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이카키나과

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목차

1. 개요

이카키나과는 전 세계 열대 지역에 주로 분포하는 속씨식물 과이다. 23개 속, 약 160종으로 구성되며, 이카키나족(Icacineae), 아이오데족(Iodeae), 마피에족(Mappieae), 피토크레네족(Phytocreneae)의 4개 족으로 나뉜다. 과거에는 분류 범위가 넓었으나, 2001년 예스퍼 코레헤드에 의해 Pennantiaceae, Stemonuraceae, Cardiopteridaceae, Icacinaceae(협의의 의미)로 재분류되었다. 한국에는 자생종이 없지만, 일본에 흑산등이 분포한다.

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이카키나과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''Nothapodytes nimmoniana''
Nothapodytes nimmoniana
학명Icacinaceae
명명자Miers
분류
계식물계
미분류 문속씨식물
미분류 강진정쌍떡잎식물군
미분류 목국화군
상목시소군
목크로타키카즈라목
과크로타키카즈라과
속본문 참조
형태 및 생태
생태열대 우림 나무
분포 및 서식지
분포 지역열대 지역
화석 기록
하위 분류
속본문 참조

2. 하위 분류

이카키나과는 4개의 족으로 분류되며, 약 23개 속에 160여 종을 포함한다.[30] Stull 등(2015)의 연구에 따른 주요 분류군은 다음과 같다.[7]


  • 이카키나족 (Icacineae)
  • 아이오데족 (Iodeae)
  • 마피에족 (Mappieae)
  • 피토크레네족 (Phytocreneae)

2. 1. 이카키나족 (Icacineae)

Stull 등(2015)의 분류에 따른 이카키나족의 속 목록은 다음과 같다.[7]

  • ''알소데이옵시스''(Alsodeiopsis)
  • ''카시미렐라''(Casimirella)
  • ''이카키나''(Icacina)
  • ''라비제리아''(Lavigeria)
  • ''레레티아''(Leretia)
  • ''메릴리오덴드론''(Merrilliodendron)
  • ''플레우리산테스''(Pleurisanthes)

2. 2. 아이오데족 (Iodeae)


  • ''아이오데스'' (Iodes) Blume
  • †''아이오디카르파'' (Iodicarpa) Manchester[10]
  • ''마피안투스'' (Mappianthus) Handel-Mazzetti

2. 3. 마피에족 (Mappieae)


  • ''마피아''(Mappia)Jacquin
  • ''노타포디테스''(Nothapodytes)Blume

2. 4. 피토크레네족 (Phytocreneae)


  • ''데스모스타키스'' (Desmostachys) Miers
  • ''호시에아'' (Hosiea) Hemsley & E. H. Wilson
  • ''미퀘리아'' (Miquelia) Meisner
  • ''나치아토프시스'' (Natsiatopsis) Kurz
  • ''나시아툼'' (Natsiatum) Arnott
  • †''고생피토크레네'' (Palaeophytocrene) Reid & Chandler[10]
  • ''피토크레네'' (Phytocrene) Wallich
  • ''피레나칸타'' (Pyrenacantha) Wight
  • ''리티카리움'' (Rhyticaryum) Beccari
  • ''사르코스티그마'' (Sarcostigma) Wight & Arnott
  • ''슬루메리아'' (Sleumeria) Utteridge ''et al''.
  • ''스타키안투스'' (Stachyanthus) Engler
  • ''바덴세아'' (Vadensea) Jongkind & O. Lachenaud

2. 5. 분류 불확실 (''Incertae sedis'')


  • ''카시놉시스''(Cassinopsis) Sonder
  • †''가웨리아''(Goweria) Wolfe
  • ''Pittosporopsis'' (불확실)
  • ''Calatola'' (불확실)

3. 분포

주로 세계의 열대 지역에 분포한다. 종 수는 적지만, 흑단덩굴처럼 온대에서 발견되는 종류도 있다.

4. 한국의 자생종

(내용 없음)

5. 분류사

이카키나과의 분류는 역사적으로 많은 변화를 겪었다. 19세기 중반 조지 벤담과 존 마이어스 등에 의해 처음 정의되고 과의 지위를 얻었으나,[11][15] 그 범위는 오랫동안 논란의 대상이었다. 필리프 반 티게헴은 이미 19세기 말에 이 과가 서로 관련 없는 식물들의 집합체일 가능성을 제기하고 분리를 시도했지만,[16][17] 20세기 대부분의 학자들은 여전히 넓은 의미(sensu lato)의 이카키나과 정의를 사용했다.[18]

20세기 후반과 21세기 초, 형태학적 특징과 DNA 염기 서열 분석 등 분자계통학 연구가 발전하면서 기존의 이카키나과가 실제로는 여러 계통이 섞인 다계통군임이 명확해졌다.[6] 특히 2001년 예스퍼 코레헤드의 연구는 이카키나과를 인위적인 분류군으로 규정하고, 이를 Pennantiaceae, Stemonuraceae, Cardiopteridaceae, 그리고 좁은 의미의 이카키나과(Icacinaceae sensu stricto) 등으로 분리하는 계기를 마련했다.[6] 이후 일부 속들은 Metteniusaceae 과로 옮겨지는 등[7] 분류 체계가 지속적으로 재정비되었다. 현대 분류 체계에서의 구체적인 위치와 분리된 과들의 상세한 정보는 하위 섹션을 참조하라.

5. 1. 초기 분류 체계

1841년, 조지 벤담은 ''Apodytes''와 ''Pogopetalum''을 새로운 속으로 기재하고, 이들을 ''Icacina'', ''Gomphandra'', ''Leretia''와 함께 Icacineae라는 족으로 묶었다. 이 족은 나중에 올라카과에 포함되었다.[11] 당시 올라카과는 단향목(Santalales)에 속하는 여러 과를 아우르는 넓은 범위로 정의되었으며, 이러한 정의는 20세기 내내 유지되었다.[12] ''Pogopetalum'' 속은 이후 ''Emmotum'' 속과 동의어로 처리되었다.[13][14]

1852년, 존 마이어스는 벤담이 설정한 Icacineae 족이 올라카과에 속하지 않는다고 보고, 이를 독립된 과로 승격시켜 이카키나과(Icacinaceae)로 명명했다.[15]

1897년, 필리프 반 티게헴은 마이어스가 정의한 이카키나과가 실제로는 서로 계통적으로 거리가 먼 식물 그룹들의 집합임을 인지했다. 그는 이카키나과를 7개의 작은 과로 나누는 분류 체계를 제안했다.[16][17] 반 티게헴의 분류는 21세기 계통 발생 연구를 통해 일부 재평가되었는데, 특히 그가 제안했던 Emmotaceae와 Leptaulaceae는 현대 분류학에서도 인정받는 과이다. 그러나 당시에는 그의 제안이 받아들여지지 않았고, 대부분의 식물학자들은 이카키나과를 여전히 넓은 의미(Icacinaceae sensu lato)로 사용했다.

1942년, 헤르만 슬로머는 독일의 식물 분류학 총서인 Die Natürlichen Pflanzenfamilien에서 이카키나과를 다루면서 여전히 넓은 의미의 분류를 따랐으며,[18] 이후의 연구자들도 대체로 이 정의를 유지했다. 1940년대에는 리처드 A. 하워드가 이카키나과의 여러 속에 대한 연구 논문들을 발표했다.[6] 슬로머는 1969년에는 아시아 지역의 속들을,[19] 1971년에는 말레이시아 지역의 속들을 정리하여 발표했다.[20] 이 과에 대한 지식은 호주 식물상이나 중국 식물상과 같은 지역 식물상 연구를 통해서도 상당 부분 축적되었다.[21][22]

2001년, 예스퍼 코레헤드는 형태학적 특징과 DNA 염기 서열 데이터를 종합적으로 분석하여, 넓은 의미의 이카키나과가 실제로는 서로 관련 없는 여러 계통이 섞인 다계통군임을 명확히 밝혔다. 이 연구는 이카키나과가 인위적인 분류군으로서, 과거 논란이 많았던 Flacourtiaceae과에 비견될 정도로 문제가 많다는 것을 보여주었다. 코레헤드는 이카키나과를 Pennantiaceae, Stemonuraceae, Cardiopteridaceae, 그리고 좁은 의미의 이카키나과(Icacinaceae sensu stricto)라는 네 개의 독립된 과로 분리할 것을 제안했다.[6]

  • Pennantiaceae는 ''Pennantia'' 속 하나만으로 구성되며, 미나리목(Apiales) 내에서 가장 기저에 위치하는 것으로 여겨진다.[23][24]
  • Stemonuraceae는 12개 속을 포함하며, 감탕나무목(Aquifoliales)에 속한다. 이 과는 Cardiopteridaceae의 자매군이다.[6][25]
  • Cardiopteridaceae는 원래 ''Cardiopteris'' 속만 포함했으나, 코레헤드의 연구에 따라 ''Citronella'', ''Gonocaryum'', ''Leptaulus'' 속이 이카키나과에서 이 과로 옮겨졌다. 코레헤드는 잠정적으로 ''Metteniusa'', ''Dendrobangia'', ''Pseudobotrys'' 속도 이 과에 포함시켰다. 그러나 2007년 연구에서 ''Metteniusa'' 속은 Metteniusales 목의 Metteniusaceae라는 독립된 과로 재분류되었다.[26] ''Dendrobangia''와 ''Pseudobotrys'' 속의 정확한 분류학적 위치는 아직 불분명하다. 일부 학자들은 Cardiopteridaceae를 여전히 ''Cardiopteris'' 속만 포함하는 단형 과로 유지하고, ''Citronella'', ''Gonocaryum'', ''Leptaulus'', ''Dendrobangia'', ''Pseudobotrys'' 속들을 Leptaulaceae라는 별도의 과로 분류하기도 한다.[27] 코레헤드의 연구에서는 ''Cardiopteris''가 Leptaulaceae 그룹 내에 포함될 가능성도 제시되었으나, 이에 대한 통계적 지지는 약했다.


이러한 분류학적 재검토 과정에서, 과거 이카키나과에 속했던 일부 속들은 Metteniusaceae 과(Metteniusales 목)로 옮겨지기도 했다.[7]

5. 2. 반 티게헴의 분류 (1897)

필리프 반 티게헴은 존 마이어스가 정의한 이카키나과(Icacinaceae)가 실제로는 서로 관련성이 적은 식물 그룹들로 이루어져 있다는 점을 발견했다. 그래서 1897년에 그는 이카키나과를 7개의 더 작은 과로 나누었다.[16][17] 반 티게헴의 이러한 분류는 21세기에 이루어진 식물의 계통 발생 연구 결과, 특히 Emmotaceae와 Leptaulaceae라는 새로운 과의 설정을 어느 정도 예견한 것으로 평가받는다. 하지만 당시에는 그의 제안, 즉 이카키나과를 여러 개의 작은 과로 나누자는 주장이 널리 받아들여지지 않았다. 대부분의 다른 식물학자들은 이카키나과를 이전처럼 넓은 범위(광의, sensu lato)로 계속 정의하고 사용했다.

5. 3. 20세기 이후의 분류

1942년, 헤르만 오토 슬로머는 Die Natürlichen Pflanzenfamilien에서 이 과를 다루면서 이카키나과를 광범위하게 정의했으며,[18] 이후의 저자들도 대체로 이 정의를 따랐다. 1940년대에 리처드 앨든 하워드는 여러 속에 관한 일련의 논문을 발표했고,[6] 슬로머는 1969년 아시아의 속들,[19] 1971년에는 말레이시아의 속들에 대해 기술했다.[20] 이 과에 대한 정보는 호주 식물상[21]이나 중국 식물상[22]과 같은 지역 식물상 연구에서도 찾아볼 수 있다.

2001년, 예스퍼 코레헤드는 형태학적 데이터와 DNA 염기 서열 데이터를 종합하여, 기존의 광범위한 의미의 이카키나과(Icacinaceae ''sensu lato'')가 실제로는 서로 관련 없는 그룹들이 섞인 다계통임을 밝혔는데, 이는 Flacourtiaceae와 비견될 정도로 인위적인 분류군으로 여겨졌다. 코레헤드는 이 분류군을 네 개의 과로 나눌 것을 제안했다: Pennantiaceae, Stemonuraceae, Cardiopteridaceae, 그리고 좁은 의미의 이카키나과(Icacinaceae ''sensu stricto'').[6]

  • Pennantiaceae: 단일 속 ''Pennantia''만으로 구성되며, 국화군 내 미나리목(Apiales)에서 가장 기저에 위치한다.[23][24]
  • Stemonuraceae: 12개 속으로 이루어져 있으며, 국화군 내 감탕나무목(Aquifoliales)에 속한다. 이 과는 Cardiopteridaceae의 자매군이다.[6][25]
  • Cardiopteridaceae: 코레헤드의 연구 이전까지 Cardiopteridaceae에는 ''Cardiopteris'' 속만 포함되었다. 코레헤드는 ''Citronella'', ''Gonocaryum'', ''Leptaulus'' 속을 이카키나과에서 이 과로 옮겼고, 잠정적으로 ''Metteniusa'', ''Dendrobangia'', ''Pseudobotrys'' 속도 여기에 배치했다. 이후 ''Metteniusa''는 2007년 꿀풀군(lamiids)에 속하는 것으로 밝혀져 독립된 Metteniusaceae 과로 분리되었다.[26] ''Dendrobangia''와 ''Pseudobotrys''의 분류학적 위치는 아직 불확실하다. 일부 학자들은 여전히 Cardiopteridaceae를 ''Cardiopteris'' 속만 포함하는 단형 과로 유지하며, ''Citronella'', ''Gonocaryum'', ''Leptaulus'', ''Dendrobangia'', ''Pseudobotrys'' 속들을 Leptaulaceae라는 별도의 과에 배치하기도 한다.[27] 코레헤드의 연구는 ''Cardiopteris''가 Leptaulaceae 그룹 내에 포함될 가능성을 보여주었지만, 이 배치에 대한 통계적 지지는 강하지 않았다.


이후 일부 속들은 Metteniusaceae 과(Metteniusales 목)로 재분류되었다.[7]

5. 4. APG 분류 체계

APG III에서는 진정국화군 I(Euasterids I)의 바로 아래에 위치하며 특정 목에 소속되지 않았다. 그러나 APG IV에서는 크로타키카즈라목이 신설되면서 이 목에 속하게 되었다. 또한, 기존의 이카키나과에서 다음 4개의 과가 분리되었다.[32][33]

APG IV 기준 이카키나과의 상위 분류 계통은 다음과 같다.
진정국화군 I
*크로타키카즈라목
**'''이카키나과'''

5. 5. 크론퀴스트 분류 체계

크론퀴스트 분류 체계에서는 장미아강의 노박덩굴목에 포함시킨다.

  • 속씨식물문
  • * 쌍떡잎식물강
  • ** 장미아강

노박덩굴목
* '''이카키나과'''

참조

[1] 논문 Icacinaceae fossil provides evidence for a Cretaceous origin of the lamiids https://www.nature.c[...] 2022-11-14
[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
[3] 웹사이트 Apodytes dimidiata https://cjmgrowers.c[...] 2017-11-20
[4] 웹사이트 white pear family - Encyclopedia of Life https://eol.org/page[...]
[5] 문서 Icacinaceae Angiosperm Phylogeny Website At: Missouri Botanical Garden Website
[6] 논문 Multiple origin of the tropical forest tree family Icacinaceae
[7] 문서 Resolving Basal Lamiid Phylogeny and the Circumscription of Icacinaceae with a Plastome-Scale Data Set 2015
[8] 문서 "Sleumeria (Icacinaceae): A New Genus from Northern Borneo" 2005
[9] 문서 "Icacina senegalensis (Icacinaceae), traditionally used for the treatment of malaria, inhibits in vitro Plasmodium falciparum growth without host cell toxicity." 2011-04-11
[10] 논문 Fruits and Seeds of the Middle Eocene Nut Beds Flora, Clarno Formation, Oregon
[11] 문서 Account of two new genera allied to Olacineae 1841
[12] 문서 Molecular Phylogenetic Relationships of Olacaceae and Related Santalales 2008
[13] 문서 Emmotum harleyi, a New Species from Bahia, Brazil, and Lectotypification of Other Icacinaceae 2007
[14] 문서 Studies of the Icacinaceae. III. A revision of Emmotum 1942
[15] 문서 Observations on the Affinities of the Icacinaceae 1852
[16] 문서 Sur les inséminées à nucelle pourvu d'un seul tégument formant la subdivisions des Unitegminées ou Icacinées 1897
[17] 문서 Sur les phanerogams sans graines, formant la divisions des inséminées 1897
[18] 문서 Icacinaceae Duncker and Humblot 1942
[19] 문서 Materials toward the knowledge of the Icacinaceae of Asia, Malesia, and adjacent areas 1969
[20] 문서 Icacinaceae Noordhoff International Publishing 1971
[21] 문서 Icacinaceae Australian Government Publishing Service 1984
[22] 문서 Icacinaceae Science Press: Beijing, China; Missouri Botanical Garden Press: St. Louis, Missouri, USA 2008
[23] 문서 The family Pennantiaceae and its relationships to Apiales 2003
[24] 문서 Recent advances in understanding Apiales and a revised classification 2004
[25] 서적 Phylogeny and Evolution of the Angiosperms Sinauer
[26] 문서 Metteniusaceae, an early-diverging family in the lamiid clade 2007
[27] 문서 Leptaulaceae Firefly Books 2007
[28] 웹사이트 Icacinaceae http://www.tropicos.[...]
[29] 논문 Multiple origin of the tropical forest tree family Icacinaceae
[30] 논문 Resolving basal lamiid phylogeny and the circumscription of Icacinaceae with a plastome-scale data set
[31] 논문 Fruits and Seeds of the Middle Eocene Nut Beds Flora, Clarno Formation, Oregon
[32] 논문 Multiple origin of the tropical forest tree family Icacinaceae
[33] 문서 Resolving Basal Lamiid Phylogeny and the Circumscription of Icacinaceae with a Plastome-Scale Data Set 2015
[34] 웹사이트 Garryales http://www.mobot.org[...]
[35] 논문


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