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양귀비과

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1. 개요

양귀비과는 미나리아재비목에 속하는 식물 과로, 전 세계 온대 및 아한대 지역에 분포하며 약 40속 800종을 포함한다. 현호색아과와 양귀비아과로 크게 나뉘며, 현호색, 금낭화, 양귀비 등이 속한다. 이 과의 식물은 다양한 꽃 모양과 유액 관 시스템을 통한 유액 생성, 잎의 특징, 알칼로이드 성분 함유 등의 특징을 보인다. 관상용으로 재배되거나, 아편 및 제약용 유도체 생산에 이용되기도 하며, 요리 및 제빵에 사용되는 양귀비 씨앗의 원천이 되기도 한다.

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양귀비과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
2010-06-29 (28) Papaver rhoeas.jpg
덧개양귀비 (Papaver rhoeas)
분류 체계
식물계
속씨식물군
진정쌍떡잎식물
미나리아재비목
케시과 (Papaveraceae)
학명Papaveraceae
명명자Juss.
하위 분류속 (본문 참조)

2. 하위 분류

APG III 시스템에서 양귀비과는 넓은 의미로 해석되어, 이전에는 별개의 과로 취급되던 현호색과, 매자나무아재비과를 포함한다.[3] 과거에는 세 개의 과로 나뉘었지만, 현재는 아과로 분류될 수 있다.

양귀비과는 크게 양귀비아과와 현호색아과로 나뉜다.[3]


  • '''양귀비아과(Papaveroideae)'''

::*족 Hypecoeae

:::*''Hypecoum'' - 지중해 지역에서 몽골과 중국 서부까지 분포한다.

:::*''Pteridophyllum'' - 일본에 분포한다.

::*족 Fumarieae

:::*아족 Corydalinae

::::*''Adlumia'' - 북아메리카 동부, 한국, 중국에 분포한다.

::::*''Capnoides'' - 북아메리카 북부에 분포한다.

::::*''Dactylicapnos'' - 히말라야에 분포한다.

::::*''Ehrendorferia'' - 미국 서부에 분포한다.

::::*''Ichtyoselmis'' - 중국에 분포한다.

:::*아족 Fumariinae

::::*''Ceratocapnos'' - 유럽 남서부, 아프리카 북서부에 분포한다.

::::*''Cryptocapnos'' - 중앙 아프가니스탄에 분포한다.

::::*''Cysticapnos'' - 남아프리카에 분포한다.

::::*''Discocapnos'' - 남아프리카에 분포한다.

::::*''Fumaria'' - 지중해 지역, 히말라야, 동아프리카에 분포한다.

::::*''Fumariola'' - 중앙 아시아에 분포한다.

::::*''Platycapnos'' - 서부 지중해 지역에 분포한다.

::::*''Pseudofumaria'' - 이탈리아, 발칸 반도에 분포한다.

::::*''Rupicapnos'' - 북서 아프리카에 분포한다.

::::*''Sarcocapnos'' - 스페인, 모로코, 알제리에 분포한다.

::::*''Trigonocapnos'' - 남아프리카에 분포한다.

::*족 매미꽃족

:::*''매미꽃속'' - 캘리포니아에 분포한다.

:::*''개양귀비속'' - 북아메리카 서부에 분포한다.

:::*''Hunnemannia속'' - 멕시코 동부에 분포한다.

::*족 으아리매족

:::*''Bocconia속'' - 중앙 및 남부 아메리카, 앤틸리스에 분포한다.

:::*''으아리매속'' - 유라시아에 분포한다.

:::*''Coreanomecon'' - 한국에 분포한다.

:::*''Dicranostigma속'' - 중앙 아시아에 분포한다.

:::*''Eomecon속'' - 중국 동부에 분포한다.

:::*''Glaucium속'' - 유럽에서 중앙 아시아까지 분포한다.

:::*''매미꽃속'' - 동아시아에 분포한다.

:::*''Macleaya속'' - 동아시아에 분포한다.

:::*''Sanguinaria속'' - 북아메리카 동부에 분포한다.

:::*''Stylophorum속'' - 북아메리카 동부, 동아시아에 분포한다.

::*족 Platystemoneae

:::*''Hesperomecon'' - 북아메리카 서부에 분포한다.

:::*''Meconella'' - 북아메리카 서부에 분포한다.

:::*''Platystemon속'' - 북아메리카 서부에 분포한다.

::*족 양귀비족

:::*''Arctomecon속'' - 북아메리카 서부에 분포한다.

:::*''Argemone속'' - 북아메리카, 앤틸리스, 중앙 및 남부 아메리카, 하와이에 분포한다.

:::*''Canbya속'' - 북아메리카 서부에 분포한다.

:::*''Cathcartia'' - 중국 및 히말라야에 분포하며, ''Meconopsis속''에서 분리되었다.

:::*''Meconopsis속'' - 중앙 남부 아시아, 서유럽에 분포한다.

:::*''Papaver속'' - 북반구, 남아프리카, 카보베르데에 분포한다.

:::*''Roemeria'' - 지중해 지역, 서남 아시아에 분포한다.

:::*''Romneya속'' - 캘리포니아에 분포한다.

:::*''Stylomecon'' - 캘리포니아에 분포한다.

  • ''Arctomecon''
  • 양귀비속 ''Argemone''
  • ''Bocconia''
  • ''Canbya''
  • 애기똥풀속 ''Chelidonium'' - 애기똥풀
  • ''Dendromecon''
  • ''Dicranostigma''
  • 흰꽃양귀비속 ''Eomecon''
  • 캘리포니아양귀비속 ''Eschscholzia''
  • 뿔양귀비속 ''Glaucium''
  • ''Hunnemannia속 Hunnemannia''
  • 장백채속 ''Macleaya'' - 장백채, Macleaya microcarpa, 케나시찬파기쿠
  • ''Meconella''
  • 메코놉시스속 ''Meconopsis'' - 히말라야의 "파란 양귀비" ''Meconopsis betonicifolia''가 유명
  • ''Platystemon''
  • ''Platystigma''
  • ''Roemeria''
  • ''Romneya''
  • ''Stylomecon''
  • ''Stylophorum''


현호색아과에 대한 자세한 내용은 현호색아과 문단을 참조하라.

2. 1. 현호색아과 (Fumarioideae)


  • 금낭화속(''Dicentra'' Barkh. ex Bernh.)
  • 둥근빗살현호색속(''Fumaria'' Tourn. ex L.)
  • 현호색속(''Corydalis'' DC.) - 현호색, 자주괴불주머니
  • ''Arctomecon'' Torr. & Frém.
  • ''Argemone'' L.
  • ''Bocconia'' Plum. ex L.
  • ''Canbya'' Parry ex A.Gray
  • ''Capnoides'' Tourn. ex Adans.
  • ''Ceratocapnos'' Durieu
  • ''Cryptocapnos'' Rech.f.
  • ''Cysticapnos'' Mill.
  • ''Dactylicapnos'' Wall.
  • ''Dicranostigma'' Hook.f. & Thomson
  • ''Discocapnos'' Cham. & Schltdl.
  • ''Ehrendorferia'' Fukuhara & Lidén
  • ''Fumariola'' Korsh.
  • ''Ichtyoselmis'' Lidén & T.Fukuhara
  • ''Lamprocapnos'' Endl.
  • ''Platycapnos'' (DC.) Bernh.
  • ''Pseudofumaria'' Medik.
  • ''Roborowskia'' Batalin
  • ''Rupicapnos'' Pomel
  • ''Sarcocapnos'' DC.
  • ''Trigonocapnos'' Schltr.

뿔양귀비 (''Glaucium'' sp.)


''Roemeria'' sp.

2. 2. 양귀비아과 (Papaveroideae)

3. 특징

자웅동주이며, 대부분 곤충에 의해 수분된다(충매화). 꿀샘은 없다. 일부는 바람에 의해 수분된다(풍매화). ''Macleaya'' 종을 제외하고는 뚜렷한 꽃받침과 꽃부리가 있는데, 이 종에서는 꽃부리가 없다. 꽃은 중간 크기 또는 큰 크기이다. 많은 종에서 끝에 달리는 꽃은 단독으로 핀다. 다른 종에서는 끝에 달리는 꽃차례가 취산꽃차례이거나 총상 꽃차례이다.[5] 꽃은 냄새가 없고 정제되어 있다.

수술은 많으며, 대부분 16개에서 60개로, 두 개의 분리된 돌림꽃차례로 배열되어 있다. 바깥쪽 돌림꽃차례에는 수술이 꽃잎과 교대로 위치하고, 안쪽 돌림꽃차례에는 마주보거나 양귀비아과에서는 다수이다. 암술은 2개에서 100개의 심피를 가진 복합 암술로 구성된다. 씨방은 상위이며 방실은 단방이다. 씨방은 무경(sessile)이거나 짧은 자루(stipitate)에 있다. 이 식물의 꽃받침은 일반적으로 꽃잎의 절반으로, 예를 들어 꽃잎 4개에는 꽃받침 2개가, 꽃잎 6개에는 꽃받침 3개가 붙어 있다. 암술과 수술은 꽃잎 안에 숨겨져 있다.

비육질 열매는 일반적으로 삭과이며, 성숙하면 구멍(공개), 세포 사이의 격벽(격벽파열), 또는 밸브(판막)를 통해 씨앗을 방출하기 위해 열린다. 수많은 씨앗은 작다. 씨앗의 영양 조직(배유)은 유성이고 분상이다. ''Platystemon''의 열매는 분열과이다.

기본 염색체 수, ''x''는 6, 7, 8, 9, 10 및 11이며, ''Papaver'', ''Argemone'' 및 ''Meconopsis'' 종에서는 최대 ''12n'' = 84(12배수체)이다.

알칼로이드: 양귀비과에 존재하는 아이소퀴놀린 알칼로이드는 잘 알려져 있다. 양귀비아과에서는 베르베린, 테트라하이드로베르베린, 프로토핀과 벤조페난트리딘에서 유래하며, 현호색아과에서는 스피로벤질아이소퀴놀린과 큘라린에서 유래한다. 이들에게 약리학적 특성을 부여하는 다른 그룹들, 즉 아포르핀, 모르피난, 파빈, 아이소파빈, 나르세인, 로에아딘 유도체에서 유래한다.

한해살이풀 또는 여러해살이풀이며, 일부는 소형의 관목이다. 잎은 깃털 모양으로 갈라진 잎 조각 주위에 톱니가 있거나 (또는 손바닥 모양으로 중열 - 깊게 갈라짐과 갈라진 가장자리에 얕게 갈라짐과 톱니가 있음) (애기똥풀, 동의나물, 개양귀비, 캐나다양귀비) 홑잎이며, 겹잎이 되는 경우도 있다. 줄기에서 직접 붙는 (양귀비, 애기아편, 꽃양귀비, 가시양귀비, 개양귀비, 꽃양귀비, 장미양귀비) 것과 잎자루를 가진 종 (동의나물, 캐나다양귀비, 개양귀비)이 있다. 보통은 어긋나기이며, 드물게 마주나기, 돌려나기를 하며, 근생엽(뿌리 잎)을 내는 종 (황련(매자나무과)이 존재한다. 은 양성화이며, 방사대칭, 십자대칭 또는 좌우대칭이 되며, 단생하거나 총상꽃차례 또는 취산꽃차례에 붙는다. 꽃받침은 2개, 드물게 3개이다. 꽃잎은 보통 4장, 또는 더 많은 것, 또는 전혀 없는 것 (동의나물, 개양귀비)도 있다. 수술은 2개, 4개 또는 다수 있다. 암술은 상위이며, 보통 1실이나 다수의 실로 갈라지는 경우도 있다. 배주는 다수 있으며, 자방의 내측에 돌출하는 측벽에 붙지만, 밑부분에 배주가 1개 있는 경우도 있다.

열매는 삭과 또는 수과가 되며, 크게 자라는 종류 (동의나물, 개양귀비)에서도 종자는 매우 작고, 소위 양귀비 씨앗이다.

4. 계통

APG III 분류 체계(2009년, 2003년의 APG II 분류 체계 및 1998년의 APG 분류 체계에서 변경 없음)는 양귀비과를 진정쌍떡잎식물의 분류군인 미나리아재비목에 위치시킨다.[3] 양귀비과는 아이소퀴놀린에서 파생된 알칼로이드의 존재와 같은 특징을 공유하지만, 몇 가지 중요한 특징은 다른 미나리아재비목 식물과 다르다. 분자 및 형태학적 데이터를 기반으로 이 과는 매자나무과, 처녀고사리과, 쥐방울덩굴과, 매자나무과, 미나리아재비과와 함께 한 분류군을 형성한다.[3]

말기 백악기 양귀비 화석인 북아메리카 서부 내륙의 ''Palaeoaster inquirenda''는 뉴멕시코의 Fruitland Formation에서 발견된 7,450만 년 전 퇴적층부터 노스다코타의 Hell Creek Formation에서 발견된 6,450만 년 전 퇴적층까지 존재한다. ''Palaeoaster''의 열개 과실 화석은 잘 알려진 ''티라노사우루스 렉스'' 표본 BHI 3033의 발굴 현장에서 발견되었다. ''Palaeoaster''의 씨앗 꼬투리는 현존하는 양귀비 속인 ''롬네야''와 유사한 점이 있다.

독일 에오세에서 발견된 화석 과실인 ''Papaverites''는 양귀비과(Papaveraceae)와 관련이 있을 수 있다. Chesters et al. (1967)는 영국 올리고세에서 발견된 ''Papaver pictum''을 언급하고 있다.

현호색아과(금낭화, 자주현호색 등)는 근연한 군으로서, 신에글러 분류 체계에서는 현호색(키케만)아과로 포함한다. 크론퀴스트 체계에서는 이 광의의 양귀비과를 양귀비목으로 한다. 현재의 AGPIII에서는 양귀비과에 포함하고 있다.

꽃의 형태가 미나리아재비과에 유사한 것(자방이 다수의 심피로 이루어져 수술도 다수 있다)과 풍접초과배추과에 유사한 것(수술이 소수이고 자방이 2심피로 이루어진다)이 있기 때문에, 양귀비과는 이 두 군을 진화적으로 연결하는 것으로 여겨져 왔다. (그 때문에 신에글러 분류 체계에서는 배추과 등도 양귀비목에 포함하고 있다). 그러나 근년의 분자계통학 연구로부터 배추목과는 직접적인 관계가 없다는 것이 밝혀져 APG 식물 분류 체계에서는 양귀비과를 미나리아재비목에 포함하고 있다.

히말라야의 "푸른 양귀비"
''Meconopsis betonicifolia''

5. 이용

양귀비과는 관상용으로 재배되는 경우가 많다. 캘리포니아 양귀비(캘리포니아 주화), 히말라야 푸른 양귀비(Meconopsis betonicifolia), 피뿌리 등이 대표적이다.

양귀비(''Papaver somniferum'')는 모르핀 등 아편 제제를 얻기 위해, ''Papaver bracteatum''은 테바인을 얻기 위해 합법적으로 재배된다. 양귀비 씨앗은 요리나 제빵에 사용되며, 양귀비씨 오일의 원료로도 쓰인다. 아시아의 불법 아편헤로인 생산량은 전 세계 합법 생산량과 맞먹는 수준이다.

일부 Funarioideae는 원예에 사용되는데, ''Lamprocapnos spectabilis''( "출혈심장")와 ''Pseudofumaria lutea''( "노란 코리달리스")가 대표적이다. 중의학에서는 ''Corydalis yanhusuo''( "연호색")의 덩이줄기를 사용한다.

양귀비과 식물에는 아이소퀴놀린 알칼로이드가 함유되어 있다. 양귀비아과에는 베르베린, 프로토핀 등이, 현호색아과에는 스피로벤질아이소퀴놀린, 큘라린 등이 있으며, 이 외에도 아포르핀, 모르피난 등 다양한 알칼로이드가 약리 작용을 나타낸다. 또한 메코닌산, 켈리돈산 등의 물질과 시아노겐 배당체 화합물도 함유되어 있다.

멕시코양귀비는 섭취 시 부종녹내장을 유발할 수 있으며, 이 식물을 먹은 동물의 젖을 통해서도 독성이 전달될 수 있어 주의해야 한다.

6. 상징

아편 양귀비와 꽃 양귀비는 각각 수면과 죽음을 상징한다. 영국, 캐나다, 미국, 그리고 호주에서는 꽃 양귀비를 제1차 세계 대전을 기리기 위해 착용한다.

참조

[1] MW Papaveraceae
[2] 서적 The Gardener's Botanical 2020
[3] 웹사이트 Ranunculales http://www.mobot.org[...] 2013-09-05
[4] 웹사이트 "''Papaveraceae'' Juss., nom. cons." http://www.ars-grin.[...] 2015-04-21
[5] 서적 改訂新版 日本の野生植物 2 2016
[6] 서적 Genera Plantarum 1789



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