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나노고세균

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목차

1. 개요

나노고세균은 크렌고세균에 기생하는 초소형 고세균으로, 2002년 아이슬란드에서 처음 발견되었다. 이들은 숙주 세포 없이는 증식할 수 없으며, 지금까지 발견된 환경은 모두 초고온 환경이지만, 16S rRNA 배열 분석을 통해 다른 환경에서도 존재할 가능성이 제기되고 있다. 나노고세균은 현재 DPANN군에 속하는 것으로 여겨지며, 여러 목과 과로 분류된다.

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나노고세균 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학문 분야고세균
상위 분류DPANN 상문
분류
역고세균
계(미분류)
상문DPANN 상문
문나노고세균문 (Nanoarchaeota)
목JAPDLS01
Jingweiarchaeales (미승인)
Nanobdellales
Pacearchaeales (미승인)
Parvarchaeales (미승인)
Tiddalikarchaeales (미승인)
Woesearchaeales (미승인)
이명나노브델로타 (Nanobdellota) Huber et al. 2023
Pacearchaeota Castelle et al. 2015
Parvarchaeota Rinke et al. 2013
Woesearchaeota Castelle et al. 2015

2. 발견

''Nanoarchaeum equitans''는 2002년에 처음 발견되었다. ''N. equitans''는 크렌고세균 ''Ignicoccus hospitalis''에 기생하는 매우 작은 생물로, 아이슬란드의 콜베인세이 해령에서 발견되었다.[27]。

2013년에는 옐로스톤에서 Acd1이라고 불리는 설포로부스목 고세균에 기생하는 ''Nanobsidianus stetteri''가 보고되었다.[28]。2016년에는 같은 옐로스톤에서 ''Acidilobus'' sp.에 기생하는 ''Nanopusillus acidilobi''가,[36] 2018년에는 뉴질랜드 티키타에 있는 지옥문에서도 데술프로코쿠스과의 미기재종 ''Zestosphaera tikiterensis''에 기생하는 ''Nanoclepta minutus''가 발견되었다.[29]。

2022년에는 ''Nanobdella aerobiophila''가 발견되었고, 이 그룹에서는 처음으로 기술되었다. 이는 호기성 ''Metallosphaera sedula'' MJ1HA 균주에만 기생한다(동종의 기준 균주 TH2에도 기생할 수 없다).

지금까지 발견된 환경은 모두 초고온 환경이지만, 그 외의 환경에서도 16S rRNA 배열이 검출되고 있다.[30]。

3. 특징

나노고세균은 지름 100~400nm 사이의 매우 작은 세포와 0.491~0.606Mbp의 매우 간결한 게놈을 가진 것이 특징이다.[22] 기술된 나노고세균의 게놈은 숙주 의존적인 생활 방식과 일치하는 다양한 정도의 축소를 보인다.[23] 일부 나노고세균은 CRISPR-Cas 시스템, 고세균 편모, 포도당 신생 경로에 대한 유전자를 가지고 있다.[24]

''N. equitans''의 세포는 대략 400nm 지름의 구형이며,[14] 염기쌍 490,885개로 구성된 매우 짧고 간결한 DNA 염기서열을 가지고 있다.[5] 이들은 처리 및 복구 유전 암호는 가지고 있지만, 지질, 아미노산, 조효소, 뉴클레오타이드 합성과 같은 특정 생합성 및 대사 과정을 수행할 수 없다.[5] 이러한 제한된 기능으로 인해, 고세균에서 알려진 유일한 절대 기생체가 되었다.[5] ''N. equitans''는 격자 상수 15nm를 가진 6중 대칭의 규칙적인 S-layer를 포함한다.[21]

세포 크기는 ''Nanoarchaeum equitans''가 350nm~500nm[32], ''Nanopusillus acidilobi''가 100nm~300nm[36]로 매우 작으며, 생물 중 가장 작은 부류에 속한다. 숙주 세포에 비해서도 훨씬 작으며, 하나의 숙주에 여러 기생체가 부착된 모습이 관찰된다.

게놈 크기는 ''Nanoarchaeum equitans'' Kin4-M이 49만 885염기쌍(ORF536)[37], ''Nanopusillus acidilobi'' 7A가 60만 5887염기쌍(ORF587)이며,[38] 이 또한 생물 중 최소 부류에 속한다. 유전자가 적어 지질, 보조 인자, 아미노산, 뉴클레오타이드 생합성, 경우에 따라서는 ATP 합성 효소나 호흡 효소 복합체조차 결여되어 있다. 이들은 단독으로 증식할 수 없으며, 숙주에 의존하여 이러한 물질들을 얻는 것으로 보인다. 지질의 경우 완전히 숙주에 의존한다는 것이 확인되었다.

나노고세균의 증식 조건은 기본적으로 숙주와 같다. 현재까지 알려진 4종은 호산성, 호기성/혐기성 등 다양하지만, 온도에 관해서는 모두 80℃~90℃ 부근에서 최적으로 증식한다.

3. 1. 숙주와의 관계

나노고세균은 크렌고세균에 기생하며, 증식에는 숙주 세포가 필수적이다.[31] 가장 연구가 많이 진행된 ''N. equitans''는 ''I. hospitalis''의 세포 파쇄액이나 ''I. hospitalis''와 반투막으로 분리된 배양 환경에서는 증식하지 못했다.[31] 배양 용액에서는 종종 10개 정도의 ''N. equitans''에 기생된 ''I. hospitalis''가 관찰된다. ''N. equitans''의 유리가 관찰되지만, 이것이 감염성을 가지는지는 불분명하다.

''N. equitans''가 존재하면 ''I. hospitalis''의 증식 조건이나 배양 최종 농도에는 변화가 없지만, 정지 상태에 도달하기까지 더 오랜 시간이 걸린다.[32] 개별 세포 단위에서 보면, 기생당한 ''I. hospitalis''는 증식 능력이 크게 떨어지고, 기생하는 ''N. equitans''의 수가 3개를 넘으면 증식할 수 없다.[32] 또한, 기생당한 ''I. hospitalis''는 빼앗긴 에너지를 보충하기 위해 대사계를 단순화하는 것으로 보인다.[33] 결국, 기생당한 ''I. hospitalis''는 사멸하는 것으로 추정된다.[34]

한편, ''I. hospitalis'' - ''N. equitans'' 공배양계와 달리, ''Acidilobus'' sp. - ''Nanopusillus acidilobi'' 공배양계에서는 ''Acidilobus'' sp. 단독 배양 시와 증식 곡선에 차이가 없다는 보고도 있다.[36]

''I. hospitalis''는 직경 2.5μm로 비교적 크고, 단단한 세포벽 대신 외세포막과 복잡한 내막계를 가진 특이한 고세균이다. 나노고세균과 별개의 계통이지만 같은 DPANN 계통에 속하는 ''Ca.'' Micrarchaeum acidiphilum이나 ''Ca.'' Parvarchaeum acidiphilum도 세포벽이 없는 유리 고세균 ''Ferroplasma acidarmanus''에 기생한다.[35] 그러나, 이후 발견된 ''N. stetteri''나 ''N. acidilobi''의 숙주인 Acd1이나 ''Acidilobus'' sp.는 S층으로 이루어진 세포벽을 가진 전형적인 설포로부스목 고세균이다.[36]

''N. equitans''는 ''I. hospitalis''의 표면에 부착되어 있을 뿐, 숙주 세포 내부로 들어가는 모습은 관찰되지 않는다. 접촉면에서는 ''N. equitans''의 S층이 붕괴되고, ''I. hospitalis''의 외세포막은 파괴된다.[34]

4. 서식지

나노고세균은 Ignicoccus라는 고세균 숙주에 붙어 자라는 절대적 공생체이다.[25] ''Nanoarchaeum'' 속의 분리주는 육상 온천과 수중 열수 분출공에서 발견되었다.[26] 하지만, 나노고세균은 해양 열수 분출공 외에도 다양한 곳에 존재한다는 증거가 있다.[2] ''나노고세균 에퀴탄스''의 16S rRNA 유전자 염기서열을 바탕으로 만든 프라이머를 사용하여 육상 온천 및 고염분 환경에서도 나노고세균 문(門) 구성원이 존재한다는 유전적 증거가 많이 발견되었다.[2] 또한, 열수 분출공에서 멀리 떨어진 광합성대 수중 샘플에서도 리보솜 서열이 발견되어, 나노고세균이 다양한 온도와 지구화학적 환경에서 서식할 수 있는, 어디에나 존재하며 다양화된 고세균 그룹일 가능성이 제기되었다.[2]

5. 대사

나노고세균 구성원들의 대사 작용은 대부분 알려지지 않았지만, 이들의 숙주는 전자 수용체로 원소 황을, 전자 공여체로 H2를 사용하여 생장하는 독립영양생물이다.[26] 아미노산, 뉴클레오타이드, 조효소와 같은 단량체의 생성과 같은 대부분의 알려진 대사 과정에서 이 생물체는 인식 가능한 유전자를 가지고 있지 않다.[26]

6. 계통 분류

''Nanoarchaeum equitans''는 배양된 유일한 나노고세균 대표종으로, 다른 고세균과는 별개의 진화 그룹으로 분류되며 최근 재분류되었다.[4][5] 16S rRNA 서열 분석 결과, ''N. equitans''는 고세균 진화 초기에 분기된 것으로 나타났다.[6]

과거에는 유리 고세균에 가깝다고 여겨져 테르모코쿠스강의 자매군으로 분류되기도 했지만,[39] 유전체 정보 분석 결과 나노고세균은 고세균의 기저에 위치하는 DPANN군에 속할 가능성이 높다.[40] DPANN군은 나노고세균 외에도 팔루 고세균, 미크로 고세균 등 유사한 기생 생활을 하는 고세균을 포함한다.

6. 1. 하위 분류

현재 인정되는 분류법은 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)[7]과 국립생명공학정보센터(NCBI)[8]에 기반하며, 강(Class)은 설정되지 않았다.

목과속종
나노고세균 목 (Nanoarchaeales)나노고세균과 (Nanoarchaeaceae)나노고세균속 (Nanoarchaeum)나노고세균 에퀴탄스 (N. equitans)
나노브델라과 (Nanobdellaceae)NanobdellaN. aerobiophila
Candidatus NanocleptaCa. N. minuta
Candidatus Nanopusillus
Tiddalikarchaeales 목Tiddalikarchaeaceae 과Candidatus Tiddalikarchaeum 속Ca. T. anstoanum 종
Jingweiarchaeales 목Jingweiarchaeaceae 과Candidatus Jingweiarchaeum 속Ca. J. tengchongense 종
JAPDLS01 목Haiyanarchaeaceae 과Candidatus Haiyanarchaeum 속Ca. H. thermophilum 종
Parvarchaeales 목Parvarchaeaceae 과Candidatus Rehaiarchaeum 속Ca. R. fermentans 종
Candidatus Acidifodinimicrobium 속Ca. A. mancum 종
Candidatus Parvarchaeum 속



''Nanoarchaeum equitans''

6. 1. 1. 나노고세균 목 (Nanoarchaeales)

현재 인정되는 분류법은 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)[7]과 국립생명공학정보센터(NCBI)에 기반한다.[8]

  • 나노고세균목("Nanoarchaeales")[13]
  • 나노고세균과("Nanoarchaeaceae")[13]
  • 나노고세균속("Nanoarchaeum")[14]
  • 나노고세균 에퀴탄스(''N. equitans'')[14]
  • 나노브델라과 (Nanobdellaceae) ["나노푸실루스과" Huber et al. 2011][13]
  • ''Nanobdella'' Kato et al. 2022[12]
  • ''N. aerobiophila'' Kato et al. 2022[12]
  • "''Candidatus'' Nanoclepta" St. John et al. 2019[15]
  • "''Ca.'' N. minuta" St. John et al. 2019[15]
  • "''Candidatus'' Nanopusillus" Wurch et al. 2016[16]
  • "''Ca.'' N. acidilobi" Wurch et al. 2016[16]
  • ?"''Ca.'' N. massiliensis" Hassani et al. 2022
  • ?"''Ca.'' N. phoceensis" Hassani et al. 2024
  • "''Ca.'' N. stetteri" (Castelle et al. 2015) Rinke et al. 2020[17]

6. 1. 2. Tiddalikarchaeales 목

'''목 "Tiddalikarchaeales"''' Vazquez-Campos et al. 2021[18]

:* 과 "Tiddalikarchaeaceae" Vazquez-Campos et al. 2021[18]

::* 속 "''Candidatus'' Tiddalikarchaeum" Vazquez-Campos et al. 2021[18]

:::* 종 "''Ca.'' T. anstoanum" Vazquez-Campos et al. 2021[18]

6. 1. 3. Jingweiarchaeales 목

'''Jingweiarchaeales''' 목[18]은 나노고세균문에 속하는 고세균 목이다.

  • '''Jingweiarchaeales''' 목 Rao et al. 2023
  • ** 과 Jingweiarchaeaceae Rao et al. 2023

속 ''Candidatus'' Jingweiarchaeum Rao et al. 2023
* ''Ca.'' J. tengchongense Rao et al. 2023

6. 1. 4. JAPDLS01 목


  • 과 "Haiyanarchaeaceae"
  • * 속 "''Candidatus'' Haiyanarchaeum"
  • ** "''Ca.'' H. thermophilum"

6. 1. 5. Parvarchaeales 목

Parvarchaeales영어목[17]은 명명법에 따른 원핵생물 이름 목록(LPSN)[7]과 국립생명공학정보센터(NCBI)[8]에서 현재 인정하는 분류군이다.

목과속종
Parvarchaeales영어 Rinke et al. 2020[17]Parvarchaeaceae영어 Rinke et al. 2020[17] ["Acidifodinimicrobiaceae영어" Luo et al. 2020[19]]"Candidatus Rehaiarchaeum영어'' Rao et al. 2023"Ca. R. fermentans영어"'' Rao et al. 2023
"Candidatus Acidifodinimicrobium영어'' Luo et al. 2020[19]"Ca. A. mancum영어"'' Luo et al. 2020[19]
"Candidatus Parvarchaeum영어'' Baker et al. 2010[20]


참조

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[2] 논문 Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution across Yellowstone National Park Hot Springs 2015-11-15
[3] 논문 Single-cell genomics of co-sorted Nanoarchaeota suggests novel putative host associations and diversification of proteins involved in symbiosis 2018-09-17
[4] 논문 Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life 2018
[5] 논문 The genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into early archaeal evolution and derived parasitism 2003-10-28
[6] 서적 Blackwell Publishing Ltd 2006-12-08
[7] 웹사이트 Phylum "Candidatus Nanoarchaeota" https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature 2021-11-17
[8] 웹사이트 Nanoarchaeota https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information 2021-06-05
[9] 웹사이트 GTDB release 09-RS220 https://gtdb.ecogeno[...] 2024-05-10
[10] 웹사이트 ar53_r220.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2024-05-10
[11] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2024-05-10
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[20] 논문 Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea 2010-05-11
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[30] 논문 Nanoarchaeal 16S rRNA gene sequences are widely dispersed in hyperthermophilic and mesophilic halophilic environments 2008
[31] 논문 The phylum Nanoarchaeota: present knowledge and future perspectives of a unique form of life 2003
[32] 논문 Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: New Insights into a Unique, Intimate Association of Two Archaea 2008
[33] 논문 Multi-omics analysis provides insight to the Ignicoccus hospitalis-Nanoarchaeum equitans association. 2017
[34] 논문 A Complex Endomembrane System in the Archaeon Ignicoccus hospitalis Tapped by Nanoarchaeum equitans. 2017
[35] 문서 Baker, B. J. ''et al.''(2010)Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 107(19):8806-11.
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[38] 논문 Genomics-informed isolation and characterization of a symbiotic Nanoarchaeota system from a terrestrial geothermal environment. 2016
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