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연갑류

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1. 개요

연갑류(Malacostraca)는 절지동물문 갑각강에 속하는 분류군으로, 머리, 가슴, 배의 세 부분으로 나뉘는 특징을 가진다. 이들은 '부드러운 껍질'이라는 뜻의 그리스어에서 유래되었으며, 1802년 프랑스 동물학자 피에르 앙드레 라트레이유에 의해 명명되었다. 연갑류는 다양한 해양 및 담수 환경에 서식하며, 일부 종은 육상에서도 생활한다. 주요 특징으로는 두 쌍의 촉각, 가슴에 달린 다리, 그리고 꼬리 부채를 형성하는 미절을 갖는다는 점이 있다. 연갑류는 엽하아강, 자하아강, 진연갑아강으로 분류되며, 십각목(게, 새우), 단각목(옆새우), 등각목(쥐며느리) 등 다양한 종을 포함한다.

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연갑류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
연갑강 콜라주 2x3
연갑강 콜라주
학명Malacostraca
명명자Latreille, 1802
한국어 이름연갑강
에비강
영어 이름Malacostracan
분류유말라코스트라카
홉로카리다
필로카리다
생물학적 분류
계동물계
문절지동물문
아문갑각아문
상강다갑각상강
강연갑강
하위 분류
아강코노하에비아강
토게에비아강
진연갑아강
화석 기록
화석 범위캄브리아기프로기안절 - 현세

2. 어원

연갑류라는 이름은 그리스어 ''μαλακός''(malakós, 부드러운)와 ''όστρακον''(ostrakon, 껍질)에서 유래되었다. 아리스토텔레스는 이 단어를 사용하여 굴과 대조적으로 껍질이 유연하다는 점을 나타냈다.[1]

1802년 프랑스 동물학자 피에르 앙드레 라트레유가 이 분류군에 이 명칭을 적용했다.[2]

이 학명은 오해의 소지가 있는데, 껍질은 탈피 직후에만 부드럽고 보통은 단단하기 때문이다.[3]

3. 형태

연갑류는 몸이 머리, 가슴, 배 세 부분으로 나뉜다. 머리에는 두 쌍의 촉각과 겹눈, 입 등이 있다. 가슴은 8개의 마디로 구성되며, 각 마디에는 다리가 한 쌍씩 붙어있다. 배는 6개(일부 7개)의 마디와 미절로 이루어져 있으며, 각 마디에는 헤엄에 사용되는 다리(복지)가 있다. 렙토스트라카는 원시적인 특징인 7개의 복부 마디를 유지하고 있다.[6] 연갑류는 복부 부속지를 가지고 있는데, 이는 레미페디아를 제외한 다른 모든 주요 갑각류 분류군과 구별되는 특징이다.[7]

일부 종류는 머리와 가슴이 융합되어 머리가슴을 이루기도 한다.

3. 1. 머리

머리에는 두 쌍의 촉각이 있으며, 첫 번째 촉각은 종종 두 갈래로 갈라지고, 두 번째 쌍은 배지라고 알려진 촉각 비늘로 평평해진다.[7] 입 부분은 턱, 작은턱 (두 번째 입 부분 쌍), 윗턱으로 구성된다.[9] 털벌레를 제외하고, 연갑류는 움직일 수 있는 자루에 겹눈을 가진 현존하는 유일한 절지동물이다.[10]

대부분의 갑각류와 달리 연갑류의 제1 촉각 채찍부(flagellum)는 2개 이상 (가시새우아강은 3개) 가지며, 갈라져 보이는 형상을 띈다.[38] 제2 촉각의 외지(exopod)는 판상으로 특화된 촉각 인편(antennal scale)이다.[38] 큰턱은 원칙적으로 3절의 큰턱 수염(mandibular palp)을 바깥쪽에 가지지만, 퇴화하여 소실된 경우도 있다. 작은턱은 대부분 눈에 띄지 않는 새엽상이다.

3. 2. 가슴

흉부는 8쌍의 다리(흉지)를 가지며, 앞쪽 몇 쌍은 턱다리로 변형되어 먹이를 잡는 데 사용된다. 나머지 다리는 걷거나 기어 다니는 데 사용된다. 십각목에서는 발톱이 발달하여 집게를 형성한다.[38]

3. 3. 배

대부분 6개의 마디(복절)로 구성되며, 각 마디에는 복지가 한 쌍씩 붙어있다.[38][43][37] 복지는 헤엄치거나 알을 품는 데 사용된다. 뒤쪽 1쌍 이상의 복지는 다소 특화된 미지 (uropod)이며, 나머지 앞쪽 몇 쌍은 유영용의 부드러운 유영지 (swimmeret)로 분화된다.[38][48]

마지막 마디에는 미절과 미지가 있어 꼬리 부채 (미선)를 형성하며,[48] 도피 반응에 사용된다. 항문은 미절의 복면에 열려있다.[38]

4. 내부 구조

연갑류는 소화계, 순환계, 신경계, 감각 기관 등을 갖추고 있다. 소화계의 경우 위는 두 개의 방으로 나뉘어져 있다.[52][53]

4. 1. 순환계

연갑류의 순환계는 발달한 등쪽 심장과 동맥으로 구성된다. 심장은 많은 경우 가슴 부분에 집중되어 있지만, 잎새새우류, 갯가재류, 등각류, 애나스피데스류의 경우에는 배 부분까지 길게 뻗어 있다.[38]

4. 2. 신경계

두순류나 육각류와 유사하게, 머리 부분의 중추신경계는 뇌신경절(전대뇌, 중대뇌, 후대뇌)이 소화관 앞에 일체화되어 있다.[50][55][51] 그 이후의 복신경삭(ventral nerve cord)은 원칙적으로 각 복절에 대응하는 사다리 모양이지만, 게의 경우에는 흉부에 집중된다.[50]

4. 3. 감각 기관

겹눈은 종종 자루 모양이며, 무척추동물의 단안(단안), 평형포 및 감각 강모가 있다. 노플리우스 유생의 특징인 노플리우스 눈은 서로 다른 방향을 향하고 빛과 어둠을 구별할 수 있는 4개의 컵 모양 겹눈으로 구성되어 있다.[13]

5. 생태

연갑강은 바다, 민물, 육상 등 다양한 환경에서 서식한다.

5. 1. 서식지

연갑류는 대부분 바다에 서식하지만, 일부 종은 민물이나 육상 환경에도 적응했다. 쥐며느리, 갯강구 등이 대표적인 육상 연갑류이다. 한국 연안에는 다양한 연갑류가 서식하며, 갯벌, 암초, 심해 등 다양한 환경에서 발견된다.

6. 생활사

대부분의 연갑류는 명확한 성별을 가지지만(이 현상을 자웅이체라고 함), 몇몇 종은 자웅동체를 나타낸다.[11] 암컷의 생식공은 여섯 번째 흉부 분절 또는 부속지에 위치하는 반면, 수컷 생식공은 여덟 번째 분절 또는 부속지, 또는 소수의 종에서는 일곱 번째 분절에 위치한다.[18] 노플리우스 유생 단계는 종종 감소하여 부화 전에 일어나지만, 발생하는 경우 유생 형태와 성체 형태 사이에서 일반적으로 변태가 일어난다. 원시 연갑류는 자유 유영하는 노플리우스 유생 단계를 가진다.[18] 연구에 따르면 연갑류의 공통 조상은 자유 생활 노플리우스 유생 단계를 잃었지만, Dendrobranchiata와 Euphausiacea에서 이시성을 통해 다시 진화했는데, 둘 다 난황영양(비섭식) 노플리우스 단계를 가진다.[19][20]

7. 계통 분류

연갑강은 단일 계통군으로 인정받고 있으며, 이는 형태학적 특징과 분자 연구를 통해 뒷받침된다.[23] 다만, 연갑류 내 목(Order)들 간의 관계는 수렴 진화 등 여러 문제로 인해 정확히 밝혀지지 않았다.[24]

연갑강은 크게 엽하아강, 자하아강, 진연갑아강의 세 아강으로 나뉜다.

7. 1. 엽하아강 (Phyllocarida)

렙토스트라카는 ''네발리아 바이페스''와 같이 원시적인 특징인 7개의 복부 마디를 유지하고 있다.


엽하아강은 가장 원시적인 연갑류로 여겨지며, 현존하는 목으로는 박갑목(Leptostraca)이 있다.[57] 렙토스트라카는 엽새우류(Phyllocarida)에 속하는 유일한 현생 목이며, 고새우류 (Archaeostraca)와 Hoplostraca는 멸종되었다. 렙토스트라카는 캄브리아기부터 나타난 가장 원시적인 연갑류로, 크기는 1cm에서 4cm 사이이다. 이들은 대부분 부유물을 걸러 먹지만, 일부는 육식성이거나 청소동물이기도 하다. 머리, 가슴 전체, 그리고 복부 일부를 덮는 두 부분으로 된 껍데기를 가지고 있으며, 7개의 복부 마디를 가진 유일한 연갑류이다.[7][18] 여러 속과 약 20종이 알려져 있으며, 3개의 과가 있다. 이들은 간조대에서 심해까지 전 세계적으로 발견되며, 한 종을 제외하고는 모두 저서성으로 해저에 서식한다.[7][18]

현생 목의 분류는 Ahyong et al. (2011)에 따르며,[36] 멸종 목은 "†"로 표시한다. 주요 한국어 명칭은 대총・마이 (2008)에 따른다.[56]

7. 2. 자하아강 (Hoplocarida)

사마귀새우]]

갯가재목은 멸종된 에쉬로넥티다목(Aeschronectida)과 아르케오스토마토포다목(Archaeostomatopoda)을 제외하면 자하아강(Hoplocarida)에서 유일하게 현존하는 목이다. 갯가재목은 흔히 사마귀새우로 알려져 있으며, 길이가 5cm에서 36cm에 이르는 포식자이다.[7][18] 이들은 등배로 납작한 몸체와 방패 모양의 갑각을 가지고 있으며, 접힌 상태로 유지되는 강력한 포획 발톱으로 무장하고 있다. 약 300종이 있으며, 대부분 열대 및 아열대 해역에 서식하지만 일부는 온대 지역에도 서식한다. 이들은 저서성으로, 대부분 틈새와 갈라진 틈에 숨거나 굴에서 살며, 일부는 먹이를 찾아 나서고 다른 일부는 매복 포식자이다.[7][18]

현생 목의 분류는 다음과 같다.[36] 멸종 목은 "†"로 표시한다.

7. 3. 진연갑아강 (Eumalacostraca)

진연갑아강(Eumalacostraca)은 현존하는 연갑류 종의 대부분을 포함하며, 크게 원하상목(Syncarida), 낭하상목(Peracarida), 진하상목(Eucarida)의 세 상목으로 구성된다.[27]

원하상목은 대부분 작고 민물 및 지하 서식지에서 발견된다. 낭하상목은 새끼를 품는 육아낭을 가지고 있는 것이 특징이며, 해양, 민물, 육상 서식지 등 다양한 환경에서 발견된다. 낭하상목에는 단각목(Amphipoda), 쿠마목(Cumacea), 등각목(Isopoda), 곤쟁이목(Mysida) 등이 속한다. 진하상목에는 크릴, 새우, 게, 바닷가재 등 우리에게 친숙한 갑각류가 포함된다.[27]

마틴과 데이비스의 분류 체계[57]에 따른 진연갑아강의 하위 분류는 다음과 같다. (멸종한 종은 †로 표시)

7. 3. 1. 원하상목 (Syncarida)

원하상목(Syncarida)은 대부분 작으며, 민물 및 지하 서식지에서 발견되는 갑각류이다.[27] 여기에는 고하목(Bathynellacea)과 아나스피데스목(Anaspidacea)이 포함된다.[57]

7. 3. 2. 낭하상목 (Peracarida)

낭하상목(Peracarida)은 새끼를 품는 육아낭을 가지는 것이 특징이다.[27] 낭하상목은 해양, 민물, 육상 서식지에서 발견되며, 단각목(Amphipoda), 쿠마목(Cumacea), 등각목(Isopoda), 곤쟁이목(Mysida) 등을 포함한다.[27]

마틴과 데이비스의 분류 체계[57]에 따르면 낭하상목은 다음과 같이 분류된다.

7. 3. 3. 진하상목 (Eucarida)

크릴, 새우, 게, 가재 등 우리에게 친숙한 다양한 종을 포함한다.[27] 진하상목(Eucarida)은 다음 분류로 구성되어 있다.[57]

  • 난바다곤쟁이목(Euphausiacea) Dana, 1852
  • 암피오니데스목(Amphionidacea) Williamson, 1973
  • 십각목(Decapoda) Latreille, 1802

8. 하위 분류

미국의 해양 생물학자 조엘 W. 마틴(Joel W. Martin)과 조지 E. 데이비스(George E. Davis)가 2001년에 발표한 "최근 갑각류의 업데이트된 분류"에 따르면, 현생 연갑강의 하위 분류는 다음과 같다.[57]

'''연갑강'''(Malacostraca) 라트레이유, 1802


  • 엽새우아강(Phyllocarida) 팩커드, 1879

:* 박갑목(Leptostraca) 클라우스, 1880
:* 구각목(Stomatopoda) 라트레이유, 1817

참조

[1] OED malacostracan
[2] 논문 Pierre André Latreille (1762–1833): the foremost entomologist of his time
[3] 서적 The Fossil Book: a Record of Prehistoric Life https://archive.org/[...] Courier Dover Publications
[4] 서적 Aquatic Invertebrates of Alberta: an Illustrated Guide University of Alberta
[5] 서적 Crustacea: Malacostraca CSIRO Publishing
[6] 서적 The Invertebrates: a Synthesis Wiley-Blackwell
[7] 서적 Invertebrate Zoology Cengage Learning
[8] 웹사이트 Class Malacostraca: crabs, krill, pill bugs, shrimp, and relatives http://animaldiversi[...] University of Michigan 2010-11-23
[9] 서적 Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa https://books.google[...] Springer 2013-03-09
[10] 논문 Optical Design and Evolutionary Adaptation in Crustacean Compound Eyes https://www.jstor.or[...] 1986
[11] 서적 Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe Oxford University Press
[12] 서적 Between Pacific Tides Stanford University Press
[13] 서적 Invertebrate Zoology Cengage Learning
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[15] 서적 Comparative Animal Biochemistry Springer
[16] 서적 Encarta Microsoft
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[18] 서적 Crustacea: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (Part 1) CSIRO Publishing
[19] 논문 Evolution of eumalacostracan development—new insights into loss and reacquisition of larval stages revealed by heterochrony analysis
[20] 논문 Naupliar and Metanaupliar Development of Thysanoessa raschii (Malacostraca, Euphausiacea) from Godthåbsfjord, Greenland, with a Reinstatement of the Ancestral Status of the Free-Living Nauplius in Malacostracan Evolution
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[22] 논문 The genetics of inbreeding depression
[23] 논문 Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution http://www.csulb.edu[...]
[24] 논문 Eumalacostracan phylogeny and total evidence: limitations of the usual suspects
[25] 논문 Phylogenetic Relationships of Crustaceans with Foliaceous Limbs: An 18S rDNA Study of Branchiopoda, Cephalocarida, and Phyllocarida
[26] 논문 Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea) 2002-01
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