다리 (절지동물)
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1. 개요
절지동물의 다리는 '이분지' 또는 '단지' 형태를 가지며, 이분지는 두 갈래로 나뉘는 반면 단지는 여러 마디가 이어진 구조이다. 갑각류의 다리는 외지, 내지, 외지돌기, 내지돌기로 구성된 이분지 형태이며, 곤충과 다지류의 다리는 단지 형태이다. 협각류의 다리는 거미류의 경우 7개의 체절, 전갈은 8개의 체절로 구성되며, 갑각류는 7개의 마디로 이루어진다. 다지류는 7마디의 보행지가 있으며, 곤충은 6개의 다리를 가진다.
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| 다리 (절지동물) | |
|---|---|
| 개요 | |
| 다의어 | 동음이의어에 대해서는 다리 (동음이의) 문서를 참고하십시오. |
| 설명 | 절지동물의 부속지 대개 짝수이며 몸통의 마디에 붙어 있음 걷기, 뛰기, 헤엄치기, 파기, 먹이 잡기, 감각 등의 기능을 수행 |
| 구조 | |
| 기본 구조 | 여러 개의 마디로 구성 |
| 마디 수 | 2마디에서 6마디까지 다양 |
| 일반적인 마디 | 밑마디 (coxa) 도래마디 (trochanter) 넓적다리마디 (femur) 종아리마디 (tibia) 발목마디 (tarsus) |
| 발목마디 | 여러 개의 작은 마디로 나뉨 끝에는 발톱이 붙어 있음 |
| 기능 | |
| 주요 기능 | 걷기 뛰기 헤엄치기 파기 먹이 잡기 감각 |
| 특수 기능 | 사마귀: 앞다리로 먹이 잡기 물장군: 앞다리로 먹이 잡기 꿀벌: 뒷다리에 꽃가루를 모으는 기관 존재 |
| 진화 | |
| 기원 | 다지류: 옆엽에서 유래 갑각류와 육각류: 같은 기원에서 유래했다는 가설 존재 |
| 발생 유전학적 증거 | Distal-less 유전자가 다리 형성에 관여 |
| 기타 | |
 | |
2. 절지동물 다리의 기본 형태
절지동물 다리의 기본 형태는 '이분지'와 '단지' 두 가지로 나뉜다. 단지는 여러 마디가 연결된 하나의 가지인 반면, 이분지는 하나의 다리에서 두 개의 가지가 갈라져 나오는 형태이다. 각각의 가지는 단지처럼 여러 마디로 구성된다.[5]
갑각류 다리는 이분지가 일반적이다. 바깥쪽 가지는 '외지'(겉다리) 또는 '외지절', 안쪽 가지는 '내지'(속다리) 또는 '내지절'이라 불린다. 각 가지 측면의 돌출된 부분은 '외지돌기', '내지돌기'라고 한다. 외지절은 일부 갑각류에서 퇴화되거나 사라지기도 한다.[5]
곤충, 다지류는 단지 형태의 다리를 가진다. 갑각류는 제1더듬이는 단지, 제2더듬이는 이분지이며, 다리는 대부분 이분지이다.
과거에는 단지 다리를 가진 절지동물을 '단지아문'으로 묶었으나, 현재는 이분지 조상으로부터 독립적으로 단지가 진화한 것으로 밝혀져 사용되지 않는다.
2. 1. 이분지 (Biramous)
절지동물의 부속지는 '이분지' 또는 '단지'이다. 단지는 끝에서 끝까지 마디가 여러 개 붙어 이어진 구조로 되어있다. 그러나 이분지는 다리 하나에서 두 갈래의 가지가 달리며, 각각의 분지는 단지와 같은 구조를 이룬다.
갑각류 다리의 경우 이분지의 바깥 분지는 '''외지'''(겉다리, exopod) 또는 '''외지절'''(exopodite)이라 부르며, 반면 안쪽의 분지는 '''내지'''(속다리, endopod) 또는 '''내지절'''(endopodite)이라 부른다. 두 분지의 한 쪽 면에 난 부분을 각각 '''외지돌기'''(exite)와 '''내지돌기''' (endite)라 부른다. 외지절은 내근 조직의 존재로 인해 외지돌기와는 쉽게 구분지을 수 있다. 외지절은 일부 갑각류(단각류, 등각류)에서는 퇴화해 있으며, 곤충의 경우 전혀 없다.[5]
곤충과 다지류의 다리는 단지 형태이다. 갑각류의 경우, 제1더듬이는 단지이나 제2더듬이는 이분지이며, 다리의 경우 대부분의 종에서 볼 수 있듯 이분지가 달린다.
한동안 단지의 존재는 공유되는 파생형질로 여겨져서, 단지형 절지동물들이 '단지아문'이라 부르는 분류군으로 한데 묶였었다. 지금에 들어서서, 절지동물 중 몇몇 분류군만이 이분지를 가진 조상으로부터 독자적으로 단지를 진화시킨 것으로 여겨진다. 따라서 단지아문은 더 이상 쓰이지 않는 분류군이다.
3. 각 절지동물 분류군별 다리 형태
절지동물은 다양한 종류만큼이나 다리의 형태도 제각각이다.
- 협각류(Chelicerata): 거미류는 7마디 다리를 가지는데, 곤충과 달리 경절(종아리마디) 양쪽에 슬개절(무릎마디)과 중족절(기저부족절)이 추가되어 있다. 전갈은 거미와 비슷하지만 부절 앞에 전부절이 더 있다. 전갈의 발톱은 다리가 아닌 지절이며, 각수는 먹이를 잡거나 짝짓기에 사용된다. 투구게는 중족절과 전부절이 없어 다리가 6마디이다.
- 갑각류(Crustacea): 다리가 두 갈래로 갈라지는 '이분지' 형태가 특징이다. 바깥쪽 가지는 '''외지'''(겉다리), 안쪽 가지는 '''내지'''(속다리)라고 부른다. 다리 마디는 기절(밑마디), 원절(도래마디), 좌절, 장절, 완절(발목마디), 전절(앞마디), 지절(가락마디)로 총 7개이다. 게나 가재의 집게발은 전절의 부속이 지절과 관절을 이루어 만들어진다.
- 다지류(Myriapoda): 노래기, 지네 등은 기절, 도래마디, 전퇴절, 퇴절, 경절, 부절, 부절발톱의 7마디 다리를 가진다. 지네는 첫 번째 다리 쌍이 독니(독조)로 변형되었고, 노래기는 수컷의 다리 1~2쌍이 생식지(gonopod)로 변형되어 정자를 옮기는 데 사용된다.
- 곤충(Insecta, 육각류 Hexapoda): (내용 없음)
3. 1. 협각류 (Chelicerata)
거미류의 다리는 경절(종아리마디) 양쪽에 두 개의 체절이 추가되어 곤충의 다리와 다르다. 퇴절(넓적마디)과 경절 사이에는 슬개절(무릎마디)이 있고, 경절과 부절(발목마디) 사이에는 중족절(때로는 기저부족절이라고도 함)이 있어 총 일곱 개의 체절이 있다.
거미의 부절 끝에는 발톱이 달려 거미줄을 치는 데 도움이 된다. 거미 다리에는 털(촉각 수용체)과 발목마디의 부절 기관(습도 수용체) 등 감각 기관도 있다.[6]
전갈의 경우도 거미와 동일하나, 부절 앞에 전부절(pre-tarsus)이 추가로 달린다. 전갈의 발톱은 진짜 다리가 아니라 지절이다. 이것은 거미에서도 발견되는 다른 종류의 다리인 각수이며, 포식과 짝짓기에 특화되어 있다.
투구게의 경우, 중족절 또는 전부절이 없으며 다리는 여섯 마디로 구성된다.
3. 2. 갑각류 (Crustacea)
절지동물의 부속지는 '이분지' 또는 '단지'이다. 단지는 끝에서 끝까지 마디가 여러 개 붙어 이어진 구조로 되어있다. 그러나 이분지는 다리 하나에서 두 갈래의 가지가 달리며, 각각의 분지는 단지와 같은 구조를 이룬다.
갑각류 다리의 경우 이분지의 바깥 분지는 '''외지'''(겉다리, exopod) 또는 '''외지절'''(exopodite)이라 부르며, 반면 안쪽의 분지는 '''내지'''(속다리, endopod) 또는 '''내지절'''(endopodite)이라 부른다. 두 분지의 한 쪽 면에 난 부분을 각각 '''외지돌기'''(exite)와 '''내지돌기''' (endite)라 부른다. 외지절은 내근 조직의 존재로 인해 외지돌기와는 쉽게 구분지을 수 있다. 외지절은 일부 갑각류(단각류, 등각류)에서는 퇴화해 있으며, 곤충의 경우 전혀 없다.[5]
갑각류의 다리는 원래 일곱 개의 부분으로 나뉘며, 다른 분류군에서 사용하는 명명 체계를 따르지 않는다. 갑각류의 다리 마디로는 기절(밑마디, coxa), 원절(도래마디, basis), 좌절(ischium), 장절(merus), 완절(발목마디, carpus), 전절(앞마디, propodus), 지절(가락마디, dactylus)이 있다. 일부 분류군의 경우, 다리 마디의 일부가 융합되어 있다. 게나 가재의 발톱 (집게발)은 전절의 부속으로 지절의 관절화가 형성되어 있다. 갑각류의 다리는 이분지 형태인 반면, 다른 현생 절지동물의 경우 단지가 달린다.
3. 3. 다지류 (Myriapoda)
다지류(노래기, 지네 및 근연 분류군들)는 기절, 도래마디, 전퇴절, 퇴절, 경절, 부절, 부절발톱으로 이루어진 일곱 마디의 보행지가 달린다. 다지류의 다리는 하위 분류군마다 다양한 변형을 보인다. 지네류의 경우, 첫 번째 다리 쌍은 독니 역할을 하는 독조(forcipule)로 변형되어 있다.[4] 노래기의 경우, 성충 수컷의 다리 1~2쌍은 정자를 건네주는 기능을 하는 생식지(gonopod)로 변형되어 있다.[4] 몇몇 노래기에서는, 수컷의 첫번째 다리 쌍이 조그마한 갈고리나 몽당 형태로 크기가 축소된 반면, 다른 노래기들의 경우 생식지가 크게 발달한다.[4]
3. 4. 곤충 (Insecta, 육각류 Hexapoda)
참조
[1]
논문
The "Uniramia" do not exist - the ground plan of the Pterygota as revealed by Permian Diaphanopterodea from Russia (Insecta, Paleodictyopteroidea)
[2]
논문
Reflections on arthropod evolution
[3]
논문
Developmental genetics and arthropod evolution: part I, on legs
[4]
서적
Environmental Physiology of Animals
https://books.google[...]
John Wiley & Sons
2009-03-12
[5]
논문
Exopodites, Epipodites and Gills in Crustaceans
https://research.nhm[...]
Museum für Tierkunde Dresden
2012-01-14
[6]
논문
Patterning mechanisms and morphological diversity of spider appendages and their importance for spider evolution
https://www.scienced[...]
2020-08-20
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