에른스트 알베르트 가우만이 담자균류에서 자실체(열매를 맺는 몸체)가 나출형 발달 방식(포자를 생성하는 표면이 외부로 형성됨)을 보이는 종들을 포함시키기 위해 처음 제안했다. 이 목에는 Brachybasidiaceae, Corticiaceae, Clavariaceae, Cyphellaceae, Dictyolaceae, Fistulinaceae, Polyporaceae, Radulaceae, Tulasnellaceae, Vuilleminiaceae의 10개 과가 포함되었으며, 이는 구멍 모양, 피목 모양, 대롱 모양, 뿔 모양 곰팡이의 혼합을 나타냈다.1932년, E. J. H. 코너는 여러 간행물에서 구멍버섯 곰팡이 자실체의 다양한 균사 유형 발생을 설명했다. 그는 나중에 구멍버섯 분류학의 기본 특징이 된 균사 분석 개념을 도입했다.
구멍장이버섯목은 가우만의 동시대 사람들에게 널리 받아들여지지 않았으며, 대부분의 균학자와 참고 문헌에서는 구멍버섯과 다른 "무아가미 곰팡이"를 모두 포함하는 인위적인 목인 무아가미버섯목을 사용하는 것을 선호했다. 1980년대와 1990년대에 곰팡이에 대한 보다 자연스러운 형태학 기반 분류를 도입하려는 시도가 있었지만, 이 목은 여전히 무시되었다. 1995년의 표준 참고 문헌에서는 대부분의 구멍버섯과 피목버섯류를 검버섯목, 구멍버섯목, 굳은버섯목에 배치했다.
2. 2. 현재 상태
분자 연구는 분기도 분석을 기반으로 하며, DNA 염기 서열을 통해 구멍장이버섯목(다공체 분류군이라고도 함)을 부활시키고 재정의했다. rRNA 유전자 서열, 단일 사본 단백질 암호화 유전자, 및 유전체 기반의 계통 발생 분석을 조합하여 연구한 결과, 구멍장이버섯목이 단일 계통군임을 보여주었다. 이들은 자낭균강의 구성원이지만, 아강으로는 분류되지 않았다. 목과 그 구성 과의 정확한 경계가 아직 해결되지 않았지만, Polyporaceae과에 있는 다공체류의 핵심 그룹과 Fomitopsidaceae 및 Meripilaceae에 있는 추가 종을 유지한다. 또한 독특한 자실체 포자 형태를 기반으로 이전에 별도의 목인 구멍장이버섯목으로 지정되었던 Ganodermataceae에 속하는 다공체류도 포함된다. Cystostereaceae, Meruliaceae, Phanerochaetaceae, Xenasmataceae에 속하는 피층버섯류 균류와 꽃양배추버섯은 Sparassidaceae에 포함된다.Manfred Binder와 그의 동료들은 광범위한 분자 분석을 통해 373종의 6개 유전자를 분석하여 이전에 인식된 구멍장이버섯목의 4가지 계통, 즉 antrodia, core polyporoid, phlebioid, residual polyporoid 분류군의 존재를 확인했다. 이 연구를 확장하여, Alfredo Justo와 동료들은 새로운 과 수준의 분류를 포함하는 구멍장이버섯목의 계통 발생 개요를 제안했다. 그들은 18개의 분류군과 4개의 비공식 무등급 분류군에 과 이름을 할당했다. 과는 아래 표와 같다.
| 과 | 분류학적 권위 및 발표 연도 |
|---|---|
| Phanerochaetaceae | Jülich (1981) |
| Irpicaceae | Spirin & Zmitr. (2003) |
| Meruliaceae | Rea (1922) |
| Steccherinaceae | Parmasto (1968) |
| Cerrenaceae | Miettinen, Justo & Hibbett (2017) |
| Panaceae | Miettinen, Justo & Hibbett (2017) |
| Hyphodermataceae | Jülich (1981) |
| Meripilaceae | Jülich (1981) |
| Podoscyphaceae | D.A.Reid (1965) |
| Polyporaceae | Corda (1939) |
| Fomitopsidaceae | Jülich (1981) |
| Laetiporaceae | Jülich (1981) |
| Dacryobolaceae | Jülich (1981) |
| Sparassidaceae | Jülich (1981) |
| Grifolaceae | Jülich (1981) |
| Gelatoporiaceae | Miettinen, Justo & Hibbett (2017) |
| Incrustoporiaceae | Jülich (1981) |
| Ischnodermataceae | Jülich (1981) |
구멍장이버섯목은 전 세계에 분포하며 전 세계적으로 약 1,800종의 균류를 포함하고 있는데, 이는 알려진 모든 균류 종의 약 1.5%에 해당한다. 구멍장이버섯목의 모든 종은 부생생물이며, 대부분은 목재 부후균이다. 따라서 이들의 자실체는 일반적으로 살아있거나 죽어가는 나무 또는 죽은 채로 붙어 있거나 거친 목재 부스러기에서 발견된다. 땅에서 자실체를 형성하는 구멍장이버섯목 종은 ''Laetiporus cincinnatus''와 ''Grifola frondosa''와 같이 뿌리 썩음 종이거나, ''Polyporus radicatus''와 ''P. melanopus''와 같이 매몰된 기질 조각에서 자실체를 형성한다.
Fomes, Fomitopsis, Ganoderma 속의 많은 목재 부후균은 병원성을 띠며, 살아있는 나무의 밑동 및 뿌리 썩음을 유발하여 임업 농장에서 손실을 초래한다. Fibroporia vaillantii와 같은 몇몇 종은 구조용 목재를 부패시키고 손상시킬 수 있다.
구멍장이버섯목에 속하는 것으로 추정되지만 분자적 확인이 없거나 부족한 다른 과로는 Diachanthodaceae Jülich, (1981); Fragiliporiaceae Y.C.Dai, B.K.Cui & C.L.Zhao (2015); Hymenogrammaceae Jülich (1981); Phaeotrametaceae Popoff ex Piątek (2005)가 있다. 이전에 구멍장이버섯목에 속했던 Nigrofomitaceae는 Hymenochaetales 내의 별개의 계통으로 중첩되어 있는 것으로 나타났다.
3. 생태
목재를 분해하는 구멍장이버섯목은 숲에서 거친 목재 부스러기의 부피를 줄이며, 탄소 순환의 중요한 구성 요소이다. 목재는 주로 리그닌, 셀룰로스, 헤미셀룰로스의 세 가지 유형의 조직으로 구성되어 있다. 흰색 부후 종인 구멍장이버섯목은 부패에 강한 고분자 리그닌을 효율적으로 분해하여 부분적으로 분해된 셀룰로스를 잔류물로 남긴다. 갈색 부후 종은 셀룰로스 섬유를 분해하여 부서지기 쉬운 갈색 리그닌 잔류물을 남긴다. 부식과 같은 갈색 부후 잔류물은 수백 년 동안 토양에 남아 통기성#토양 통기와 유효 수분 보유력을 증가시킬 수 있다.
리그닌 과산화 효소, 망간 과산화 효소, 다목적 과산화 효소와 같이 리그닌을 분해하는 과산화 효소는 구멍장이버섯목의 모든 흰색 부후 종에 존재하지만, 갈색 부후 종에는 존재하지 않는다. 옥시다아제 효소는 글루코스-메탄올-콜린 산화환원 효소 계열의 구성원을 포함하여 식물 고분자의 분해에 중요한 역할을 하는데, 이는 흰색 부후와 갈색 부후 모두에서 최종 산화제로 작용하는 과산화 수소를 생성하기 때문이다.
구멍장이버섯목의 두 종, ''Daedalea quercina''와 ''Fomitopsis pinicola''는 자실체를 먹는 선충을 파괴하고 식민지화하기 위해 마비 독소를 사용한다.
4. 중요성
구멍장이버섯목의 몇몇 종은 중국 전통 의학과 중앙 유럽 민간 의학에서 약재로 사용되거나, 식용으로 사용된다. Laetiporus와 Sparassis 속의 몇몇 종을 포함한 일부 종은 식용으로 사용되며, 호주 원주민과 아시아 및 아프리카 지역 사회에서 채집되어 식용으로 사용되는 종도 있다.
또한, ''Fomitopsis betulina''는 목탄 크레용 제조에 사용되었고, Amadou는 부싯깃, 지혈제, 펠트 재료 등으로 사용되었다. 아니스 향이 나는 ''Haploporus odorus''는 평원 인디언 부족의 신성한 물건에, ''Laricifomes officinalis''는 태평양 북서부 해안의 원주민 무당들의 영적 형상 조각에 사용되었다. 염료 버섯과 보라색 염료 버섯은 버섯 염료에 사용된다.
4. 1. 식용 및 약용
구멍장이버섯목의 몇몇 종, 특히 영지(''Ganoderma lucidum''), 잎새버섯(''Grifola frondosa''), 뉴 장 지(''Taiwanofungus camphoratus''), Lignosus rhinocerotis, 및 운지버섯(''Trametes versicolor'')은 중국 전통 의학에서 사용하기 위해 상업적으로 재배되고 판매된다. 구멍버섯 ''Laetiporus sulphureus'', ''Fomes fomentarius'', ''Fomitopsis pinicola'', ''Fomitopsis betulina'', 및 ''Laricifomes officinalis''는 다양한 질병 치료를 위해 중앙 유럽 민간 의학에서 널리 사용되어 왔다.
Laetiporus와 Sparassis 속의 몇몇 종을 포함한 일부 종은 식용으로 사용된다. 블랙펠로우 빵(Blackfellow's bread) 또는 ''Laccocephalum mylittae''는 식용으로 호주 원주민들이 귀하게 여기는 버섯이다. Lentinus squarrosulus는 아시아 및 아프리카 지역 사회에서 채집되어 식용된다.
''Fomitopsis betulina''는 이전에는 목탄 크레용 제조에 사용되었다. Amadou는 ''Fomes fomentarius''의 자실체에서 파생된 스펀지 재료로 고대부터 부싯깃으로 사용되어 왔다. 더 최근에는 치과의사가 지혈제로 사용하거나, 모자 및 기타 품목을 만드는 데 사용되는 펠트와 같은 재료로 사용되었다. 아니스(anise) 향이 나는 ''Haploporus odorus''의 자실체는 일부 평원 인디언 부족에서 신성한 물건의 구성 요소로 사용되었다. ''Laricifomes officinalis''는 19세기에 태평양 북서부 해안의 원주민 무당들이 영적 형상을 조각하는 데 사용했다. 염료 버섯(''Phaeolus schweinitzii'') 및 보라색 염료 버섯(''Hapalopilus nidulans'')을 포함한 일부 종은 버섯 염료에 사용된다.
4. 2. 산업적 활용
Fomes, Fomitopsis, Ganoderma 속의 많은 목재 부후균은 병원성을 띠며, 살아있는 나무의 밑동 및 뿌리 썩음을 유발하여 임업 농장에서 손실을 초래한다. Fibroporia vaillantii와 같은 몇몇 종은 구조용 목재를 부패시키고 손상시킬 수 있다.
영지(Ganoderma lucidum), 잎새버섯(Grifola frondosa), (Taiwanofungus camphoratus), Lignosus rhinocerotis영어, 구름버섯(Trametes versicolor) 등 구멍장이버섯목의 몇몇 종은 중국 전통 의학에서 사용하기 위해 상업적으로 재배되고 판매된다. Laetiporus sulphureus, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Fomitopsis betulina, Laricifomes officinalis 등 구멍버섯은 중앙 유럽 민간 의학에서 다양한 질병 치료를 위해 널리 사용되어 왔다.
Laetiporus와 Sparassis 속의 몇몇 종을 포함한 일부 종은 식용으로 사용된다. 호주 원주민들이 귀하게 여기는 식용 버섯인 블랙펠로우 빵(Laccocephalum mylittae)이 있다. Lentinus squarrosulus는 아시아 및 아프리카 지역 사회에서 채집되어 식용된다.
Fomitopsis betulina는 이전에는 목탄 크레용 제조에 사용되었다. Amadou는 Fomes fomentarius의 자실체에서 파생된 스펀지 재료로 고대부터 부싯깃으로 사용되어 왔다. 더 최근에는 치과의사가 지혈제로 사용하거나, 모자 및 기타 품목을 만드는 데 사용되는 펠트와 같은 재료로 사용되었다. 아니스(anise) 향이 나는 Haploporus odorus의 자실체는 일부 평원 인디언 부족에서 신성한 물건의 구성 요소로 사용되었다. Laricifomes officinalis는 19세기에 태평양 북서부 해안의 원주민 무당들이 영적 형상을 조각하는 데 사용했다. 염료 버섯(Phaeolus schweinitzii) 및 보라색 염료 버섯(Hapalopilus nidulans)을 포함한 일부 종은 버섯 염료에 사용된다.
4. 3. 유전체 연구
분자 연구는 분기도 분석을 기반으로 하며, DNA 염기 서열을 통해 구멍장이버섯목(다공체 분류군이라고도 함)을 부활시키고 재정의했다. rRNA 유전자 서열, 단일 사본 단백질 암호화 유전자, 및 유전체 기반의 계통 발생 분석을 조합하여 연구한 결과, 구멍장이버섯목이 단일 계통군임을 보여주었다. 이들은 자낭균강의 구성원이지만, 아강으로는 분류되지 않았다. 목과 그 구성 과의 정확한 경계가 아직 해결되지 않았지만, Polyporaceae과에 있는 다공체류의 핵심 그룹과 Fomitopsidaceae 및 Meripilaceae에 있는 추가 종을 유지한다. 또한 독특한 자실체 포자 형태를 기반으로 이전에 별도의 목인 구멍장이버섯목으로 지정되었던 Ganodermataceae에 속하는 다공체류도 포함된다. Cystostereaceae, Meruliaceae, Phanerochaetaceae, Xenasmataceae에 속하는 피층버섯류 균류와 꽃양배추버섯은 Sparassidaceae에 포함된다.
Manfred Binder와 그의 동료들은 광범위한 분자 분석을 통해 373종의 6개 유전자를 분석하여 이전에 인식된 구멍장이버섯목의 4가지 계통, 즉 antrodia, core polyporoid, phlebioid, residual polyporoid 분류군의 존재를 확인했다. Alfredo Justo와 동료들은 이 연구를 확장하여 새로운 과 수준의 분류를 포함하는 구멍장이버섯목의 계통 발생 개요를 제안했다. 그들은 18개의 분류군과 4개의 비공식 무등급 분류군에 과 이름을 할당했으며, 과, 분류학적 권위, 발표 연도는 아래 표와 같다:
| 과 | 분류학적 권위 | 발표 연도 |
|---|---|---|
| Phanerochaetaceae | Jülich | 1981 |
| Irpicaceae | Spirin & Zmitr. | 2003 |
| Meruliaceae | Rea | 1922 |
| Steccherinaceae | Parmasto | 1968 |
| Cerrenaceae | Miettinen, Justo & Hibbett | 2017 |
| Panaceae | Miettinen, Justo & Hibbett | 2017 |
| Hyphodermataceae | Jülich | 1981 |
| Meripilaceae | Jülich | 1981 |
| Podoscyphaceae | D.A.Reid | 1965 |
| Polyporaceae | Corda | 1939 |
| Fomitopsidaceae | Jülich | 1981 |
| Laetiporaceae | Jülich | 1981 |
| Dacryobolaceae | Jülich | 1981 |
| Sparassidaceae | Jülich | 1981 |
| Grifolaceae | Jülich | 1981 |
| Gelatoporiaceae | Miettinen, Justo & Hibbett | 2017 |
| Incrustoporiaceae | Jülich | 1981 |
| Ischnodermataceae | Jülich | 1981 |
구멍장이버섯목에 속하는 것으로 추정되지만 분자적 확인이 없거나 부족한 다른 과로는 Diachanthodaceae Jülich, (1981); Fragiliporiaceae Y.C.Dai, B.K.Cui & C.L.Zhao (2015); Hymenogrammaceae Jülich (1981); Phaeotrametaceae Popoff ex Piątek (2005)가 있다. 이전에 구멍장이버섯목에 속했던 Nigrofomitaceae는 Hymenochaetales 내의 별개의 계통으로 중첩되어 있는 것으로 나타났다.
Steccherinaceae과는 2012년에 다공성 및 침버섯 속인 ''Antrodiella'', ''Junghuhnia'', ''Steccherinum''의 대부분의 종과 전통적으로 Phanerochaetaceae, Polyporaceae 및 Meruliaceae과에 분류되었던 12개의 다른 침버섯 및 다공성 속의 구성원을 포함하도록 재정의되었다. 2016~17년에 몇 개의 새로운 속이 Steccherinaceae에 추가되었다.
구멍장이버섯목의 여러 구성원은 게놈 시퀀싱을 거쳤으며, 이는 생리활성 화합물 합성에 관여하는 효소의 유전적 기초를 이해하거나, ''영지버섯''(Ganoderma lucidum), ''말레이시아 차가버섯''(Lignosus rhinocerotis), ''디코미투스 스퀘렌스''(Dichomitus squalens), ''붉은뿌리버섯''(Fomitopsis pinicola), ''구름버섯''(Trametes versicolor), 및 ''백강균''(Wolfiporia cocos)을 포함한 목재 부패의 대사 경로를 설명하는 데 도움이 된다. 시퀀싱된 두 개의 균류인 ''Phanerochaete chrysosporium'' 과 ''Postia placenta''는 각각 백색 부패와 갈색 부패의 메커니즘을 연구하는 연구자들에게 모델 종 역할을 한다. 2017년 기준으로, 46개의 구멍장이버섯목 게놈이 시퀀싱되었으며, 이는 시퀀싱된 모든 균류 게놈의 약 7%를 차지한다.
5. 화석 기록
Fomes 종의 화석화된 자실체는 제3기(66–2.6 Ma)에 속하며, 1940년에 아이다호에서 보고되었다. Ganodermites libycus의 화석 자실체는 초기 마이오세(23–2.6 Ma)의 리비아 사막에서 보고되었다. 이 표본은 구멍장이버섯목에 대한 가장 초기의 확실한 화석 증거이다.
분자 시계 기술을 사용하여 구멍장이버섯목의 연대를 추정했는데, 이 목은 약 203–250 Ma인 후기 쥐라기에 진화했거나, 더 최근 연구에서는 약 114 Ma에 진화했을 가능성이 제기되었다.
참조
[1]
저널
한국 기록종 버섯의 속(屬) 이상 분류체계(Classification System above Genus on the Korean Recorded Mushrooms)
[2]
서적
새로운 한국의 버섯
교학사
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