담장
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1. 개요
담장은 대뇌 피질의 작은 구조로, 뇌섬엽 피질과 기저핵 위에 위치하며, 다양한 피질 및 피질하 영역과 광범위하게 연결되어 있다. 뇌의 여러 영역 간의 회로 활동을 조절하는 허브 역할을 하며, 선택적 주의력, 감각 정보 처리, 신체 및 정서 상태와 관련이 있다. 담장은 세포 유형과 미세 해부학적 구조에 따라 기능적 특성을 가지며, 시각, 청각, 체감각, 운동 영역과 연결되어 있다.
담장은 의식, 주의 집중, 공간 기억, 수면 등 다양한 기능과 관련 있으며, 조현병, 뇌전증, 파킨슨증, 불안, 스트레스 등 다양한 질환과 연관성을 보인다. 고양이, 설치류, 원숭이 등 다른 동물에서도 연구가 진행되었으며, 각 동물 모델에서 독특한 연결 패턴과 기능을 나타낸다.
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| 담장 | |
|---|---|
| 개요 | |
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| 일반 정보 | |
| 이름 | 전장 (담장) |
| 라틴어 | claustrum |
| 약어 | Cl |
| 일부 | 뇌 |
| 구성 요소 | 해당 없음 |
| 동맥 | 중대뇌동맥 |
| 정맥 | 해당 없음 |
| Sylvius ID | 048 |
| Brede ROI 번호 | 181 |
| NeuroNames ID | 252 |
| NIF | Claustrum |
| 메시 이름 | Claustrum |
| 그레이 해부학 | 189 |
| 그레이 해부학 단락 | 119 |
| 관련 정보 | |
| 관련 항목 | 뇌 |
| 추가 정보 | |
| 관련 연구 | Crick and the claustrum |
2. 구조
담장(Claustrum)은 뇌섬엽 피질과 극외피 아래, 바깥피질과 기저핵 위에 위치하는 얇은 양측 회백질 구조이다.[1] 1672년에 처음 확인되었으며, 19세기에 더 자세한 설명이 나왔다.[1] 담장의 정확한 경계를 정의하는 데는 문헌상 합의가 부족하지만,[13][15][16] 2019년 전문가 회의에서 종을 넘어 구조를 언급할 수 있는 프레임워크를 제안했다.[3]
2. 1. 연결
전기생리학 연구는 시상핵 및 기저핵과의 광범위한 연결을 보여주는 반면, 동위 원소 보고서는 울타리핵을 전전두엽, 전두엽, 두정엽, 측두엽 및 후두엽 피질과 연결시켰다.[19][20] 추가 연구에서는 울타리핵과 잘 설명된 피질하 백색질의 연결 관계를 살펴보았다. 방사관, 후두전두속 및 갈고리섬유속과 같은 구조는 전두엽, 중심주위, 두정엽 및 후두엽 영역에서 울타리핵으로 투사된다.[21] 운동, 체감각계, 청각 및 시각 피질 영역과도 상호 연결이 존재한다.[13] 종합적으로 볼 때, 이러한 발견은 울타리핵이 뇌에서 지역 부피당 가장 많이 연결된 구조임을 보여주며, 대뇌 회로의 활동을 조정하는 허브 역할을 할 수 있음을 시사한다.[22][23] 이러한 광범위한 연결성에도 불구하고, 울타리핵으로의 대부분의 투사 및 울타리핵으로부터의 대부분의 투사는 동측성(반대측 투사도 여전히 존재하지만)이며, 뇌간 및 척수와의 구심성 또는 원심성 연결을 설명하는 증거는 거의 없다.[13][17][24] 요약하면, 울타리핵의 피질 및 피질하 연결성은 울타리핵이 감각 정보 처리뿐만 아니라 동물의 신체적 및 정서적 상태와도 가장 관련이 있음을 시사한다.2. 2. 미세 해부학
전전두엽, 시각, 청각 및 체감각 운동계 처리 영역을 포함하는 방식으로 클라스트룸에 입력이 구성된다.[25] 클라스트룸 내 시각, 청각 및 체감각 운동 영역은 특정 기능적 특성을 가진 유사한 뉴런을 공유한다. 예를 들어, 시각 정보를 처리하는 클라스트룸 부분("주로 주변 시야와 관련된 구심성 섬유를 합성")은 "연장된 수용 영역과 방향 선택성이 없는" 대부분의 양안 세포로 구성된다.[25][26]클라스트룸은 각 감각 양상에 대해 뚜렷한 위상학적 구성을 가지며 전두엽 피질과 밀집된 연결성을 공유한다.[32][27] 클라스트룸 시각 처리 영역 내에는 시각 연합 피질 및 V1과 유사한 망막 위치적 구성이 존재한다.[13]
클라스트룸 내 국소 연결성은 파르발부민 발현 개재 뉴런이 인접한 투사 뉴런의 활동을 억제하는 피드-포워드 이원 시냅스 억제에 의해 지배된다.[28] 국소 개재 뉴런은 시냅스와 갭 이음새를 통해 연결되어 국소 클라스트룸 회로의 광범위하고 동시적인 억제를 가능하게 한다. 생쥐[32]와 박쥐[29]의 클라스트룸 연구에서, 피질로 투사하는 흥분성 클라스트룸 뉴런은 서로 다른 구심성 모듈의 활동을 결합하는 기능을 가질 수 있는 것으로 밝혀졌다.[27]
2. 3. 세포 유형
담장은 크기, 모양 및 신경화학적 조성이 다른 다양한 세포 유형으로 구성되어 있다.[4] 담장의 흥분성 세포 유형은 주로 대뇌 피질과 피질하 구조 뇌 영역으로 다르게 투사되는 두 가지 종류로 구성되어 있다. 억제성 뉴런은 담장 내 뉴런의 10%~15%만을 차지하며, 파르부민, 소마토스타틴 또는 혈관활성 장 펩타이드를 발현하는 세 가지 유형으로 구성되며, 이는 대뇌 피질의 억제성 뉴런과 유사하다.[30] 많은 연구에 따르면 담장은 파르부민을 발현하는 억제성 세포 유형에 의해 형성된 파르부민 양성 섬유의 두드러진 신경총에 의해 구조적으로 가장 잘 구별된다.[5] 최근 연구에서는 미엘린 염기성 단백질(MBP)과 역행성으로 이동하는 콜레라 독소를 사용하여 담장을 식별하는 효과적인 방법으로 사용하고 있다.[27][31]생쥐에서 담장 세포 유형을 평가하기 위해 전기생리학적, 형태학적, 유전학적 및 연결체 접근 방식을 포함한 여러 접근 방식이 사용되었다.[32][27][33][34][35] 흥분성 세포 유형의 정확한 수에 대한 명확한 합의는 아직 이루어지지 않았지만, 최근 연구에서는 피질 및 피질하 투사 담장 뉴런이 고유하며 고유한 전기생리학적 프로파일, 구심성 투사 및 신경 조절 프로파일과 같은 여러 지표에 따라 다르다는 것을 시사한다.[32][33][36]
3. 기능
담장은 의식과 지속적인 주의력에 관련된 뇌의 여러 피질 구성 요소에서 광범위하게 활동하는 것으로 나타났다. 특히 전두정엽 영역, 대상 피질, 시상과 광범위하게 연결되어 지속적인 주의력에 기여한다.[1]
3. 1. 잠재적 기능
크릭(Crick)과 코흐(Koch)는 전두엽이 오케스트라 지휘자와 유사한 역할을 한다고 제안했다.[1] 전두엽은 전전두엽 피질, 시각, 청각, 감각 및 운동 영역과 상호 연결되어 있어, 선택적 주의력의 게이팅(gating) 기능을 수행하는 것으로 제안된다. 분열 정규화를 통해 특정 입력 양상에 대한 저항을 구현하여 주의 산만을 방지하는 역할도 수행할 수 있다.확산 텐서 영상(DTI) 및 기능적 자기 공명 영상(fMRI) 연구를 통해 전두엽의 해부학적 연결과 기능적 활동을 관찰할 수 있다. 전두엽은 반대쪽 반구의 전두엽, 내측 전전두피질(mPFC), 내측 등쪽 시상(MD 시상), 주변 및 원거리 피질 영역과 강하고 기능적인 연결을 갖는다.[10] 공간 기억[37] 및 서파 수면[38][39]과의 관련성도 제기되었다.
3. 2. 주의 집중
담장은 과제 관련 정보와 과제와 무관한 정보를 선택하여 지향적 주의를 제공하는 능력을 갖는다. 담장은 뇌의 여러 영역 간의 네트워킹과 조정을 뒷받침하는 가장 높은 밀도의 연결 백색질 다발을 포함한다.[12] 예상치 못한 자극은 담장을 활성화시켜 즉각적인 집중 또는 기능 할당에 영향을 미친다. 담장은 상향식 처리와 하향식 처리 모두에 관여하여 주의를 조절한다. 예를 들어, 전두엽 피질로부터의 입력은 고차 인지 과제 주도 행동에 기초하여 주의를 정의한다. 또한, 담장에 대한 전기 자극은 독서 억제, 멍한 시선, 무반응을 유발하는 것으로 나타났다. 담장은 지향적 주의에 따라 증가하거나 감소하도록 조절되는 기저 발화 빈도를 가진다고 보고되었다. 예를 들어, 운동 및 안구 운동 영역으로의 투사는 담장 뉴런의 발화 빈도를 증가시켜 새로운 자극에 주의를 집중하기 위한 시선 이동을 돕는다.[13]3. 3. 경험적 증거
고양이 전두엽의 고주파 자극(HFS)은 자율 신경계 변화를 유도하고 "비활성화 증후군"을 유발할 수 있는데, 이는 인식 감소로 묘사되며 전두엽과 의식 사이의 관계를 나타낸다.[40] 인간의 좌측 전두엽을 자극하면 자발적인 행동의 완전한 정지, 무반응, 기억 상실이 발생하여 의식과의 관련성을 시사한다.[14] MRI 연구를 통해 전두엽 내 신호 강도 증가는 상태 간질(간질 발작이 사건 사이의 의식 회복 없이 연이어 발생하는 상태)과 국소 인지 장애 발작(경련 없이 인식 또는 의식 장애를 유발하는 발작)과 관련이 있음이 밝혀졌다.[41][42] 국소 인지 장애 발작에서 개인은 자신의 환경을 인식하지 못하며, 발작은 일정 시간 동안 멍한 시선으로 나타난다.전두엽의 HFS와 결합된 조작적 조건화 작업을 사용한 결과, 쥐의 상당한 행동 변화가 나타났으며, 여기에는 조절된 운동 반응, 비활동성 및 반응 감소가 포함되었다.[14] 이 외에도, 연구에 따르면 전두엽은 치아이랑과 함께 REM 수면 동안 활성화된다. 이들은 공간 기억에서 연관 역할을 하며, 이러한 영역에서 어떤 형태의 기억 통합이 이루어진다는 것을 시사한다.[5]
3. 4. 병변과 의식
담장 손상은 의식 상실 기간과 연관되었지만, 빈도와는 관련이 없었다. 병변의 크기는 의식 상실(LOC) 사건의 더 긴 기간과 상관관계가 있었다.[4] 단일 사례 연구에서 담자 근처 자극은 의식 붕괴를 유발했으며, 자극 종료 후 의식이 회복되었다.[14] 조현병 연구에서는 좌측 담자 회백질 부피 감소가 망상의 심각도와 관련이 있음을 보여주었다.[43] 담자의 기능 완전 상실을 위해서는 양쪽 반구의 담자 모두에 병변이 발생해야 한다.[1] 그러나 2019년 연구에서는 담자 전기 자극이 의식 장애를 유발하지 않았다는 결과가 나왔다.[45]4. 임상적 의의
담장(Claustrum)의 손상은 다양한 질병이나 정신 질환으로 이어질 수 있다.
4. 1. 조현병
뇌섬유띠 손상은 다양한 흔한 질병이나 정신 질환을 모방할 수 있다. 뇌섬유띠의 발달 지연은 자폐증과 관련이 있는 것으로 보인다. 뇌섬유띠는 조현병과 관련이 있을 수 있는데, 연구 결과에 따르면 왼쪽 뇌섬유띠와 오른쪽 뇌섬엽섬의 회백질 부피가 감소하면 망상과 같은 긍정적 증상이 증가하는 것으로 나타났다.[44]
4. 2. 뇌전증 (간질)
가쪽(담장)은 뇌전증에도 역할을 하는 것으로 여겨진다. 자기 공명 영상(MRI) 검사에서 뇌전증 진단을 받은 사람들에게서 가쪽(담장) 신호 강도가 증가하는 것이 발견되었다. 특정 경우, 발작은 초기 카이닌산 유도 발작과 관련될 때 가쪽(담장)에서 시작되는 경향이 있는 것으로 보인다.4. 3. 의식
단일 사례 연구에서 뇌섬엽과 울타리 사이 영역에 전기 자극을 가했을 때 의식이 방해받았고, 자극 중단 후 의식이 회복되었다.[4][14] 좌측 울타리에 병변이 있는 환자는 울타리 외부 병변 환자보다 의식 상실을 경험할 가능성이 더 높았다.[4] 예를 들어, 울타리에 전극 자극을 받은 환자는 읽기를 멈추고 멍하니 쳐다보며 반응하지 않았다. 전극 제거 후 환자는 읽기를 재개했고 멍한 상태였던 사건을 기억하지 못했다.[13]2019년 연구에서는 울타리에 전기 자극을 가해도 분석 대상 5명 중 의식 장애가 발생하지 않았다. 이들은 다양한 감각 영역에서 주관적 경험을 보고했고 반사적 움직임을 보였지만, 의식 상실은 없었다. 이는 전기 자극 시 울타리가 의식을 방해하는지에 대한 의문을 제기한다.[45]
2020년 연구에서는 광유전학적 빛 자극으로 울타리를 인위적으로 활성화하자 대뇌 피질 전반의 뇌 활동이 억제되는 "다운 상태"가 나타났다. 이는 쥐가 잠들거나 깨어있는 휴식 상태(조용한 각성)에서 관찰되는 현상이다.[39]
4. 4. 실로시빈
전두엽은 5HT2A 수용체 밀도가 높아 세로토닌 계열 환각제인 실로시빈의 영향을 크게 받는다.[47] 실로시빈은 전두엽의 기본 모드 네트워크(DMN) 및 전두-두정엽 과제 제어 네트워크(FPTC)와의 기능적 연결성에 영향을 미치는 것으로 보인다.[47] 실로시빈은 오른쪽 울타리와 기본 모드 네트워크의 기능적 연결성을 유의하게 감소시키고, 오른쪽 울타리와 전두-두정엽 과제 제어 네트워크의 연결성을 증가시키는 것으로 나타났다.[47]4. 5. 파킨슨증
베스 이스라엘 디코니스 메디컬 센터의 신경과학자 연구팀은 여러 질환에서 파킨슨증 발생 기원지로 담자 병변을 확인했다. 연구팀은 뇌 영상에서 보이는 뇌 이상 또는 손상인 뇌 병변으로 인해 파킨슨병이 아닌 증상을 보인 환자 29명을 대상으로 병변 네트워크 매핑이라는 새로운 방법을 사용했다. 뇌 여러 부위에 위치한 29개 병변을 매핑한 결과, 담자와의 연결성이 병변으로 유도된 파킨슨증의 가장 민감하고 특이적인 단일 지표로 나타났다.[48]4. 6. 불안과 스트레스
생쥐의 경우, 담장 억제는 불안/스트레스를 완화시키고 만성 스트레스 저항성을 증가시키는 것으로 보인다.[49]5. 다른 동물
동물 추적 연구를 통해, 울타리는 해마와 함께 감각 및 운동 영역을 포함한 대뇌 피질 전체에 걸쳐 광범위한 연결을 가지고 있다는 사실이 밝혀졌다. 이러한 연구에는 고양이, 설치류, 원숭이 등 다양한 동물 모델이 사용되었다.
5. 1. 고양이
고양이 격자는 세 개의 구역으로 나뉜다.[1]- 운동 및 체감각 피질에 연결되는 앞쪽 등쪽 구역
- 시각 피질에 연결되는 뒤쪽 등쪽 구역
- 시각 구역의 복측에 위치하며 청각 영역에 연결되는 세 번째 구역
감각 입력은 양식에 따라 분리되며 말초 감각 정보에 대한 선호도가 높다. 고양이의 경우, 다양한 시각 피질 영역으로부터 입력을 받아 해당 영역으로 다시 투사한다. 이러한 루프는 망막 위치에 따른 것으로, 시각 입력을 받는 영역은 격자로 투사되는 피질 영역과 동일한 시각 분야의 영역을 담당한다. 시각 격자는 반대쪽 시각 반구의 단일 맵이며, 시각 분야의 주변부에서 움직임에 따라 정보를 수신하며 실제 선택성은 없다.[50][51]
5. 2. 설치류
쥐의 경우, 운동 감각 수염 영역은 동측 담장에서 입력을 받지만, 이후 반대측 담장으로 투사된다.[5] 감각 피질과 일차 시각 피질 역시 동측 담장으로부터 입력을 받지만, 담장으로의 투사는 거의 없다. 따라서 연구 결과는 담장의 다양한 피질 영역과의 연결 패턴이 뚜렷하다는 것을 나타낸다. 이는 광범위한 역할보다는 피질 처리에서 특화된 역할을 한다는 것을 시사한다.[5]생쥐의 경우, 파브알부민 섬유는 화학적 및 전기적 시냅스로 고도로 연결되어 있다. 또한, 이들은 담자피질 뉴런과도 고도로 연결되어 있어, 이러한 억제성 개재 뉴런이 담자피질 뉴런의 활동을 강력하게 조절한다는 것을 시사한다.[5] 이러한 국소 네트워크는 담자피질 투사의 활동을 동기화하여 두뇌 리듬과 다양한 피질 뇌 영역의 조정된 활동에 영향을 미치는 것으로 보인다. 담자피질 뉴런 내에는 국소적인 연결을 가진 다른 종류의 억제성 개재 뉴런이 존재한다.[5]
변화하는 시각 자극에 대한 담자피질 축삭 활동을 모니터링하는 생쥐 실험은 담장이 자극 변화를 신호로 보낸다는 것을 시사한다.[5] 시각 피질 영역에 대한 담자피질 입력이 관여했지만, 측정된 가장 강력한 반응은 피질의 고차 영역에서 나타났으며, 여기에는 담자 투사에 의해 밀집하게 지배되는 전대상 피질이 포함되었다.[5]
5. 3. 원숭이
원숭이의 경우, 담장은 할로피질 및 신피질 영역과 광범위하게 연결되어 있다. 이러한 연결은 전두엽, 시각 피질 영역, 측두엽 피질, 두정-후두엽 피질 및 체감각 영역 등으로 투사된다.[1] 투사를 받는 피질하 영역은 편도체, 미상핵, 해마이다. 담장으로부터 입력을 받지 않는 피질 영역이 있는지 여부는 알려져 있지 않다. 또한 원숭이 뇌에서 크거나 작은 종류의 가시 없는 뉴런이 보고되었으며, 이는 "국소 회로 뉴런"으로 분류된다.등쪽 담장은 피질의 운동 구조와 양방향 연결을 갖는다.[1] 동물의 움직임과 등쪽미측 담장의 뉴런이 어떻게 작용하는지의 관계는 다음과 같다. 운동 뉴런의 70%는 비선택적이며 앞다리의 모든 밀기, 당기기 또는 돌리기 동작에 대해 발화할 수 있다. 나머지 뉴런은 더 구별적이며 위에 나열된 세 가지 동작 중 하나만 수행했다.[1]
참조
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