덤불때까치류
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1. 개요
덤불때까치류는 작거나 중간 크기의 참새목 조류 과로, 아프리카와 호주에 걸쳐 분포하며, 헬멧때까치류, 검은가슴때까치과 등과 계통군을 형성한다. 1824년 처음 과명(Malaconotidae)이 사용되었으나, 분류학적 위치는 논쟁이 있었다. 현재는 9속 50종이 있으며, 곤충, 작은 척추동물 등을 먹고, 덤불 지대에서 서식한다. 독특한 소리를 내며, 일부일처제로 짝을 이루고 둥지를 짓는다.
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| 덤불때까치류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Malaconotidae |
| 명명자 | Swainson, 1824 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조강 |
| 목 | 스즈메목 |
| 아목 | 스즈메아목 |
| 상과 | 카라스상과 |
| 과 | 야부모즈과 (Malaconotidae) |
| 속 | Nilaus 드리오스코푸스 차그라 라니아리우스 로도포네우스 클로로포네우스 텔로포루스 말라코노투스 |
2. 분류
덤불때까치과(Malaconotidae)는 참새목에 속하는 조류의 한 과이다. 과거에는 겉모습의 유사성 때문에 때까치과(Laniidae)의 아과로 분류되기도 했으나, 분자생물학적 연구 등을 통해 독립된 과로 인정받게 되었다.[4] 때까치과와의 유사성은 수렴 진화의 결과로 밝혀졌다.[4]
현대 분류학에서는 덤불때까치과를 검은가슴때까치과(Platysteiridae), 방가과(Vangidae) 등과 함께 덤불때까치상과(Malaconotoidea) 내의 단계통군으로 본다.[5][6][15][16][17] 이는 덤불때까치과가 이름과 달리 때까치과와는 계통학적으로 거리가 있음을 의미한다.[18] 최근 연구들을 통해 과 내 속들의 분류 체계가 점차 명확해지고 있으며, 일부 속들은 다른 과로 재분류되기도 하였다.
2. 1. 계통 분류
덤불때까치류(Malaconotidae)의 과명은 1824년 윌리엄 존 스웨인슨(William John Swainson)이 처음 사용했다고 알려졌으나, 스토르스 올슨(Storrs Olson)은 스웨인슨이 'Malaconoti'라는 용어를 정의 없이 복수형으로 사용했으며, 해당 속을 때까치과(Laniidae) 내 덤불두견이아과(Thamnophilinae)에 포함시켰다고 반박했다.[3] 이후 페터스(Peters)는 이들을 때까치과의 아과인 말라코노투스아과(Malaconotinae)로 분류했다. 1971년에 이르러 이 그룹은 독립된 과로 승격되었으며, 기존에 때까치과와 유사하게 보였던 특징들은 수렴 진화의 결과로 여겨지게 되었다.[4]덤불때까치류는 헬멧때까치류(Prionopidae), 아오이새류(Aegithinidae), 방가류(Vangidae), 그리고 호주 지역의 숲제비과(Artamidae) 및 Cracticidae(전통적으로 까치과에 포함되던 벌목새, 까치, 커로우웅 등)와 함께 아프리카에서 호주에 걸쳐 분포하는 때까치류와 유사한 새들의 큰 그룹을 형성한다. 이 그룹은 2004년 카크라프트(Cacraft)와 동료들에 의해 덤불때까치상과(Malaconotoidea)로 정의되었다.[5] 과거에는 덤불때까치류와 헬멧때까치류가 갈고리 모양의 부리 등 공유하는 특징 때문에 구세계 때까치과(Laniidae)의 일부로 간주되기도 했다. 그러나 행동 및 분자적 특징 분석 결과, 덤불때까치류는 검은가슴때까치과(Platysteiridae) 및 방가과(Vangidae)와 더 가까운 관계이며, 때까치과(Laniidae)와는 상대적으로 먼 친척 관계임이 밝혀졌다.[6] 덤불때까치류는 검은머리딱새과(Platysteiridae), 대거머리과(Vangidae) 등과 함께 단계통군을 형성한다.[15][16][17]
2004년 푹스(Fuchs) 등의 인트론 비교 연구는 덤불때까치과(Malaconotidae)가 단계통군임을 강력하게 지지했지만, 과 내 속들 간의 정확한 관계는 아직 불분명한 부분이 있다. 예를 들어, 개개비덤불때까치(''Nilaus'') 속은 형태학적으로 헬멧때까치류(Prionopidae)와 더 유사해 보이지만,[6] 분자 데이터는 이 속이 덤불때까치과 내에 위치함을 시사하며, 이는 DNA/DNA 혼성화 데이터와 뒷다리 근육 연구 결과로도 뒷받침된다.[7] 부시덤불때까치속(''Dryoscopus'')은 유사한 색상을 가진 6종의 작은 새로 구성되며, 차그라속(''Tchagra'')과 가까운 관계일 수 있다. 넓적부리덤불때까치속(''Malaconotus'')은 전통적으로 유사한 색상 때문에 방울새덤불때까치속(''Telophorus'')과 가깝다고 여겨졌으나, 최근 분석은 ''Malaconotus''가 ''Dryoscopus'' 및 ''Tchagra''와 더 밀접한 관계일 가능성을 제시한다. 덤불때까치속(''Laniarius'')은 단계통군을 형성하며, 가장 가까운 친척은 ''Telophorous''와 붉은가슴덤불때까치(''Rhodophoneus'')일 것으로 추정되지만 정확한 관계는 불분명하다.
시블리 & 알퀴스트 (1990)는 이와 유사한 그룹을 덤불때까치아과(Malaconotinae)로 분류했으며, 그 안에서 덤불때까치과에 해당하는 그룹을 덤불때까치족(Malaconotini)으로 설정했다. 이 분류에 따르면, 덤불때까치족은 핵심 방가류(부채머리비아스, 큰부채머리, 대거머리과, 고리눈모즈속, 모즈산초새과 등 포함), 핵심 검은머리딱새과 등과 분리된다. 덤불때까치족 내에서는 개개비덤불때까치(''Nilaus'')가 가장 먼저 분기하고, 나머지 속들은 차그라속(''Tchagra'')과 갈색덤불때까치(''Bocagia'') 그룹, 부시덤불때까치속(''Dryoscopus'')과 넓적부리덤불때까치속(''Malaconotus'') 그룹, 그리고 덤불때까치속(''Laniarius'')과 녹색덤불때까치속(''Chlorophoneus''), 붉은가슴덤불때까치(''Rhodophoneus''), 방울새덤불때까치속(''Telophorus'') 그룹 등으로 나뉜다.
최근의 계통 연구 결과에 따라 일부 속의 분류가 변경되었다. 전통적으로 덤불때까치과로 분류되었던 고리눈모즈속(''Prionops'')은 대거머리과(Vangidae)와 더 가깝다고 밝혀져 별도의 고리눈모즈과(Prionopidae)로 분리되었다. 흰꼬리모즈(''Lanioturdus'')는 검은머리딱새과(Platysteiridae)로 옮겨졌다. 덤불때까치과 또는 휘파람새과(Pycnonotidae)로 분류되던 니카토르속(''Nicator'')은 참새상과 내에서 독립적인 니카토르과(Nicatoridae)를 형성하는 것으로 재분류되었다. 한편, 과거 검은머리딱새과로 옮기자는 주장이 있었던 개개비덤불때까치(''Nilaus'')와 부시덤불때까치속(''Dryoscopus'')은 현재 덤불때까치과에 그대로 남아있다.
2019년 올리버로스(Oliveros) 등의 연구에 따르면, 덤불때까치상과 내에서 덤불때까치과(Malaconotidae)는 보르네오때까치과(Pityriaseidae)와 큰나뭇잎새과(Aegithinidae)가 이루는 그룹과 자매 관계를 형성한다. 이 세 과가 이루는 그룹은 다시 안경딱새과(Platysteiridae)와 큰부리때까치과(Vangidae) 그룹과 자매 관계에 있다. 이 전체 그룹들은 Rhagologidae, 숲제비과(Artamidae), Machaerirhynchidae 순으로 더 큰 그룹 내에서 분기된 것으로 나타났다.[20]
결론적으로, 덤불때까치과는 이름 때문에 때까치과(Laniidae)와 가까운 관계로 오해될 수 있으나, 실제로는 같은 참새목 내에서 계통학적으로 상당한 거리가 있다.[18]
2. 2. 하위 속
덤불때까치과(Malaconotidae)의 분류는 여러 변화를 거쳐왔다. 과거에는 때까치과(Laniidae)의 아과인 말라코노투스아과(Malaconotinae)로 간주되기도 했으나, 1971년 독립된 과로 승격되었다. 이는 전형적인 때까치류와의 형태적 유사성이 수렴 진화의 결과로 여겨졌기 때문이다.[4]덤불때까치류는 헬멧때까치류(Prionopidae), 아오이새류(Aegithinidae), 방가류(Vangidae) 등과 함께 아프리카에서 호주에 걸쳐 분포하는 조류 그룹의 일부이며, 이들은 상과 Malaconotoidea로 묶인다.[5] 과거에는 갈고리 모양의 부리 등 공유된 특징 때문에 때까치과(Laniidae)의 일부로 여겨졌으나, 행동 및 분자적 특징 분석 결과, 덤불때까치류는 검은가슴때까치과(Platysteiridae) 및 방가류(Vangidae)와 더 가깝고, 때까치과와는 상대적으로 먼 관계임이 밝혀졌다.[6]
2004년 푹스(Fuchs) 등의 연구는 덤불때까치과의 단계통군을 강력하게 지지했지만, 과 내 속들 간의 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다. 예를 들어, 브루브루속(''Nilaus'')은 형태학적으로 헬멧때까치류(Prionopidae)와 더 유사해 보이지만,[6] 분자 연구 결과는 이 속을 덤불때까치과 내에 위치시킨다.[7] 드라이오스코푸스속(''Dryoscopus'')은 테크라속(''Tchagra'')과 가까운 관계일 수 있으며, 말라코노투스속(''Malaconotus'')은 전통적으로 텔로포루스속(''Telophorus'')과 가깝다고 여겨졌으나, 새로운 분석은 드라이오스코푸스속 및 테크라속과의 관계를 시사한다. 라니아리우스속(''Laniarius'')은 단계통군으로 강하게 지지되며, 텔로포루스속(''Telophorus'') 및 로도포네우스속(''Rhodophoneus'')과 가장 가까운 친척으로 제안되지만 정확한 관계는 불분명하다.
시블리-알퀴스트 분류 체계(1990)에서는 이와 거의 같은 군을 덤불때까치아과(''Malaconotinae'')로 분류하고, 덤불때까치과를 그 기저에서 분기된 덤불때까치족(''Malaconotini'')으로 보았다. 이 분류에 따르면 덤불때까치아과는 핵심 방가류(core vangids), 핵심 검은머리딱새과(core platysteirids), 그리고 덤불때까치과로 구성된다. 덤불때까치과는 다시 두 그룹으로 나뉘는데, 하나는 브루브루속(''Nilaus'')과 나머지 그룹이며, 이 나머지 그룹은 (테크라속(''Tchagra'')과 보카지아속(''Bocagia'')) 그룹과 (드라이오스코푸스속(''Dryoscopus'')과 말라코노투스속(''Malaconotus'')) 그룹으로 나뉜다. 다른 주요 그룹은 라니아리우스속(''Laniarius'')과 나머지 그룹이며, 이 나머지 그룹은 (클로로포네우스속(''Chlorophoneus''), 로도포네우스속(''Rhodophoneus''), 텔로포루스속(''Telophorus''))으로 구성된다.
과거 덤불때까치과로 분류되었던 일부 속들은 다른 과로 재분류되었다. 고리눈모즈속(Prionops)은 대거머리과(Vangidae)와 가까운 관계로 밝혀져 별도의 고리눈모즈과(Prionopidae)로 분리되었고, 흰꼬리모즈(Lanioturdus)는 검은머리딱새과(Platysteiridae)로 옮겨졌다. 니카토르속(Nicator)은 참새상과 내에서 독립적인 니카토르과(Nicatoridae)로 분류되었다. 반면, 한때 검은머리딱새과로 옮기자는 주장이 있었던 브루브루속(Nilaus)과 드라이오스코푸스속(Dryoscopus)은 여전히 덤불때까치과에 속하는 것으로 간주된다.
덤불때까치과는 현재 일반적으로 다음과 같은 속으로 분류된다. 국제 조류 학회(IOC)는 2023년 기준으로 덤불때까치과에 9속 50종을 인정하고 있다.[19]
| 사진 | 속(屬) | 현존하는 종 |
|---|---|---|
 | 브루브루속 (Nilaus) 스웨인슨, 1827 | |
 | 드라이오스코푸스속 (Dryoscopus) F. 보이에, 1826 – 퍼프백 | |
 | 보카지아속 (Bocagia) 셸리, 1894 | |
 | 테크라속 (Tchagra) 레슨, 1831 – 테크라 | |
 | 라니아리우스속 (Laniarius) 비에이요, 1816 – 부부와 고놀렉 | |
 | 로도포네우스속 (Rhodophoneus) 호이글린, 1871 – 장밋빛 덤불때까치 | |
 | 클로로포네우스속 (Chlorophoneus) 카바니스, 1850 | |
 | 텔로포루스속 (Telophorus) 스웨인슨, 1832 | |
 | 말라코노투스속 (Malaconotus) 스웨인슨, 1824 |
덤불때까치류는 작거나 중간 크기의 참새목 조류로, 짧고 둥근 날개와 강한 다리 및 발을 가진다. 깃털은 전형적으로 검은색, 회색, 갈색이며, 일부는 노란색과 녹색을 띤다. 일부 덤불때까치류는 붉은색 아랫면이나 붉은색 목 부위를 가진다.[8]
덤불때까치류는 에티오피아 지구 (사하라 사막 이남 아프리카)에 분포한다. 주로 사바나의 숲 가장자리나 덤불 지대에 서식하며,[4] 일부 종은 커피 농장에서 발견되기도 한다.[12] 또한, 윤작으로부터 비공식적으로 보호되는 하천변 식생이 있는 성스러운 숲에서 생존하는 경우도 보고되었다.[9]
[1]
서적
Roberts Birds of Southern Africa
Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund
2005
3. 형태
4. 분포 및 서식지
5. 생태 및 행동
덤불때까치류는 에티오피아 지구 (사하라 사막 이남 아프리카)에 서식한다. 주로 큰 곤충을 먹지만, 때로는 야생 과일이나 열매[8], 작은 척추동물[10](설치류 포함) 등을 포식하기도 한다. 나무 잎 사이에서 먹이를 찾으며[4], 주로 참새목 새로 이루어진 다른 종의 새들과 섞여 먹이를 찾는 혼합 조류 무리에 합류하기도 한다.[11]
둥지는 보통 작고 깔끔하며, 한 번에 2~3개의 알을 낳는다.[4] 검은부부(''Laniarius funebris'')와 같은 일부 종은 일부일처제로 짝을 이룬다.
덤불때까치류는 독특하고 거칠거나 쉰 소리를 내며[8][12], 암수가 함께 노래하는 이중창을 부르기도 한다. 수컷과 암컷 모두 비슷한 수준의 복잡한 노래를 배울 수 있으며, 비슷한 크기의 노래 레퍼토리를 가진다.[13] 노래는 자신의 영역을 알리거나 짝을 유혹하기 위해 부른다. 1992년 검은부부의 울음소리에 대한 연구에 따르면, 수컷이 짝짓기 노래를 부를 가능성은 자신의 테스토스테론 수치보다는 짝의 에스트라디올 수치와 더 관련이 깊었다. 이는 호르몬보다는 짝 사이의 행동 신호가 노래를 유발하는 데 더 중요할 수 있음을 시사한다.[14]
참조
[2]
논문
Phylogenetic relationships of the African bush-shrikes and helmet-shrikes (Passeriformes: Malaconotidae)
https://pubmed.ncbi.[...]
2004-11
[3]
논문
Review of History and Nomenclature of Avian Family-Group Names. Bulletin of the American Museum of Natural History, Volume 222
1995
[4]
서적
Shrikes
https://books.google[...]
A&C Black
2010
[5]
서적
Assembling the tree of life
https://archive.org/[...]
Oxford University Press
[6]
서적
Shrikes & Bush-shrikes: Including wood-shrikes, helmet-shrikes, flycatcher-shrikes, philentomas, batises and wattle-eyes.
A&C Black
[7]
서적
Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution
Yale University Press
[8]
서적
Birds of Africa
https://archive.org/[...]
MIT Press
[9]
논문
Sacred groves hold distinct bird assemblages within an Afrotropical savanna
2019-04
[10]
논문
Phylogenetic relationships of the African bush-shrikes and helmet-shrikes (Passeriformes: Malaconotidae)
2004
[11]
서적
Ornithology for Africa: a text for users on the African continent
University of Natal Press
1990
[12]
논문
The conservation status and vocalizations of threatened birds from the scarp forests of the Western Angola Endemic Bird Area
[13]
논문
Sex Difference in the Size of the Neural Song Control Regions in a Dueting Songbird with Similar Song Repertoire Size of Males and Females
[14]
논문
Antiphonal duetting and sex hormones in the tropical bush shrike ''Laniarius funebris''
[15]
간행물
Phylogenetic relationships of the African bush-shrikes and helmet-shrikes (Passeriformes: Malaconotidae)
[16]
간행물
" An ancient African radiation of corvoid birds (Aves: Passeriformes) detected by mitochondrial and nuclear sequence data"
http://research.cala[...]
[17]
간행물
A multi-gene phylogeny reveals novel relationships for aberrant genera of Australo-Papuan core Corvoidea and polyphyly of the Pachycephalidae and Psophodidae (Aves: Passeriformes)
http://www.nrm.se/do[...]
[18]
간행물
Phylogeny and diversification of the largest avian radiation
http://www.pnas.org/[...]
[19]
웹사이트
IOC World Bird Names (version 2.5)
http://www.worldbird[...]
[20]
저널 인용
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