제프리 C. 홀
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1. 개요
제프리 C. 홀은 미국의 생물학자이자 시간생물학 분야의 선구자이다. 그는 초파리를 이용한 연구를 통해 생체 시계의 분자적 메커니즘을 밝히는 데 크게 기여했다. 특히, 홀은 'period' 유전자가 생체 리듬을 조절하는 핵심 유전자임을 밝혀냈고, 마이클 로스바쉬, 폴 하딘과 함께 음성 전사-번역 피드백 루프 모델을 개발하여 생체 시계 연구에 중요한 발자취를 남겼다. 2017년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.
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| 제프리 C. 홀 - [인물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 출생 이름 | 제프리 코너 홀 |
| 출생일 | 1945년 5월 3일 |
| 출생지 | 뉴욕, 미국 |
| 사망일 | 해당 없음 |
| 사망 장소 | 해당 없음 |
| 국적 | 미국 |
| 학력 | |
| 학사 | 애머스트 칼리지 |
| 석사, 박사 | 워싱턴 대학교 |
| 박사 학위 논문 제목 | 초파리 멜라노가스터의 재조합 결핍 돌연변이의 두 대립형질의 유전적 분석 |
| 박사 학위 논문 URL | 박사 학위 논문 |
| 박사 학위 논문 년도 | 1971년 |
| 박사 지도교수 | 로렌스 샌들러 |
| 학문적 조언자 | 시모어 벤저, 허셜 L. 로만 |
| 경력 | |
| 직장 | 브랜다이스 대학교, 메인 대학교 |
| 업적 | |
| 알려진 업적 | 피리어드 유전자 클로닝 |
| 수상 | |
| 수상 내역 | 미국 유전학회 메달 (2003년) 그루버상 (2009년) 루이자 그로스 호로위츠상 (2011년) 가드너 국제상 (2012년) 쇼상 (2013년) 와일리상 (2013년) 노벨 생리학·의학상 (2017년) |
| 연구 분야 | |
| 분야 | 유전학, 시간 생물학 |
2. 생애
제프리 홀은 미국 뉴욕 브루클린에서 태어나 워싱턴 D.C. 교외에서 성장했다. 그의 아버지는 AP통신 기자로 미국 상원을 취재했으며, 홀이 일간 신문을 통해 최근 사건에 대한 정보를 얻도록 격려하는 등 큰 영향을 미쳤다.[6] 홀은 1963년 메릴랜드주 베데스다에 있는 월터 존슨 고등학교를 졸업하고,[7] 앰허스트 칼리지에서 학부생 시절 생물학에 대한 열정을 발견하여,[3] 워싱턴 대학교 시애틀에서 대학원 과정을 밟았다.[3]
1967년 대학원 재학 중 로렌스 샌들러의 연구실에서 ''초파리''의 연령 의존적 효소 변화를 분석하고, 감수 분열에서 염색체 행동의 유전적 조절에 집중했다. 이후 허셜 로만의 권유로 캘리포니아 공과대학교에서 세이모어 벤저와 박사후 연구를 진행했다.[3] 1974년에는 브랜다이스 대학교 생물학 조교수로 합류했다.[3]
홀은 시간생물학 분야에서 자신의 연구 결과를 확립하는 데 어려움을 겪었다. 생물학적 시계에 대한 유전적 접근 방식은 전통적인 시간생물학자들에게 쉽게 받아들여지지 않았고, 아미노산 서열의 중요성을 확립하려는 과정에서 회의적인 시각에 직면했다.[3] 또한, 연구 자금 지원의 정치에 좌절감을 느껴 이 분야를 떠나기도 했다.[8]
2. 1. 어린 시절과 교육
제프리 홀은 미국 뉴욕 브루클린에서 태어나 워싱턴 D.C. 교외에서 자랐으며, 그의 아버지는 AP통신 기자로 활동하며 미국 상원을 취재했다. 홀의 아버지 조셉 W. 홀[6]은 특히 홀이 일간 신문을 통해 최근 사건에 대한 정보를 얻도록 격려하면서 그에게 큰 영향을 미쳤다. 홀은 1963년 메릴랜드주 베데스다에 있는 월터 존슨 고등학교를 졸업했다.[7] 고등학교 시절 우수한 학생이었던 홀은 의학 분야에서 경력을 쌓을 계획이었다. 1963년 앰허스트 칼리지에서 학사 학위를 받기 시작했으나, 학부생 시절 생물학에 대한 열정을 발견했다.[3] 학부 졸업 논문을 위해 정식 연구 경험을 쌓고자 필립 아이브스와 함께 연구를 시작했다. 홀은 아이브스가 자신의 성장기에 만난 가장 영향력 있는 사람들 중 한 명이라고 말했다.[8] 아이브스의 실험실에서 일하면서 ''초파리'' 연구에 매료되었고, 이러한 열정은 그의 연구 전반에 걸쳐 나타났다. 아이브스의 지도하에 ''초파리''에서 재조합과 염색체 전좌 유도에 대해 연구했다. 연구가 성공적으로 진행되자, 학과 교수들은 홀에게 유전학 분야에 특화된 학과가 있는 워싱턴 대학교 시애틀에서 대학원 과정을 밟을 것을 권했다.[3]2. 2. 학문적 경력
홀은 1967년 대학원 재학 중 로렌스 샌들러의 연구실에서 연구를 시작했다. 홀은 샌들러와 함께 ''초파리''의 연령 의존적 효소 변화를 분석하는 연구를 진행했으며, 특히 감수 분열에서 염색체 행동의 유전적 조절에 집중했다. 허셜 로만은 홀에게 캘리포니아 공과대학교에서 순방향 유전학의 선구자인 세이모어 벤저와 박사후 연구를 하도록 권했다.[3] 한 인터뷰에서 홀은 로만을 연구실의 친목을 증진시키고 신진 전문가들을 지도해 준 그의 초창기 경력에 영향을 준 인물로 여겼다.[8] 박사 학위를 마친 후 홀은 1971년 벤저의 연구실에 합류했다. 벤저 연구실에서 홀은 ''초파리'' 신경해부학과 신경화학에 대해 가르침을 받은 더그 캉켈과 함께 연구했다. 홀과 캉켈은 두 프로젝트에서 큰 진전을 이루었지만, 홀은 결과를 발표하기 전에 벤저 연구실을 떠났다. 홀이 박사후 연구원으로 3년차 되던 해, 로만은 홀을 위해 자리를 마련해 놓은 교수직에 대해 연락했고, 홀은 1974년 브랜다이스 대학교 생물학 조교수로 합류했다.[3] 그는 괴짜스러운 강의 스타일로 알려져 있다.2. 3. 학문적 어려움
홀은 시간생물학 분야에서 활동하는 동안 자신의 연구 결과를 확립하려는 과정에서 많은 어려움에 직면했다. 특히, 생물학적 시계에 대한 그의 유전적 접근 방식(period 유전자 부분 참조)은 더 전통적인 시간생물학자들에게 쉽게 받아들여지지 않았다. 이 특정 주제에 대한 연구를 수행할 때 홀은 그가 분리한 아미노산 서열의 중요성을 확립하려 하자 회의적인 시각에 직면했다. 이 프로젝트를 진행하는 동안 유사한 프로젝트를 연구하는 다른 연구자는 마이클 영뿐이었다.[3]홀은 자신의 연구를 확립하려는 과정에서 어려움에 직면했을 뿐만 아니라 연구 자금 지원의 정치에도 좌절감을 느꼈다. 사실 이러한 어려움은 그가 이 분야를 떠난 주요 이유 중 하나이다. 그는 생물학의 위계와 진입 요건이 연구자들이 원하는 연구를 수행하는 것을 막고 있다고 생각했다. 홀은 초점이 개인의 연구에 맞춰져야 한다고 믿었다. 자금 지원은 과학자에게 제한적인 요소가 되어서는 안 되며, 대신 그들에게 새로운 관심사와 가설을 추구할 수 있는 유연성을 제공해야 한다고 생각했다. 홀은 자신의 연구와 비행을 좋아하지만, 이 과정에 관련된 관료주의가 그가 탁월함을 발휘하고 이 분야에서 새로운 진전을 이루는 것을 방해했다고 표현했다.[8]
3. 초파리 구애 행동 연구
홀의 초파리 구애 행동 연구는 벤저 연구실에서 박사후 연구 과정을 마칠 즈음, 캉켈과의 협업으로 시작되었으며, 구애 행동과 신경계의 여러 영역에서의 유전적 성별 간의 상관관계를 초파리 성 모자이크를 이용하여 연구했다. 이 연구는 초파리 구애의 신경유전학에 대한 그의 관심을 촉발시켰고, 이후 초파리 구애에 대한 연구 경력으로 이어졌다.[3]
3. 1. ''period'' 유전자와의 연관성 발견
1970년대 후반, 플로리안 폰 쉴러와 협력 연구를 통해 홀은 수컷의 구애 노래 조절에 기여하는 ''초파리''의 신경계 영역을 성공적으로 확인했다.[9] 홀은 이 연구를 통해 구애 노래 행동이 구애의 우아하게 정량화 가능한 특징 중 하나임을 깨닫고 이 주제를 더 연구하기로 결정했다. 그의 연구실의 박사후 연구원인 뱀보스 키리아쿠와 함께 진행한 후속 연구에서, 홀은 ''초파리'' 구애 노래가 약 1분의 정상적인 주기로 리듬감 있게 생성된다는 것을 발견했다.[3]1960년대 후반 론 코노프카가 생성한, 수면-각성 주기의 이상을 유발하는 ''period'' 돌연변이가 구애 노래 주기 또한 변경시킬 수 있다고 의심하여, 홀과 키리아쿠는 period 유전자 돌연변이가 구애 노래에 미치는 영향을 시험했다.[3] 그들은 ''period'' 돌연변이가 일주기 리듬을 변화시키는 것과 동일한 방식으로 구애 노래에 영향을 미친다는 것을 발견했다. ''per''s 대립 유전자는 더 짧은 (약 40초) 진동을, ''per''l 대립 유전자는 더 긴 (약 76초) 진동을, 그리고 ''per''o는 규칙적인 진동이 없는 노래를 생성했다.[10]
4. 신경유전학 연구
홀은 박사후 연구 기간 동안 연구하기 시작한 fruitless 유전자를 가진 파리에 집중했다. ''fruitless (fru)'' 돌연변이는 행동적으로 불임이었다. 또한, 암컷과 수컷 모두를 가리지 않고 구애했지만, 어느 쪽과도 교미를 시도하지 않았다. 이러한 행동은 1960년대에 확인되었지만, 홀의 연구팀이 이 주제를 더 자세히 조사하기 전까지는 무시되었다. 1990년대 중반, 스탠포드 대학교의 브루스 베이커, 오리건 주립 대학교의 바바라 테일러와 협력하여, 홀은 ''fruitless'' 유전자를 성공적으로 복제했다. 복제된 ''fruitless'' 유전자를 사용한 후속 연구를 통해, 홀은 이전에 의심되었던 ''fruitless'' 유전자가 구애 행동의 주 조절 유전자라는 역할을 확인했다. 여러 ''fru'' 돌연변이를 조사함으로써, 홀은 수컷이 암컷을 상대로 구애를 거의 또는 전혀 하지 않고, 구애 노래의 맥박 성분을 생성하지 못하며, 교미를 시도하지 않고, FruM 단백질이 없을 때 수컷 간의 구애가 증가한다는 것을 발견했다.[11]
5. ''period'' 유전자와 단백질의 생체 리듬
홀은 주로 생체 시계의 메커니즘을 연구하기 위해 ''초파리''를 사용했다. 홀은 초파리의 운동 활동을 측정하여 생체 시계를 관찰했다.[12]
5. 1. PER 단백질 자가 조절 발견
1990년, 마이클 로스바쉬 및 폴 하딘과의 협력을 통해 홀은 Period 단백질(PER)이 자체 전사를 억제하는 역할을 한다는 것을 발견했다. PER의 정확한 역할은 알려지지 않았지만, 홀, 로스바쉬, 하딘은 초파리에서 생체 시계의 핵심 메커니즘 역할을 하는 음성 전사-번역 피드백 루프 모델(TTFL)을 개발할 수 있었다. 이 초기 모델에서 ''per'' 유전자 발현은 PER의 증가로 이어졌다. PER의 특정 농도에 도달하면 ''per'' 유전자 발현이 감소하여 PER 수치가 감소하고, 다시 ''per'' 유전자가 발현될 수 있게 되었다.5. 2. 세포 간 동기화 발견
1997년, 홀은 수잔 렌, 재 박, 마이클 로스바쉬, 폴 태거트와 함께 TTFL의 일부인 유전자가 신체 전체의 세포에서 발현된다는 것을 발견했다. 이러한 유전자가 일주기 시계에 필수적인 유전자임에도 불구하고, 신체의 다양한 부위에서 다양한 수준으로 발현되었으며, 이러한 변화는 세포 수준에서 관찰되었다. 홀은 서로 다른 조직을 동시에 서로 다른 명암 주기에 맞추는 데 성공했다. 2003년, 홀은 세포를 동기화하는 요소로 색소 분산 인자 단백질(PDF)이 세포 내에서 이러한 유전자의 일주기 리듬, 나아가 운동 활동을 조절하는 데 도움을 준다는 것을 발견했다. 이는 초파리 뇌의 작은 복측 외측 뉴런(sLNv)에 국한된 것이었다. 이 데이터를 바탕으로 홀은 sLNv가 초파리의 주요 진동자 역할을 하며, PDF가 세포 간의 동기화를 가능하게 한다고 결론지었다. 그는 2017년 노벨 생리의학상을 수상했다.[1]5. 3. 전사-번역 음성 피드백 루프 모델 개선
1998년, 홀은 TTFL 모델을 개선하는 데 기여한 두 가지 발견을 ''초파리''에서 이루었다. 첫 번째 발견은 크립토크롬 (CRY)이 동조화에서 하는 역할에 관한 것이었다. 홀은 CRY가 동조화와 운동 활동 조절 모두에 중요한 광수용체라는 것을 발견했다.[15] 그는 CRY가 단순히 일주기 시계에 대한 입력일 뿐만 아니라, 자체 조절자로서의 역할도 할 수 있다고 가설을 세웠다. 같은 해에, 홀은 초파리의 ''per''과 ''timeless'' (''tim'') 일주기 유전자가 어떻게 조절되는지 발견했다. 홀은 CLOCK과 Cycle (CYC) 단백질이 PAS 도메인을 통해 이형 이합체를 형성한다는 것을 발견했다. 이합체를 형성한 후, 두 단백질은 bHLH 도메인을 통해 두 유전자의 E-box 프로모터 요소에 결합하여 ''per'' 및 ''tim'' mRNA의 발현을 유도했다.[15]6. 수상 경력
| 연도 | 수상 |
|---|---|
| 2003년 | 미국 유전학회 메달 |
| 2009년 | 그루버상 신경과학 부문 |
| 2011년 | 루이자 그로스 호르위츠상 |
| 2012년 | 가드너 국제상, 매스리 상 |
| 2013년 | 쇼상 생명과학 및 의학 부문[16], 와일리상 |
| 2017년 | 노벨 생리학·의학상 |
참조
[1]
서적
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1989-10-02
[2]
웹사이트
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[3]
논문
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2005-11-15
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Nobel in physiology, medicine awarded to three Americans for discovery of 'clock genes'
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2017-10-02
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웹사이트
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The Nobel Foundation
2017-10-02
[6]
서적
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WJ Alum wins Nobel Prize in Medicine
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[8]
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2008-12-12
[9]
논문
Sex-Specific Control and Tuning of the Pattern Generator for Courtship Song in Drosophila
2008-04
[10]
논문
Courtship in Drosophila
2000
[11]
논문
Control of sexual differentiation and behavior by the doublesex gene in Drosophila melanogaster
2010-04
[12]
논문
Molecular Bases for Circadian Clocks
1999-01
[13]
논문
Role of the CLOCK Protein in the Mammalian Circadian Mechanism
1998-06-05
[14]
논문
Circadian rhythms from multiple oscillators: lessons from diverse organisms
2005-07
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논문
mCRY1 and mCRY2 Are Essential Components of the Negative Limb of the Circadian Clock Feedback Loop
1999-07
[16]
뉴스
米科学者3氏が「ショウ賞」受賞、体内時計の仕組み解明に寄与
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