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은행나무속

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1. 개요

은행나무속은 은행나무를 포함하는 겉씨식물 속이다. '은행나무'라는 이름은 중국에서 유래되었으며, 영어 속명 'Ginkgo'는 일본어 발음에서 잘못 음역된 것이다. 은행나무는 약 2억 7천만 년 전 페름기까지 거슬러 올라가는 화석 기록을 가진 살아있는 화석으로, 중생대 쥐라기에 처음 나타나 다양화되었으나 백악기 이후 감소했다. 분자 계통학 연구에 따르면 소철, 구과식물, 네토식물, 피자식물과의 관계에 대한 다양한 가설이 제시되었으며, 현존하는 은행나무 외에 여러 멸종된 종이 존재한다. 한국에서는 은행나무 씨앗의 과육을 식용으로 사용한다.

2. 어원

은행나무속의 속명은 음독 gin kyo|긴쿄일본어를 잘못 음역한 것으로, 한자 銀杏|lit=은 살구일본어를 나타낸다.[15] 이 이름은 중국에서 유래되었으며, '일용본초'(日用本草중국어, 1329) 및 1578년에 출판된 '본초강목'(本草綱目중국어)과 같은 중국 본초학 문헌에서 발견된다.[16]

"ginkgo"는 일반적으로 로 발음되며, 이로 인해 "gingko"라는 일반적인 대체 철자가 생겼다. 또한 일부 사전에서는 철자 발음 도 기록하고 있다.[17][18]

엥겔베르트 캠퍼는 1689~91년 데지마에서 입수한 일본 본초학자 의 원고 '킨모즈이'()'에서 따온 철자 를 그의 저서 'Amoenitatum Exoticarum'에서 처음 소개했다. 그는 또는 를 로 잘못 표기했을 가능성이 있는 것으로 여겨진다.[20] 이 잘못된 표기는 칼 폰 린네가 그의 저서 'Mantissa plantarum II'[19]에 포함되어 나무 속의 이름이 되었다.[20][17]

3. 진화

2013년 2월 기준 분자 계통학 연구에 따르면 은행나무속이 소철, 구과식물, 네토식물 및 피자식물과 어떤 관계에 있는지 최소 6가지의 다른 위치가 제시되었다.[14] 가장 일반적인 두 가지는 은행나무가 구과식물과 네토식물로 구성된 분지군의 자매 종이라는 것과, 은행나무와 소철이 겉씨식물 내에서 분지군을 형성한다는 것이다. 2013년 연구에서는 결과가 일치하지 않는 이유를 조사했으며, 은행나무와 소철의 단계통군에 대한 최상의 지지가 이루어졌다고 결론 내렸다.[14]

3. 1. 선사 시대

은행나무(''Ginkgo biloba'')는 살아있는 화석으로, 약 2억 7천만 년 전 페름기의 화석에서 현생 식물과 유사한 형태가 발견된다.[4] 이 분류군의 가장 가까운 현존 친척은 소철류이다.[4] 은행나무와 소철류는 운동성 정자를 공유하는데, 이는 녹색 식물의 기저 형질로 여겨진다.[4] 운동성 정자는 대부분의 비종자 식물과 녹조류에서 발견되며, 녹조류는 육상 식물의 공통 조상이 나타난 그룹이다. 은행나무와 소철을 제외한 모든 종자 식물에서는 운동성 정자가 사라졌으며, 이는 두 그룹이 이 형질을 공유하는 공통 조상을 가지고 다른 종자 식물 계통에서 일찍 분화되었음을 의미한다.[4]

부채꼴 잎의 화석을 보여주는 바위
영국 쥐라기에서 발견된 ''Ginkgo huttonii'' 잎 화석


중생대 쥐라기에 현생 종과 유사한 생식 기관을 가진 ''은행나무'' 속 화석이 처음 나타났으며,[6] 쥐라기와 초기 백악기 동안 로라시아 전역에서 다양화되고 널리 퍼졌다. 백악기가 진행되면서 다양성이 감소하여 고신세에는 소수의 ''은행나무'' 종만 북반구에 남았고, 뚜렷이 다른 형태는 남반구에 남았다. 플라이오세 말, ''은행나무'' 화석은 중국 중부의 작은 지역을 제외한 모든 곳에서 사라졌으며, 이곳에서 현대 종이 잔존 분포로 살아남았다.[7]

''은행나무'' 속의 느린 진화 속도를 고려할 때, ''은행나무''는 교란된 강가 환경에서 생존하기 위한 피자식물 이전의 전략을 나타내는 것으로 보인다. ''은행나무''는 피자식물 이전 시대에 진화했으며, 고사리, 소철, 소철류가 교란된 강가 환경을 지배하던 시기에 적응했다. ''은행나무''의 큰 종자와 측지를 늘리기 전에 10m의 높이로 자라는 습성은 이러한 환경에 적응한 결과일 수 있다. 백악기 동안 ''은행나무'' 속의 다양성은 고사리, 소철, 소철류와 함께 감소했는데, 이는 속씨식물이 증가하는 시기와 일치하며, 속씨식물이 ''은행나무''와 그 연관 종을 대체했음을 보여준다.[11]

프랑스 초기 페름기의 ''Trichopitys heteromorpha''는 은행나무류로 분류되는 가장 초기의 화석 중 하나이다.[12]

3. 2. 계통 발생

2013년 2월 기준, 분자 계통학 연구에 따르면 은행나무속이 소철, 구과식물, 네토식물 및 피자식물과 어떤 관계에 있는지 최소 6가지의 다른 위치가 제시되었다.[14] 가장 일반적인 두 가지는 은행나무가 구과식물과 네토식물로 구성된 분지군의 자매 종이라는 것과, 은행나무와 소철이 겉씨식물 내에서 분지군을 형성한다는 것이다. 2013년 연구에서는 결과가 일치하지 않는 이유를 조사했으며, 은행나무와 소철의 단계통군에 대한 최상의 지지가 이루어졌다고 결론 내렸다.[14]

4. 하위 종

은행나무속에는 현존하는 1종과 멸종된 여러 종이 있다. 현존하는 종으로는 은행나무(''G. biloba'' L.)가 있다.

4. 1. 멸종

†''G. adiantoides''la (Unger) Heerla

†''G. australis''la (McCoy) Drinnan & T.C.Chambersla

†''G. apodes''la Zhou & Zhengla

†''G. cranei''la Zhou, Quan, & Liula

†''G. digitata''la (Brongn.) Heerla

†''G. dissecta''la Mustoela

†''G. gardneri''la Florinla

†''G. ginkgoidea''la (Tralau) X.J.Yang et al.la

†''G. huolinhensis''la Dong & Sunla

†''G. huttonii''la (Sternb.) Heerla

†''G. yimaensis''la Zhou & Zhangla

5. 생태

은행나무는 물이 잘 공급되고 배수가 잘 되는 토양 환경에서 가장 잘 자란다.[9] 화석 기록에 따르면, 대부분의 화석 ''은행나무''는 주로 강과 제방을 따라 교란된 환경에서 자랐다.[8] ''은행나무''는 느린 성장, 큰 종자 크기, 늦은 생식 성숙과 같이 교란된 환경에서 번성하는 데 불리한 생활사 형질을 가지고 있어 "생태적 역설"을 나타낸다.[10]

속의 느린 진화 속도를 고려할 때, ''은행나무''는 피자식물(속씨식물) 이전의 전략을 나타낼 수 있다. ''은행나무''는 피자식물 이전 시대에 진화했으며, 고사리, 소철, 소철류와 함께 낮고, 열린, 관목이 우거진 숲 덮개를 형성하며 교란된 강가 환경을 지배했다. ''은행나무''의 큰 종자와 10m 높이까지 자라는 "볼팅" 습성은 이러한 환경에 적응한 것일 수 있다. 백악기 동안 ''은행나무'' 속의 다양성은 고사리, 소철, 소철류와 함께 감소했는데, 이는 속씨식물이 증가하는 시기와 일치하며, 교란에 더 잘 적응한 속씨식물이 시간이 지남에 따라 ''은행나무''와 그 연관 종을 대체했음을 보여준다.[11]

6. 한국에서의 이용

한국에서는 은행나무 씨앗의 과육을 밥과 함께 먹는다.[21]

참조

[1] 웹사이트 Ginkgo L., Mant. Pl. 2: 313 (1771) https://web.archive.[...] Royal Botanic Gardens, Kew 2013-06-08
[2] 웹사이트 Genus: Ginkgo L. https://web.archive.[...] United States Department of Agriculture
[3] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[4] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[5] 저널 Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms https://www.nature.c[...] 2021-07-19
[6] 저널 An overview of fossil Ginkgoales https://linkinghub.e[...] 2009-03
[7] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[8] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[9] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[10] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[11] 논문 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo
[12] 저널 An overview of fossil Ginkgoales https://linkinghub.e[...] 2009-03
[13] 서적 Palaeobotany: The biology and evolution of fossil plants Elsevier 2009
[14] 논문
[15] 서적 Dictionary of Plant Names Hamlyn Books
[16] 저널 A historical survey of Ginkgo biloba based on Japanese and Chinese classical literatures
[17] 웹사이트 ginkgo https://web.archive.[...] Oxford University Press
[18] 사전 ginkgo Merriam-Webster
[19] 웹사이트 Mantissa plantarum https://www.biodiver[...]
[20] 웹사이트 On Engelbert Kaempfer's 'Ginkgo' https://catalog.lib.[...] Kyushu University
[21] 웹사이트 은행(銀杏) Fruit of the Ginkgo tree https://encykorea.ak[...] 2023-11-06
[22] 서적 The Biology and Evolution of Fossil Plants Prentice Hall
[23] 저널 Ecological conservatism in the 'living fossil' Ginkgo



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