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아델레아아목

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목차

1. 개요

아델레아아목은 1911년 리제에 의해 처음 명명된 기생충 분류군으로, 약 500종이 7개의 과와 19개의 속으로 분류된다. 이들은 감수 분열을 통한 배우자 형성을 특징으로 하며, 생활환은 분열생식, 배우자생식, 포자생식을 포함하는 복잡한 과정을 거친다. 아델레아아목은 크게 단숙주 콕시디아인 아델레아류와 이숙주 콕시디아인 혈액그레가린류로 나뉘며, 혈액그레가린류는 척추동물의 적혈구나 백혈구에 기생하며, 다양한 숙주와 매개체를 통해 전파된다.

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아델레아아목 - [생물]에 관한 문서
아델레아아목 정보
박쥐의 간에 있는 미확인 혈구포자충 낭포
박쥐의 간에 있는 미확인 혈구포자충 낭포
학명Adeleorina
명명자Léger, 1911
상위 분류진구포자충목
하위 분류 계급과
하위 분류
과아델레아과
닥틸로소마과
혈구포자충과
헤파토조아과
카리올리시스과
클로시엘라과
레게렐라과

2. 역사

이 분류는 1911년 리제(Léger)가 생성했다. 처음 확인된 종은 유럽의 개구리에서 발견하여, 1871년 랑케스터(Lankester)가 명명한 닥틸로소마 라나룸(`Dactylosoma ranarum`)이다. 처음에는 운둘리나 라나룸/Undulina ranarum영어으로 불렀지만, 1882년에 *Drepanidium ranarum*로 변경했다. 이후 이 종은 닥틸로소마속(`Dactylosoma`)으로 옮겨졌다.

카니네 헵파토주노시스(`Canine hepatozoonosis`)는 인도에서 제임스(James)가 1905년에 처음 기술했다. 이 생물은 레우코키토준 카니스/Leukocytozoon canis영어라고 명명했다. 갈색개참진드기(`Rhipicephalus sanguineus`)가 매개 동물이라는 사실은 1907년 크리스토퍼(Christopher)에 의해 밝혀졌다.

1908년 밀러(Miller)가 생성한 분류 헵파토준속(`Hepatozoon`)은 집쥐(`Rattus norvegicus`)의 몸에 기생하며, 간에서 분열생식을 하거나 진드기 `Laelap echidinus`에서 포자생식을 한다.

처음에 이 속은 레저(Ledger)가 `Haemogregarinidae`로 분류했지만, 그후 이 분류는 삭제되었고 1926년 웬욘(Wenyon)이 `Hepatozoidae`를 만들어 다시 분류했다.

2. 1. 초기 발견

Léger는 1911년에 아델레아아목 분류군을 제안했다. 처음 확인된 종은 1871년 Lankester가 유럽의 개구리에서 발견한 ''Dactylosoma ranarum''이었다. 처음에는 ''Undulina ranarum''이라고 불렸지만, 1882년에 ''Drepanidium ranarum''으로 변경되었다. 이 종은 이후 ''Dactylosoma'' 속으로 옮겨졌다.

개 헤파토조아병은 1905년 James에 의해 인도에서 처음 기술되었으며, ''Leukocytozoon canis''로 명명되었다. 1907년 Christopher는 매개체가 갈색 개 진드기 (''Rhipicephalus sanguineus'')임을 확인했다. 1908년 Miller는 흰쥐 (''Rattus norvegicus'')의 기생충을 위해 ''Hepatozoon'' 속을 만들었는데, 이 기생충은 간에서 분열증을 겪고 진드기 ''Laelap echidinus''에서 포자생성을 겪었다. Ledger는 처음에 이 속을 Haemogregarinidae 과에 배치했지만, Wenyon은 1926년에 이를 제거하고 새로 만들어진 분류군 Hepatozoidae에 배치했다.

2. 2. 분류학적 발전

이 분류는 1911년 리제(Léger)가 생성했다. 처음 확인된 종은 유럽의 개구리에서 발견하여, 1871년 랑케스터(Lankester)가 명명한 닥틸로소마 라나룸(''Dactylosoma ranarum'')이다. 처음에는 운둘리나 라나룸(''Undulina ranarum'')으로 불렀지만, 1882년에 ''Drepanidium ranarum''로 변경했다. 이후 이 종은 닥틸로소마속(''Dactylosoma'')으로 옮겨졌다.

카니네 헵파토주노시스(''Canine hepatozoonosis'')는 인도에서 제임스(James)가 1905년에 처음 기술했다. 이 생물은 레우코키토준 카니스(''Leukocytozoon canis'')라고 명명했다. 갈색개참진드기(''Rhipicephalus sanguineus'')가 매개 동물이라는 사실은 1907년 크리스토퍼(Christopher)에 의해 밝혀졌다.

1908년 밀러(Miller)가 생성한 분류 헵파토준속(''Hepatozoon'')은 집쥐(Rattus norvegicus)의 몸에 기생하며, 간에서 분열생식을 하거나 진드기 ''Laelap echidinus''에서 포자생식을 한다.

처음에 이 속은 레저(Ledger)가 Haemogregarinidae로 분류했지만, 그후 이 분류는 삭제되었고 1926년 웬욘(Wenyon)이 Hepatozoidae를 만들어 다시 분류했다.

3. 생활사

아목 내의 모든 종은 감수 분열의 배우자 형성 방식을 사용한다. 이는 기능적인 배우자와 수정이 형성되기 전에 종종 운동성 있는 배우자체의 결합을 포함한다.

이들의 생활환은 복잡한 경향을 보이며, 최소한 한 번 (종종 여러 번)의 무성 생식 주기인 원생동물 분열생식이 배우자생식, 배우자 접합 및 포자생식을 따른다. 이 그룹의 많은 종에서 분열체와 분열소체는 형태학적으로 뚜렷한 유형을 갖는다. 한 유형의 분열체는 추가적인 분열생식 복제를 시작하는 큰 분열소체를 생성하고, 다른 유형은 배우자체의 조상이 되는 작은 분열소체를 생성한다. 미세 배우자체는 일반적으로 1~4개의 미세 배우자만 생성한다. 다른 특징적인 특징으로는 내부 분열증의 부재와 포자충이 포자낭에 갇혀 있다는 것이다.

이종숙주 종을 가진 혈액 그레가린류에서 배우자체의 접합과 그에 따른 포자생식은 대개 무척추 동물(최종 숙주) 내에서 일어나며, 이 숙주는 매개체 역할도 한다. 분열생식 분열은 일반적으로 척추동물 숙주의 실질 기관에서 일어난다. 그 후 적혈구 내에서 감염성 배우자모세포가 형성된다. ''Hepatozoon'' 속에서는 백혈구에서도 배우자모세포가 형성된다.

혈액 그레가린류는 두 가지 전달 방식을 사용한다.


  • 접종 — 감염성 포자충이 매개체의 흡혈 과정에서 척추동물 숙주에 들어간다 (''Dactylosoma'', ''Haemogregarina'')
  • 섭취 — 기생충은 감염된 무척추 동물 숙주를 척추동물 숙주가 섭취함으로써 전파된다. 전달 방식은 심지어 부전숙주를 포함할 수도 있다. 생활환에서 다음 최종 숙주는 혈액 흡수만을 통해 감염된다. 예로는 ''Karyolysus'', ''Hemolivia'' 및 ''Hepatozoon'' 속이 있다.

3. 1. 일반적인 생활사 단계

아델레아아목 내의 모든 종은 감수 분열의 배우자 형성 방식을 사용하며, 기능적인 배우자와 수정이 형성되기 전에 운동성 있는 배우자체의 결합을 포함한다.

생활환은 복잡하며, 최소 한 번의 무성 생식 주기인 원생동물 분열생식이 배우자생식, 배우자 접합 및 포자생식을 따른다. 많은 종에서 분열체와 분열소체는 형태학적으로 뚜렷한 유형을 갖는다. 한 유형의 분열체는 추가적인 분열생식 복제를 시작하는 큰 분열소체를 생성하고, 다른 유형은 배우자체의 조상이 되는 작은 분열소체를 생성한다. 미세 배우자체는 일반적으로 1~4개의 미세 배우자만 생성한다. 다른 특징으로는 내부 분열증의 부재와 포자충이 포자낭에 갇혀 있다는 것이다.

이종숙주 종을 가진 혈액 그레가린류에서 배우자체의 접합과 그에 따른 포자생식은 대개 무척추 동물(최종 숙주) 내에서 일어나며, 이 숙주는 매개체 역할도 한다. 분열생식 분열은 일반적으로 척추동물 숙주의 실질 기관에서 일어난다. 그 후 적혈구 내에서 감염성 배우자모세포가 형성된다. ''Hepatozoon'' 속에서는 백혈구에서도 배우자모세포가 형성된다.

혈액 그레가린류는 두 가지 전달 방식을 사용한다.

  • 접종 — 감염성 포자충이 매개체의 흡혈 과정에서 척추동물 숙주에 들어간다 (''Dactylosoma'', ''Haemogregarina'')
  • 섭취 — 기생충은 감염된 무척추 동물 숙주를 척추동물 숙주가 섭취함으로써 전파된다. 전달 방식은 부전숙주를 포함할 수도 있다. 생활환에서 다음 최종 숙주는 혈액 흡수만을 통해 감염된다. 예로는 ''Karyolysus'', ''Hemolivia'' 및 ''Hepatozoon'' 속이 있다.

3. 2. 전달 방식

아델레아아목 내의 모든 종은 감수 분열의 배우자 형성 방식을 사용하며, 기능적인 배우자와 수정이 형성되기 전에 종종 운동성 있는 배우자체의 결합을 포함한다.

이들의 생활환은 복잡한 경향을 보이며, 최소한 한 번(종종 여러 번)의 무성 생식 주기인 원생동물 분열생식이 배우자생식, 배우자 접합 및 포자생식을 따른다. 많은 종에서 분열체와 분열소체는 형태학적으로 뚜렷한 유형을 갖는다. 한 유형의 분열체는 추가적인 분열생식 복제를 시작하는 큰 분열소체를 생성하고, 다른 유형은 배우자체의 조상이 되는 작은 분열소체를 생성한다. 미세 배우자체는 일반적으로 1~4개의 미세 배우자만 생성한다. 다른 특징으로는 내부 분열증의 부재와 포자충이 포자낭에 갇혀 있다는 것이다.

이종숙주 종을 가진 혈액 그레가린류에서 배우자체의 접합과 그에 따른 포자생식은 대개 무척추 동물(최종 숙주) 내에서 일어나며, 이 숙주는 매개체 역할도 한다. 분열생식 분열은 일반적으로 척추동물 숙주의 실질 기관에서 일어난다. 그 후 적혈구 내에서 감염성 배우자모세포가 형성된다. ''Hepatozoon'' 속에서는 백혈구에서도 배우자모세포가 형성된다.

혈액 그레가린류는 두 가지 전달 방식을 사용한다.

  • 접종 — 감염성 포자충이 매개체의 흡혈 과정에서 척추동물 숙주에 들어간다 (''Dactylosoma'', ''Haemogregarina'')
  • 섭취 — 기생충은 감염된 무척추 동물 숙주를 척추동물 숙주가 섭취함으로써 전파된다. 전달 방식은 부전숙주를 포함할 수도 있다. 생활환에서 다음 최종 숙주는 혈액 흡수만을 통해 감염된다. 예로는 ''Karyolysus'', ''Hemolivia'' 및 ''Hepatozoon'' 속이 있다.

4. 분류

아델레오리나는 약 500종으로 구성되어 있으며, 7개의 과와 19개의 속으로 분류된다. 이 과들은 두 그룹으로 나뉜다.[2]


  • 아델린 — 단숙주 콕시디아로 무척추동물 기생 — 아델레과(Adeleidae) 및 레게렐라과(Legerellidae)
  • 혈액그레가린 — 이숙주 콕시디아로, 피를 빠는 무척추동물(종결 숙주)과 다양한 척추동물(중간 숙주) 사이에서 순환 — 닥틸로소마과(Dactylosomatidae), 헤모그레가리나과(Haemogregarinidae), 헤파토조아과(Hepatozoidae) 및 카리오리시스과(Karyolysidae)


이 분류에 대한 한 가지 예외가 알려져 있는데, ''클로시에라(Klossiella)''(클로시에라과(Klossiellidae))는 포유류와 파충류의 단숙주 콕시디아이다.[2]

이 그룹의 분류는 헤파토조아과(Hepatozoidae)가 측계통군으로 나타나면서 부정확할 수 있다.[2] ''헤몰리비아(Hemolivia)'' 속은 ''헤파토존(Hepatozoon)'' 속 내에 있는 것으로 보인다.[3] ''헤파토존(Hepatozoon)'' 속은 두 개의 아속을 가지고 있으며, 하나는 육식성 포유류에, 다른 하나는 하등 척추동물 및 설치류에 속하는 것으로 보인다.[4]

이 아목에 속하는 과는 다음과 같다.

  • 과 아델레아과(Adeleidae) 메스닐, 1903
  • *속:
  • **''차가셀라(Chagasella)'' 마차도, 1911
  • **''가나파티엘라(Ganapatiella)'' 칼라바티, 1977
  • **''깁시아(Gibbsia)'' 레빈, 1986
  • **''클로시아(Klossia)'' 슈나이더, 1875
  • **''오르케오비우스(Orcheobius)'' 슈버그 & 쿤체, 1906
  • **''라자제이나(Rasajeyna)'' 비즐리, 1977
  • *아과 이타니아아과(Ithaniinae)
  • **속

''아델레아(Adelea)'' 슈나이더, 1875
''아델리나(Adelina)'' 헤세, 1911
''이타니아(Ithania)'' 루드비긴, 1947

  • 과 닥틸로소마과(Dactylosomatidae) 야코프스카 & 니그렐리, 1955
  • *속:
  • **''바베시오소마(Babesiosoma)'' 야코프스카 & 니그렐리, 1956
  • **''닥틸로소마(Dactylosoma)'' 라베, 1894
  • 과 헤모그레가리나과(Haemogregarinidae) 네뷰-르마르, 1901
  • *속:
  • **''키릴리아(Cyrilia)'' 레인슨, 1981
  • **''데세리아(Desseria)'' 시달, 1995
  • **''헤모그레가리나(Haemogregarina)'' 다닐레프스키, 1885
  • 과 헤파토조아과(Hepatozoidae) 웨니온, 1926
  • *속:
  • **''헤파토존(Hepatozoon)'' 밀러, 1908
  • 과 카리오리시스과(Karyolysidae) 웨니온, 1926
  • *속:
  • **''카리오리시스(Karyolysus)'' 라베, 1894
  • **''헤몰리비아(Hemolivia)'' 쁘띠 외, 1990
  • 과 클로시에라과(Klossiellidae) 스미스 & 존슨, 1902
  • *속:
  • **''클로시에라(Klossiella)''
  • 과 레게렐라과(Legerellidae) 민친, 1903
  • *속:
  • **''레게렐라(Legerella)'' 메스닐, 1900

7과로 나누는 분류가 일반적이다.[8]

분자계통학적 분석으로 아델레아아목 전체의 단일 계통성은 강력하게 지지받고 있지만, 분자 정보가 없는 분류군이 많아 내부의 계통 관계는 불분명하다.[9]

4. 1. 아델레아류 (단일 숙주성)

아델레아류는 무척추동물에 기생하는 단숙주 콕시디아이다.[2] 아델레과(Adeleidae)와 레게렐라과(Legerellidae)가 이에 속한다.[2] 알려진 예외로 클로시에라(Klossiella)(클로시에라과(Klossiellidae))는 포유류와 파충류의 단숙주 콕시디아이다.[2]

아델레과(Adeleidae)는 기본적으로 무척추동물의 소화관이나 그 주변에 기생하며, ''아델레아(Adelea)''속, ''아델리나(Adelina)''속, ''클로시아(Klossia)''속 등 9속 수십 종이 알려져 있다. 레게렐라과(Legerellidae)는 무척추동물의 말피기관에 기생하며, 스포로시스트 벽이 도중에 파괴되기 때문에 오시스트 내에 직접 스포로조이트가 들어 있다. ''레게렐라(Legerella)''속 몇 종이 알려져 있다. 클로시에라과(Klossiellidae)는 주로 포유류의 신장에 기생하며, ''클로시에라(Klossiella)''속 10여 종이 알려져 있다.

아델레과에는 ''차가셀라(Chagasella)'', ''가나파티엘라(Ganapatiella)'', ''깁시아(Gibbsia)'', ''클로시아(Klossia)'', ''오르케오비우스(Orcheobius)'', ''라자제이나(Rasajeyna)'' 속과 이타니아아과(Ithaniinae)(''아델레아(Adelea)'', ''아델리나(Adelina)'', ''이타니아(Ithania)'' 속)이 있다. 레게렐라과에는 ''레게렐라(Legerella)'' 속이, 클로시에라과에는 ''클로시에라(Klossiella)'' 속이 있다.

4. 2. 헤모그레가리나류 (두 숙주성)

아델레아아목은 약 500종, 7개 과, 19개 속으로 구성되어 있으며, 크게 두 그룹으로 나뉜다.[2] 그 중 하나는 혈액그레가린으로, 피를 빠는 무척추동물(종결 숙주)과 다양한 척추동물(중간 숙주) 사이에서 순환하는 이숙주 콕시디아이다.[2] 이 그룹에는 닥틸로소마과(Dactylosomatidae), 헤모그레가리나과(Haemogregarinidae), 헤파토존과(Hepatozoidae) 및 카리오리시스과(Karyolysidae)가 속한다.[2]

헤모그레가리나과(Haemogregarinidae)는 거머리 등의 흡혈 동물과 어류 등의 척추 동물 사이에서 순환하며, 척추동물에서는 주로 적혈구에 기생한다.[9] 헤모그레가리나속(Haemogregarina)에는 200종 이상이 알려져 있지만 다계통군으로, 추가적인 검토가 필요하다.[9] 그 외에 키릴리아속(Cyrilia)과 데세리아속(Desseria)에 각각 몇 종과 약 40종 정도가 알려져 있다.[9]

헤파토존과(Hepatozoidae)는 양서류, 파충류, 조류, 포유류의 적혈구와 백혈구에 기생한다.[9] 흡혈을 통해 이동하지만, 척추동물에 대한 감염은 흡혈 동물을 섭식함으로써 일어난다.[9] 헤파토존속(Hepatozoon)에 100종 정도가 알려져 있다.[9] 헤파토존과(Hepatozoidae)는 측계통군으로 나타나 분류가 부정확할 수 있으며,[2] ''헤몰리비아(Hemolivia)'' 속은 ''헤파토존(Hepatozoon)'' 속 내에 있는 것으로 보인다.[3] ''헤파토존(Hepatozoon)'' 속은 두 개의 아속을 가지고 있으며, 하나는 육식성 포유류에, 다른 하나는 하등 척추동물 및 설치류에 속하는 것으로 보인다.[4]

카리오리시스과(Karyolysidae)는 진드기가 매개하며, 파충류, 양서류의 적혈구에 기생한다.[9] 카리오리시스속(Karyolysus) 몇 종과 ''헤몰리비아(Hemolivia)''가 알려져 있다.[9]

닥틸로소마과(Dactylosomatidae)는 어류, 양서류, 파충류의 적혈구에 기생하며, 거머리가 최종 숙주이자 매개체이다.[9] 과거에는 피로플라스마류에 포함되었다.[9] 닥틸로소마속(Dactylosoma)과 바베시오소마속(Babesiosoma)이 있으며 약 20종이 알려져 있다.[9]

5. 한국 내 분포 및 중요성

참조

[1] 웹사이트 "Adeleorina" https://www.ncbi.nlm[...]
[2] 논문 Phylogenetic relationships of Hepatozoon (Apicomplexa: Adeleorina) based on molecular, morphologic, and life-cycle characters 2000-04
[3] 논문 Phylogenetic position of the adeleorinid coccidia (Myzozoa, Apicomplexa, Coccidia, Eucoccidiorida, Adeleorina) inferred using 18S rDNA sequences
[4] 논문 New molecular data on mammalian Hepatozoon species (Apicomplexa: Adeleorina) from Brazil and Spain 2006-02
[5] 논문 A new species, Dactylosoma piperis n. sp. (Apicomplexa, Dactylosomatidae), from the pepper frog Leptodactylus labyrinthicus (Anura, Leptodactylidae) from Mato Grosso State, Brazil.
[6] 논문 Morphological and molecular characterization of Karyolysus--a neglected but common parasite infecting some European lizards
[7] 논문 Systematic revision of the adeleid haemogregarines, with creation of Bartazoon n. g., reassignment of Hepatozoon argantis Garnham, 1954 to Hemolivia, and molecular data on Hemolivia stellata
[8] 서적 An Illustrated Guide to the Protozoa Society of Protozoologists
[9] 논문 Phylogenetic position of the adeleorinid coccidia (Myzozoa, Apicomplexa, Coccidia, Eucoccidiorida, Adeleorina) inferred using 18S rDNA sequences.
[10] 웹인용 www.ncbi.nlm.nih.gov http://www.ncbi.nlm.[...]


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