나라오이아
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1. 개요
나라오이아는 캄브리아기부터 실루리아기까지 존재했던 절지동물로, 브리티시 컬럼비아의 호수 이름을 따서 명명되었다. 넓은 등과 배, 머리 방패, 꼬리 방패를 가지며, 몸통 마디는 없고, 더듬이와 눈이 없는 것이 특징이다. 내장, 다리, 소화계의 형태에 따라 다양한 종으로 분류되며, 여과 섭식자 또는 포식자였을 가능성이 제기된다. 화석은 캐나다, 미국, 중국, 호주 등지에서 발견된다.
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나라오이아 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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분류학적 정보 | |
역 | 진핵생물역 |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
목 | †넥타스피스목 |
과 | †나라오이아과 |
속 | †나라오이아속 |
모식종 | Naraoia compacta |
모식종 명명자 | Walcott, 1912 |
하위 종 |
2. 어원
나라오이아의 학명은 '나라오'(Narao)라는 단어에서 유래했다. 이는 캐나다 브리티시컬럼비아주에 있는 캐나다 태평양 철도의 헥터(Hector) 지역 근처, 캐터랙트 브룩 캐니언(Cataract Brook canyon)에 위치한 작은 호수의 이름이다.[1]
3. 생김새
나라오이아는 등과 배가 넓은 형태를 가진 고대의 절지동물이다. 몸은 크게 두 부분으로 나뉘는데, 석회화되지 않은 타원형의 머리방패와 그보다 긴 꼬리방패로 이루어져 있으며, 두 방패 사이에는 별도의 몸통 마디가 없다.[2] 머리방패 옆으로는 길다란 더듬이가 뻗어 있으며, 눈은 가지고 있지 않다.[2] 다리는 삼엽충과 유사하게 공통된 마디에서 갈라져 나오는 형태를 가진다.[2]
3. 1. 형태
나라오이아는 등과 배가 넓다. 등 부분은 석회화되지 않은 정축타원형 또는 약간 둥근 모양의 머리방패(머리)와, 머리보다 긴 꼬리방패(항문상판, pigydiumeng)로 이루어져 있다. 머리와 꼬리방패 사이에는 별도의 몸통 마디가 없으며, 두 방패 사이의 관절면은 좁다. 머리방패 옆으로는 길고 마디가 많은 더듬이가 뻗어 있으며, 눈은 없다.
내장은 비교적 직경이 커서 전체 넓이의 14~16%를 차지한다. 내장 옆에는 커다란 소화맹낭(또는 맹관) 4쌍이 달려 있다. 머리에는 가지가 있는 게실이 머리 대부분을 차지하고 있다.
나라오이아는 삼엽충처럼 공통된 마디(맡마디)에서 갈라져 나온 다리들을 가지고 있다. 몸통 앞부분 다리의 겉다리(exopodeng)는 그 끝이 크고 노 모양의 지느러미 형태이며, 다리 한쪽 면에는 납작하고 짧은 가지(센털)가 달려 있다. 속다리(endopodeng)는 ''N. compacta'' 종에서만 발견되며, 6개의 마디(지절)로 이루어져 있다.[2]
4. 생태
나라오이아의 생태는 주로 먹이 섭취 방식과 생활 환경을 중심으로 연구된다. 내장 화석 등을 통해 여과섭식자 또는 포식자였을 가능성이 제기되며,[3][4] 여러 신체적 특징을 근거로 굴을 파며 생활했을 것으로 여겨진다.
4. 1. 섭식 습성
나라오이아의 내장에서 발견된 퇴적물은 이들이 지렁이처럼 많은 양의 흙을 섭취하는 여과섭식자였을 가능성을 보여준다. 또한, 매우 크고 복잡한 소화계는 나라오이아가 섭취한 먹이의 영양가가 낮았음을 시사할 수 있다.[3] 하지만 다른 한편으로는 소화계의 형태가 포식자의 습성을 나타낸다는 해석도 존재한다.[4]많은 종에서 공통적으로 나타나는 몇 가지 특징들, 예를 들어 바깥다리에 있는 크고 노 모양의 원위엽, 짧은 박막 형태의 털, 한쪽으로 고정된 더듬이, 그리고 꼬리방패에 대해 최대 90°까지 구부릴 수 있는 머리의 수직 각도 등은 나라오이아가 굴을 파며 생활했을 것이라는 주장을 뒷받침한다.
4. 2. 서식 환경
나라오이아의 내장에서 나타난 퇴적물은 이들이 지렁이처럼 많은 양의 흙을 먹는 여과섭식자였을 가능성을 제시한다. 또한, 아주 크고 복잡한 소화계와 내장은 나라오이아 스피노사가 섭취한 먹이의 영양가가 부족했을 수 있음을 보여주는 증거로 여겨진다.[3] 반면, 소화계 형태가 포식자의 습성을 나타낸다는 해석도 존재한다.[4] 많은 종들에서 공통적으로 발견되는 특징들, 즉 바깥다리에 있는 커다란 노 모양의 원위엽과 짧은 박막 털, 한쪽으로 치우친 더듬이, 그리고 머리를 꼬리방패 쪽으로 최대 90°까지 꺾을 수 있는 능력 등은 나라오이아가 굴을 파는 생활을 했을 것이라는 주장을 뒷받침한다.5. 화석 분포
나라오이아의 생물 종들은 캐나다와 미국, 중국 남부, 호주 등지에서 주로 발견된다. 이 화석들은 지질 시대로는 캄브리아기 후기(캄브리아기 제3절)부터 실루리아기 최후반(프르지돌리세, Epoch Pridoli)까지에 해당하는 퇴적층에서 출토되고 있다.
6. 분류
나라오이아과(''Naraoiidae'') 내의 분류는 주로 몸을 구성하는 두 개의 주요 부분인 머리방패(cephalon)와 꼬리방패(pygidium)의 형태 및 상대적 크기, 부속지(더듬이, 다리)의 특징, 가시의 유무와 형태 등을 기준으로 이루어진다.
주요 분류 기준은 다음과 같다:
- 꼬리방패와 머리방패의 길이 비율: 꼬리방패가 머리방패보다 현저히 긴지(약 1¾배 이상) 여부가 중요한 구분점이다. 이 특징은 ''Misszhouia'' 속을 다른 나라오이아과 생물과 구별하는 데 사용된다.[5]
- 가시의 유무 및 형태: 꼬리방패나 머리방패 뺨 부분에 가시가 있는지, 있다면 어떤 형태인지가 종 수준 분류에 중요하다. 예를 들어, 꼬리방패에 뚜렷한 가시가 있는 종(''Naraoia spinifer'', ''Naraoia spinosa'')과 없는 종(''Naraoia compacta'', ''Naraoia bertiensis'', ''Naraoia taijiangensis'')으로 나뉜다.[6][7][8][9][10][11]
- 더듬이의 방향: 더듬이가 앞으로 향하는지(''Misszhouia'' 속) 또는 옆으로 뻗어 나가는지(''Naraoia'' 속)도 중요한 구분 형질이다.[5]
- 소화계 구조: 보존 상태가 좋은 화석에서는 내장의 폭이나 머리 부분 게실(diverticula)의 분포 양상도 분류 기준으로 활용될 수 있다.[5]
- 다리 개수: 두갈래다리(biramous limb)의 쌍 개수도 종마다 차이를 보인다 (예: 17쌍, 19쌍, 25쌍 등).[5]
- 기타 형태적 특징: 머리방패의 너비, 표면 장식, 꼬리방패 끝부분의 모양(둥근형, 뾰족한 형), 뺨의 각도 등 세부적인 형태 차이도 종 구분에 사용된다.[8][9]
이러한 형태학적 기준과 더불어, 화석이 발견된 지질 시대(주로 캄브리아기, 일부 실루리아기)와 지리적 분포(캐나다 버지스 셰일, 중국 청장 생물군, 미국 서부, 오스트레일리아 에뮤 베이 셰일 등) 정보도 분류 체계를 뒷받침한다.
6. 1. 종 목록
- '''''Misszhouia longicaudata''''' (Zhang & Hou 1985): 이전에는 ''Naraoia longicaudata''로 분류되었다. 꼬리방패는 머리보다 1¾배 더 길다. 소화계가 보일 경우, 내장은 몸 전체 폭의 ⅛을 차지하며, 4쌍의 작게 갈라진 주머니가 각각 머리 폭의 최대 ⅓ 크기를 차지한다. 더듬이는 앞으로 꺾여 있으며, 두갈래다리는 25쌍이다. 몸길이는 6cm 이상이다.[5]
- '''''Naraoia spinifer''''' Walcott 1931: 꼬리방패에 다소 두드러진 가시가 있다. 머리는 몸길이의 최소 1⅓배이며 뺨에 가시가 있다. 큰 가시는 꼬리방패의 가장 넓은 지점과 끝 약간 앞에 위치한다. 다리는 17쌍 내외이며, 몸길이는 최대 4cm이다. 캐나다 브리티시컬럼비아주의 스티븐 지층(Stephen Formation)에 속하는 캄브리아기 중기 버지스 셰일에서 발견된다.[6]
- '''''Naraoia spinosa''''' Zhang & Hou 1985: 꼬리방패에 큰 가시가 가장 넓은 지점과 끝 약간 앞에 위치하며, 뒤쪽 경계는 약간 오목하다. 두갈래다리는 19쌍 내외이며, 몸길이는 최대 4.5cm이다. 중국의 캄브리아기 후기에 해당하는 청장 생물군에서 발견된다.[7]
- '''''Naraoia bertiensis''''' Caron, Rudkin & Milliken 2004: 앞쪽 장식은 넓고 정중앙에서 머리 길이의 ¼에 달하며, 꼬리방패는 약간 뾰족하게 끝난다. 실루리아기 최후반(프르지돌리세) 캐나다 온타리오주 남부의 버티 지층(Bertie Formation)에 해당하는 윌리엄스빌(Williamsville) 구성층에서 알려져 있다.[8]
- '''''Naraoia taijiangensis''''' Peng, Zhao & Sun 2012: 머리는 좁고 장식이 있으며, 꼬리방패는 끝이 둥글다. 뺨의 각도가 둥글고 가시는 없다. 화석은 중국 구이저우성 타이장현 거이 근처의 발랑 지층(Balang Formation)에서 발견된다.[9]
- '''''Naraoia compacta''''' Walcott 1912: ''N. halia'', ''N. pammon''은 이명으로 처리된다. 뺨의 각도가 뭉툭하고 가시가 있을 수 있다. 두갈래다리는 19쌍이며, 몸 길이는 4cm이다. 버지스 셰일(캄브리아기 중기)에서 출토된다. 미국 아이다호주와 유타주의 캄브리아기 초중반 지층에서도 출토된다.[10] 오스트레일리아의 에뮤 베이 셰일(캄브리아기 초기)에서도 발견된다.[11]
참조
[1]
서적
Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata
https://wikisource.o[...]
Smithsonian
1914
[2]
간행물
Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang Fauna, China
http://australianmus[...]
1997
[3]
논문
Gut contents and feeding in the Cambrian arthropod Naraoia
2007
[4]
논문
Digestive system and feeding mode in Cambrian naraoiid arthropods
2007
[5]
논문
Preservational folds simulating tergite junctions in tegopeltid and naraoiid arthropods
http://www.nhm.ac.uk[...]
1996
[6]
논문
The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia
http://rstb.royalsoc[...]
1977
[7]
논문
Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite ''Naraoia'' in Asia
http://en.cnki.com.c[...]
1985
[8]
논문
A new Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of Southern Ontario, Canada - Delayed fallout from the Cambrian explosion
http://jpaleontol.ge[...]
2004
[9]
논문
Discovery and significance of Naraoia from the Qiandongian (lower Cambrian) Balang Formation, Eastern Guizhou, South China
http://www.geology.c[...]
2012
[10]
논문
New occurrences of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah
http://kuscholarwork[...]
1984
[11]
논문
Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites
http://geology.gsapu[...]
1999
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