혹등고래

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1. 개요
2. 분류
3. 생김새
- 3.1. 크기
4. 행동과 생태
- 4.1. 먹이
- 4.2. 개체 구별
5. 분포
6. 인간과의 관계
7. 노래
참조

1. 개요

혹등고래는 긴수염고래과에 속하는 수염고래로, 혹등고래속의 유일한 종이다. 뭉툭한 몸체와 긴 지느러미, 머리와 아랫턱의 혹이 특징이며, 꼬리 지느러미의 무늬로 개체를 구별한다. 전 세계 해양에 분포하며, 여름에는 고위도, 겨울에는 열대 및 아열대 해역으로 이동하는 회유 생활을 한다. 크릴, 플랑크톤, 작은 물고기를 먹으며, 거품 그물 사냥을 하는 것으로 알려져 있다. 16세기부터 포획되어 개체 수가 감소했으나, 현재는 보호 정책으로 개체 수가 회복되는 추세이다. 수컷은 복잡한 노래를 부르며, 고래 관찰의 대상이 되기도 한다.

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혹등고래 - [생물]에 관한 문서
지도
혹등고래 분포 범위 (파란색)
기본 정보
혹등고래
평균적인 사람과 비교한 크기
학명	Megaptera novaeangliae
명명자	Borowski, 1781
속	혹등고래속 Megaptera
속 명명자	Gray, 1846
과	수염고래과
목	우제목/경우제목
아목	경하마형아목
하목	고래하목
소목	수염고래소목
상태	LC
상태_참조	멸종 위기에 처한 야생 동식물 종의 국제 무역에 관한 협약 부속서 I
상태_출처	Species+ 웹사이트
상태_출처2	IUCN
사이테스	CITES_A1
사이테스_출처	CITES
영어 이름	Humpback Whale
일본어 이름	자토쿠지라
분포	전 세계 해양
몸길이	14-17 m
몸무게	40 톤
이동 거리	16000 km
아종
아종 목록	M. n. australis M. n. kuzira M. n. novaeangliae
기타
이명	Balaena gibbosa Erxleben, 1777 B. boops Fabricius, 1780 B. nodosa Bonnaterre, 1789 B. longimana Rudolphi, 1832 Megaptera longimana Gray, 1846 Kyphobalaena longimana Van Beneden, 1861 Megaptera versabilis Cope, 1869
이명(라틴어)	Balaena novaeangliae Borowski, 1781 Balaenoptera australis Lesson, 1828 Megaptera longipinna Gray, 1846 Megaptera kuzira Gray, 1850
로마자 표기
학명	Megaptera novaeangliae (메가프테라 노바에앙글리아이)

2. 분류

혹등고래속의 유일한 종으로 긴수염고래와 유전적으로 가깝다.^[108] 최근 DNA 분석에 따르면 귀신고래가 혹등고래와 가장 가까운 친연관계에 있다. 혹등고래는 청고래, 지느러미고래, 브라이드고래, 청고래, 밍크고래를 포함하는 수염고래과에 속하는 긴수염고래이다. 2018년 게놈 분석에 따르면 긴수염고래는 1050만년에서 750만년 전 사이인 중신세 후기에 다른 수염고래와 갈라졌다. 혹등고래와 참고래는 자매 분류군인 것으로 밝혀졌다.^[109]^[110]

혹등고래를 처음 분류한 사람은 프랑스의 동물학자 마튀랭 자크 브리송으로 1756년 《동물학》에 ''baleine de la Nouvelle Angleterre''(발랭 드 라 노베이유 앙글래테르, 뉴잉글랜드고래)로 등재하였다. 1781년 독일의 동물학자 게오르그 하인리흐 보로브스키는 브리송의 등재명을 라틴어로 바꾸어 ''Balaena novaeangliae''(발래나 노배앙글리애)로 학명을 표기하였다. 1801년 프랑스의 자연사가 베르나르 제르망 드라세페드는 학명을 ''B. jubartes''(혹고래)로 표기하고 긴수염고래과로 분류하였다. 1846년 영국의 동물학자 존 에드워드 그레이가 ''Megaptera''(메가프테라, 큰지느러미)로 흑고래속을 새로 만들고 혹등고래를 단일종으로 분류하면서 ''Megaptera longipinna''로 명명하였다. 그러나 1932년 미국의 자연사가 레밍턴 캘로그는 새로운 속을 인정하지 않고 보로브스키의 학명으로 회귀하였다. 오늘날 혹등고래는 수염고래과의 흑고래속으로 분류된다.^[111]

혹등고래는 수염고래아목(rorqual)에 속하며, 대왕고래, 긴수염고래, 브라이드고래, 낫돌고래 및 밍크고래를 포함하는 고래과인 긴수염고래과에 속한다.

현대 혹등고래 개체군은 약 880,000년 전에 남반구에서 시작되었으며 200,000~50,000년 전에 북반구에 많이 서식했다. 2014년 영국 남극 탐험은 북대서양, 북태평양 및 남극해의 분리된 개체군은 유전자 흐름이 제한되어 있으며 유전적 구별이 명확하다는 것을 밝혀내고 각각 M.n.novaeangliae, M.n.kuzira 및 M.n.australis라는 학명을 가진 세 종류의 아종으로 구분하였다. 아라비아해의 비이주 개체군은 70,000년 동안 고립되어 있었다.^[112]

핵 유전자와 미토콘드리아 DNA를 이용한 분자 계통 분석 결과, 북태평양, 북대서양, 남반구의 3개 아종으로 분류하는 제안도 있다. 다음 분류는 Jackson et al. (2014)을 따른다.^[17] 단, ''kuzira'' Gray, 1850의 괄호 유무는 원기재문에 따라 수정했다.^[8]

''Megaptera novaeangliae novaeangliae'' (Borowski, 1781): 북대서양^[17]
''Megaptera novaeangliae australis'' (Lesson, 1828): 남반구^[17] 모식 산지는 희망봉^[8]
''Megaptera novaeangliae kuzira'' Gray, 1850: 북태평양^[17] 모식 산지는 일본 남부^[8]

“australis”는 “남쪽의”를 의미하며, “kuzira”는 일본어 “고래”에서 유래했다. 2023년 현재 세계 해양 포유류 학회에서는 이 분류가 채택되고 있다.^[18]

3. 생김새

혹등고래는 뭉툭한 몸체를 지니고 있으며 입 근처의 머리와 아랫턱에 많은 혹이 나있다. 꼬리가 크고 지느러미발이 무척 길다.^[113] 입 안에는 아래 위 양쪽으로 각각 270 가닥에서 400 가닥에 이르는 어두운 색상의 고래 수염이 나있다.^[114] 수염의 길이는 46 - 91 cm이다. 배에는 배꼽 부근에서 아랫턱에 이르는 깊은 주름이 좌우 대칭으로 나있다. 이 주름은 14 - 22 개 정도이다.^[114] 몸은 부피가 크며 얇은 주둥이와 비례적으로 긴 지느러미가 있으며 각각 몸 길이의 약 1/3이다. 그것은 거의 존재하지 않는 것에서 다소 길고 구부러진 것까지 다양한 짧은 등 지느러미를 가지고 있다. 긴수염고래처럼 혹등고래는 아래턱 끝과 배꼽 사이에 홈이 있다. 이 종에서는 14-35마리로 상대적으로 수가 적다. 큰 고래들 중에서 독특하게도, 혹등고래는 지느러미의 머리와 앞 가장자리에 돌기나 작은 혹을 가지고 있다; 꼬리 지느러미는 꼬리 끝이 들쭉날쭉하다. 머리의 작은 혹은 밑부분이 5~10cm(2.0~3.9인치) 두께이고 6.5cm(2.6인치)까지 뾰족하다. 그들은 대부분 중앙이 비어 있으며 피부에서 1–3cm(0.39–1.18인치), 두께가 0.1mm(0.0039인치)인 연약한 모발이 하나 이상 포함되어 있다. 작은 혹은 자궁 초기에 발생하며 신경이 풍부하여 감각 기능을 가질 수 있다. 등 쪽이나 윗쪽은 일반적으로 검은색이고, 배 쪽이나 아랫쪽은 다양한 수준의 검은색과 흰색을 가지고 있다. 남반구의 고래들은 더 하얀 색소를 가지고 있는 경향이 있습니다. 지느러미발은 전체 흰색에서 밑면에서만 흰색까지 다양하다. 꼬리 지느러미의 다양한 색 패턴과 흉터는 각각의 동물들을 구별한다. 암컷의 생식기 구멍의 끝은 둥근 엽으로 표시되어 있다. 이 엽은 시각적으로 수컷과 암컷을 구별한다.

암컷은 반구형으로 돌출된 생식공을 가지고 있어 수컷과 구별된다. 수컷은 짝짓기를 하지 않을 땐 생식기가 생식공 안에 감추어져 있다. 새끼는 열대와 아열대의 월동해역에서 태어난다. 각각의 흑고래는 꼬리지느러미의 다양한 모양이 마치 지문처럼 구별되기 때문에 사진 촬영하여 연구되고 있다.^[115]

성체 혹등고래의 길이는 일반적으로 14~15m이지만, 16~17m에 달하는 경우도 기록되었다. 암컷이 수컷보다 보통 1~1.5m 더 크다. 이 종은 최대 40톤의 몸무게에 이른다. 새끼는 약 4.3m의 길이에 680kg의 무게로 태어난다.

몸은 크고 뭉툭하며, 주둥이는 가늘고 지느러미는 몸길이의 약 ⅓에 해당하는 비교적 긴 편이다. 등지느러미는 거의 없는 것부터 다소 길고 휘어진 것까지 다양하다. 수염고래의 일종인 혹등고래는 아래턱 끝과 배꼽 사이에 홈이 있다. 이 홈의 개수는 이 종에서 비교적 적으며 14~35개 정도이다. 입 안에는 수염판이 있으며, 양쪽에 270~400개씩 있다.

등쪽은 일반적으로 검은색이고, 배쪽은 검은색과 흰색이 다양한 정도로 섞여 있다. 남반구의 고래는 흰색 색소가 더 많은 경향이 있다. 지느러미는 완전히 흰색인 경우부터 아랫면만 흰색인 경우까지 다양하다. 다양한 색상 패턴과 꼬리 지느러미의 흉터는 개체를 구별하는 데 도움이 된다. 암컷의 생식기 구멍 끝에는 반구형 돌기라고 알려진 둥근 부분이 있어 수컷과 암컷을 구별하는 데 도움이 된다.

큰 고래 중에서 유일하게 혹등고래는 머리와 지느러미 앞쪽 가장자리에 혹 또는 결절이 있으며, 꼬리 지느러미는 톱니 모양의 뒷모서리를 가지고 있다. 머리의 결절은 기저부에서 5~10cm 두께이고 최대 6.5cm까지 돌출되어 있다. 대부분 중앙이 비어 있으며, 종종 피부에서 1~3cm 튀어나오고 0.1mm 두께의 가는 털 하나 이상이 들어 있다. 결절은 자궁 내에서 일찍 발달하며, 신경이 풍부하여 감각 기능을 가질 수 있다. 피부의 감각 신경 세포는 잠수의 높은 수압을 견딜 수 있도록 적응되어 있다.

다른 긴수염고래과 종들과는 외형상 차이가 크다. 몸길이의 3분의 1에 달하는 매우 큰 가슴지느러미가 가장 큰 특징이며, 일반적으로 유선형이 두드러지는 현생 고래류 전체에서도 특징적인 형태이다^[8]. 또한, 위아래 턱에 있는 따개비로 덮인 혹 모양의 돌기가 특징 중 하나이며, 비교적 뚱뚱하다. 주둥이 끝에서 분수공까지는 약간의 융기선이 존재한다. 윗턱의 등쪽과 아랫턱의 측면에 흰색의 혹 모양 돌기가 있으며, 돌기의 정점에는 감각털이 자란다^[9]. 등지느러미는 낮은 삼각형이며, 꼬리지느러미 쪽으로 낮은 융기가 존재한다. 턱의 홈은 12~36개이며, 넓다. 등쪽은 검은색~청흑색이고, 배쪽에는 흰색 반점이 있다. 가슴지느러미 끝도 흰색을 띤다. 수염판은 검은색이지만, 때때로 흰색인 개체도 있다.

꼬리지느러미 후연에는 톱니 모양의 패임이 있다^[8]^[10]. 꼬리지느러미 무늬와 머리, 배, 가슴지느러미 등의 백색 부분에는 개체 차이가 있으며, 꼬리지느러미 아랫면의 반점은 개체 식별에 이용된다^[21]^[9]^[10].

꼬리지느러미 외에도, 온몸이 검은 개체나 배 부분이 흰색인 개체도 있는 등 다른 부분의 체색에도 개체 변이가 크다^[9]. 남반구산 개체는 북반구산 개체보다 백색 부분의 크기나 무늬 등의 변이가 풍부하다^[21].

또한, 알비노나 백색증 개체가 북태평양·북대서양·남반구에서 가끔 발견되며^[22], 가장 유명한 개체로 오스트레일리아와 뉴질랜드를 회유했던 '''미가루'''(영문판)가 알려져 있지만^[21], 미가루는 혼획으로 사망했을 가능성이 지적되고 있다^[23].

3. 1. 크기

혹등고래 수컷의 몸길이는 대략 13-14m, 암컷은 이보다 조금 더 커서 14-15m 정도이다.^[116] 큰 개체는 몸길이가 19m, 지느러미발 길이가 6m에 이르기도 하며, 몸무게는 최대 40톤(44톤)에 달할 수 있다.^[20] 갓 태어난 새끼는 몸길이 약 4.3m, 무게 680kg 정도이다.^[116]

다른 긴수염고래과 종들과 비교했을 때, 혹등고래는 몸길이의 3분의 1에 달하는 매우 큰 가슴지느러미를 가지고 있으며, 유선형 몸매를 가진 다른 고래들과 구별되는 독특한 외형을 지녔다.^[8] 위아래 턱에는 따개비로 덮인 혹 모양의 돌기가 있고, 주둥이 끝에서 분수공까지 약간의 융기선이 존재한다.^[9] 등지느러미는 낮은 삼각형이며, 꼬리지느러미 쪽으로 낮은 융기가 있다. 턱의 홈은 12~36개이며 넓다. 등쪽은 검은색이나 청흑색을 띠고, 배쪽에는 흰색 반점이 있다. 가슴지느러미 끝도 흰색을 띤다.

꼬리지느러미 뒷면에는 톱니 모양의 패임이 있고,^[8]^[10] 꼬리지느러미, 머리, 배, 가슴지느러미 등의 흰색 부분은 개체마다 차이가 있어 개체 식별에 사용된다.^[21]^[9]^[10]

알비노나 백색증 개체가 북태평양, 북대서양, 남반구에서 가끔 발견되는데,^[22] 오스트레일리아와 뉴질랜드를 회유했던 '미가루(영문판)'가 가장 유명하지만, 혼획으로 사망했을 가능성이 제기되고 있다.^[23]

4. 행동과 생태

혹등고래 무리는 어미와 새끼를 제외하면 일반적으로 길어야 며칠 또는 몇 주 동안만 지속된다. 먹이를 먹는 동안, 그리고 암컷을 두고 경쟁하는 수컷들 사이에서는 큰 집단이 형성되지만, 일반적으로는 소규모 그룹으로 발견된다. 혹등고래는 북극고래, 긴수염고래, 큰돌고래와 같은 다른 고래목 종과 상호 작용할 수 있다.

혹등고래는 수면에서 매우 활동적이며, 브리칭, 꼬리 지느러미(꼬리 치기)와 지느러미로 수면을 때리는 행동, 그리고 꼬리가 수면에서 옆으로 부딪히는 꼬리 던지기와 같은 공중 동작을 수행한다. 이러한 행동은 놀이와 의사소통의 형태일 수도 있고, 기생충을 제거하기 위한 행동일 수도 있다. 다른 수염고래류보다 느린 수영 실력을 가지고 있으며, 속도는 7.9–15.1km/h이다. 위협을 받으면 최대 27km/h까지 속도를 높일 수 있다. 비례적으로 긴 가슴지느러미는 강력한 추진력을 제공하며, 꼬리 지느러미의 움직임과 무관하게 어느 방향으로든 자유롭게 헤엄칠 수 있게 한다. 혹등고래는 캘리포니아 바다사자와 비슷한 방식으로 지느러미를 퍼덕이고 회전시킬 수 있다.

혹등고래는 수면에서 수평으로 누워 휴식을 취한다. 얕은 해산을 자주 찾으며, 일반적으로 최대 80미터 깊이까지 탐사하고, 때로는 최대 616미터에 이르는 깊은 잠수를 하기도 한다. 이러한 깊은 잠수는 항해 안내, 다른 혹등고래와의 의사소통, 그리고 먹이 활동을 촉진하는 등 여러 가지 목적을 가지는 것으로 여겨진다.^[1] 여름에는 잠수 시간이 일반적으로 5분을 넘지 않지만, 겨울에는 15~20분 정도이다. 잠수할 때 혹등고래는 일반적으로 꼬리 지느러미를 들어올려 아랫면을 드러낸다. 혹등고래는 다른 개체 근처에서 구강 "거품 구름"을 생성하는 것이 관찰되었는데, 이는 "공격, 짝짓기 유인, 또는 놀이"와 관련이 있을 수 있다. 혹등고래는 포식자로부터 도망치기 위해 거품 구름을 "연막"으로 사용할 수도 있다.

짝짓기와 번식은 암컷이 발정기에 이르고 수컷의 테스토스테론과 정자 수치가 최고조에 달하는 겨울철에 이루어진다. 혹등고래는 난교성으로, 암수 모두 여러 파트너를 가진다. 수컷들은 종종 혼자 있는 암컷과 암컷-새끼 쌍을 따라다닌다. 이들은 "호위자"로 알려져 있으며, 암컷과 가장 가까운 수컷을 "주요 호위자"라고 하며, "도전자"로 알려진 다른 구혼자들을 쫓아낸다. "2차 호위자"라고 불리는 다른 수컷들은 더 뒤에 따라다니며 갈등에 직접적으로 관여하지 않는다. 수컷들 사이의 공격 행동은 꼬리 치기, 들이받기, 머리 박기로 구성된다. 수컷들은 서로 교미하는 행위도 관찰되었다.

임신 기간은 11.5개월이며, 암컷은 2년마다 번식한다. 태아는 이빨을 가지고 시작하여 임신 마지막 몇 달 동안 수염판을 발달시킨다. 혹등고래 출산은 거의 관찰되지 않았다. 마다가스카르 해안에서 목격된 한 출산은 4분 만에 이루어졌다. 어미는 일반적으로 한겨울에 보통 새끼 한 마리를 낳는다. 새끼는 처음에는 말린 등지느러미를 가지고 있으며, 나이가 들면서 곧게 펴지고 단단해진다. 말린 지느러미를 가진 새끼는 더 많은 시간을 이동하고 호흡을 위해 수면으로 올라오는 반면, 더 곧은 지느러미를 가진 새끼는 숨을 더 오래 참을 수 있으며 수면에서 휴식을 취하고 원을 그리며 돌아다닐 수 있다. 나이 든 새끼는 어미로부터 더 멀리 떨어져 있다. 새끼는 최대 1년 동안 젖을 빨지만 6개월 만에 어른이 먹는 음식을 먹을 수 있다. 혹등고래는 개체군에 따라 5~10세에 성적으로 성숙해진다. 혹등고래는 50년 이상 살 수 있을 것으로 추정된다.

뚜렷한 상처는 범고래가 어린 혹등고래를 사냥한다는 것을 보여준다. 2014년 서호주에서 진행된 연구에 따르면, 다수의 어린 혹등고래가 있을 경우 범고래의 공격을 받아 죽는 경우가 있다고 한다. 더욱이 어미 혹등고래와 (아마도 관련이 있는) 성체들은 새끼를 보호하기 위해 이러한 포식 행위를 막기 위해 호위합니다. 혹등고래가 포경 시대에 멸종 위기에 놓였을 때 범고래가 다른 먹이로 돌아섰지만, 이제 이전의 사냥 방식을 재개하고 있다는 주장이 제기됩니다. 혹등고래가 새끼 혹등고래나 다른 종(예: 바다표범류)을 공격하는 범고래 무리에 맞서 방어한다는 증거도 있습니다. 혹등고래가 다른 종을 보호하는 행위는 의도치 않은 결과일 수 있으며, 자기 종을 보호하려는 모빙 행동의 "파급 효과"일 수 있습니다. 혹등고래의 강력한 지느러미는 종종 크고 날카로운 무지개따개비에 뒤덮여 있어 범고래에 대항하는 강력한 무기가 됩니다. 위협을 받으면 지느러미와 꼬리를 휘둘러 범고래를 쫓아냅니다.

흰긴수염고래는 혹등고래의 또 다른 확인된 포식자이다. 2020년 해양생물학자 다인즈와 겐나리 등은 한 시간 간격으로 두 마리의 흰긴수염고래가 성체 혹등고래를 공격하여 죽인 사건을 기록했다. 남아프리카 공화국 해안에서도 흰긴수염고래가 혹등고래를 죽인 사건이 기록되었습니다. 공격을 가한 상어는 "헬렌"이라는 별명을 가진 암컷이었습니다. 혼자서 10m 크기의 여위고 얽힌 혹등고래를 공격하여 꼬리를 공격해 다치게 하고 출혈을 유발한 후, 머리를 물고 물속으로 끌어들여 익사시켰습니다.

혹등고래는 피부에 따개비가 붙어 사는 경우가 많습니다. 가장 흔한 종은 따개비 종인 ''Coronula diadema''와 ''Coronula reginae''이며, 이들은 다시 ''Conchoderma auritum''와 ''Conchoderma virgatum''같은 거위발따개비 종이 부착하는 장소가 됩니다. 이들은 아래턱 끝, 가운데 배쪽 홈, 생식열 근처, 그리고 지느러미의 돌기 사이에 가장 많이 서식합니다. ''C. reginae''는 피부 속 깊이 파고들어가지만, ''C. diadema''의 부착은 표면적입니다. 후자 종의 크기는 다른 따개비의 부착을 위한 더 많은 장소를 제공합니다. 따개비는 고래를 먹지 않으므로 기생충이라기보다는 부착생물로 간주되지만, 항력을 증가시켜 수영에 영향을 줄 수 있습니다.

고래이 종인 ''Cyamus boopis''는 혹등고래를 먹는 데 특화되어 있으며, 이 종이 속한 과에서 혹등고래에 서식하는 유일한 종입니다. 혹등고래의 내부 기생충에는 ''Entamoeba'' 속의 원생동물, Diphyllobothriidae 과의 촌충, 그리고 Ascaridomorpha 아목의 회충이 포함됩니다.

전신이 완전히 수면 위로 뛰어오르는 드문 패턴의 브리칭(스텔워겐뱅크 국립해양보호구역)

대왕고래는 지역마다 무리를 형성한다. 무리를 지어 이동하며, 무리 간에는 교류가 거의 없다. 북반구와 남반구 모두에 서식한다. 여름에는 극지방 근처에서 주로 먹이를 섭취하고, 겨울에는 적도까지는 가지 않지만 따뜻한 해역으로 이동하여 출산, 번식, 육아를 하고, 봄이 되면 다시 극지방으로 이동하는 회유 생활을 한다. 따뜻한 해역에서 먹이를 섭취하지 않는 것은 단순히 먹이가 적기 때문으로 생각되고 있으며, 국소적으로 먹이 생물의 대량 발생이 관찰되는 경우에는 저위도 해역에서도 먹이를 섭취하는 것이 알려져 있다.^[24] 반면, 아라비아해·북인도양 개체군은 연중 따뜻한 해역에 머문다.^[50]

25 km/h로 헤엄친다. 몸집이 작을 때는 5분, 몸집이 커지면 45분 동안 숨을 멈추고 헤엄칠 수 있다.

긴수염고래과에서도 특히 활발한 수면 행동을 하는 것으로 알려져 있으며, 종류와 빈도도 많다. 예를 들어, 수면을 향해 도약하는 점프(브리칭)를 한다. 이 행동의 의미에 대해서는 “기생충을 떨어뜨리기 위해서” 또는 “의사소통” 또는 “놀이” 등 여러 가지 설이 있지만, 실제 상황은 불명확하다.^[10]

번식기에는 수컷끼리 암컷의 소유권 다툼·영역 다툼으로 행동이 활발해지며, 메이팅이라고 불린다. 위에서 언급한 브리칭도 수컷이 자신을 어필하기 위해 자주 볼 수 있다. 수컷끼리 서로 자극하여 암컷이 하는 경우도 있다. 새끼도 살아가는 데 필요한 기술이므로 어미가 보여주고 새끼도 연습한다. 그 외에도, 가슴지느러미로 수면을 치는 펙슬랩, 꼬리지느러미로 수면을 치는 테일슬랩, 브리칭의 일종으로 머리를 수면에 부딪치는 헤드슬랩, 꼬리지느러미를 수평으로 뛰어오르는 페달글슬랩, 수면 위로 머리를 내밀어 수면 위의 상황을 관찰하는 스파이호프 등 다양한 행동을 한다.

2022년에 대왕고래끼리의 성행위가 최초로 촬영되었고, 그것이 수컷끼리의 행위였던 것이 보고되었다(동물의 동성애 참조).^[25]

== 먹이 ==

혹등고래는 봄부터 가을까지 먹이를 먹는다. 혹등고래는 잡식성 동물이며, 주요 먹이는 크릴, 코페포다, 기타 플랑크톤과 작은 떼 지어 다니는 물고기이다. 남반구에서 가장 흔하게 먹는 크릴 종은 남극 크릴이다. 북쪽으로 가면 북방 크릴과 여러 종류의 ''유파우시아속''과 ''티사노에사속''을 섭취한다. 물고기 먹이에는 청어, 카펠린, 모래빙어, 대서양 고등어가 포함된다. 다른 수염고래류와 마찬가지로 혹등고래는 "꿀꺽 먹이 사냥꾼"으로, 먹이를 한꺼번에 삼키는 반면, 대왕고래와 북극고래는 표면을 스치듯 먹이를 먹는다. 혹등고래는 홈을 확장하여 입을 크게 벌린다. 수염판을 통해 물이 밖으로 밀려나간다. 남반구에서는 최대 200마리까지 밀집된 큰 무리를 이루어 먹이를 찾는 혹등고래가 관찰되었다.

혹등고래는 일반적으로 거품 그물을 이용하여 먹이를 사냥하는데, 이는 도구 사용의 한 형태로 간주된다. 한 무리가 점점 작아지는 원을 그리며 숨구멍에서 공기를 내뿜어, 기포 원통 안에 위쪽에 있는 먹이를 가둔다. 이 기법을 수행할 때 최대 20m까지 잠수할 수 있다. 거품 그물 사냥에는 위쪽 나선형과 이중 루프의 두 가지 주요 형태가 있다. 위쪽 나선형은 고래가 수면으로 원을 그리며 숨구멍에서 계속해서 공기를 내뿜어 나선형 기포를 만드는 것을 포함한다. 이중 루프는 먹이를 몰아넣는 깊고 긴 기포 루프와 표면을 때리는 행위, 그리고 최종 포획을 준비하는 더 작은 루프로 구성된다. 나선형과 루프의 조합이 관찰되었다. 혹등고래가 "그물"을 만든 후, 입을 크게 벌리고 먹이를 삼킬 준비를 한 채 그물 속으로 헤엄친다. 혼자서 거품 그물 사냥을 하는 혹등고래도 관찰되었는데, 특히 먹이 밀도가 낮은 지역에서는 힘들이지 않고 한입에 더 많은 먹이를 먹을 수 있다.

네트워크 기반 확산 분석을 사용하여 한 연구에서는 고래가 주요 먹이의 변화에 따라 27년 동안 무리 속 다른 고래로부터 꼬리치기를 배웠다는 주장을 제기했다. 지느러미의 돌기는 받음각을 늦춰 양력을 극대화하고 항력을 최소화한다(돌기 효과 참조). 이것은 지느러미 모양과 함께 고래가 거품 먹이 사냥 중에 필요한 급격한 방향 전환을 가능하게 한다.

스텔와겐 은행 (매사추세츠주 해안)에서는 혹등고래가 바닥에서 모래빙어를 찾는 것이 관찰되었다. 이것은 고래가 아래턱을 바닥에 문지르면서 물고기를 몰아내는 것을 포함한다.

남반구에서는 주로 크릴류를 먹는다. 북반구에서는 크릴류 외에 청어나 시샤모 등의 군집성 어류의 비율이 증가한다. 먹이를 포식할 때 기포를 이용하는 경우도 있으며(버블넷 피딩), 꼬리지느러미를 수면에 내리치거나(인사이드 루프) 숨구멍에서 숨을 내뿜어 기포를 발생시킨다. 숨구멍에서 숨을 내뿜는 방법에서는 지름 1~2미터 정도의 소규모 기포(기포 기둥)로 먹이 무리를 에워싸거나(기포 그물), 확인 사례는 적지만 한꺼번에 숨을 내뿜어 대규모 기포(기포 구름)를 발생시켜 먹이를 아래에서 수면으로 밀어 올리거나 밀집시킨 후 포식하는 경우가 있다. 여러 개체가 협력하여 버블 피딩을 하는 경우도 있다. 크릴이 대상일 때는 자극을 주면 밀집하는 습성을 이용하여 꼬리지느러미로 크릴의 수면 위에 물을 뿌려 모인 곳을 포식한다.

북반구 북쪽에 전해지는 전설의 생물인 「하프구바」 전승의 유래가 되었다고 한다.

== 개체 구별 ==

몸에 있는 여러 패턴의 차이로 개체를 구별한다. 휠록 대학교(wheelock university)의 웨일넷 데이터는 꼬리지느러미의 문양을 등록하여 개체를 기록하고 있다.^[117]

4. 1. 먹이

혹등고래는 봄부터 가을까지 먹이를 먹는다. 혹등고래는 잡식성 동물이며, 주요 먹이는 크릴, (코페포다), 기타 플랑크톤과 작은 떼 지어 다니는 물고기이다. 남반구에서 가장 흔하게 먹는 크릴 종은 남극 크릴이다. 북쪽으로 가면 북방 크릴과 여러 종류의 ''유파우시아속''과 ''티사노에사속''을 섭취한다. 물고기 먹이에는 청어, 카펠린, 모래빙어, 대서양 고등어가 포함된다. 다른 수염고래류와 마찬가지로 혹등고래는 "꿀꺽 먹이 사냥꾼"으로, 먹이를 한꺼번에 삼키는 반면, 대왕고래와 북극고래는 표면을 스치듯 먹이를 먹는다. 혹등고래는 홈을 확장하여 입을 크게 벌린다. 수염판을 통해 물이 밖으로 밀려나간다. 남반구에서는 최대 200마리까지 밀집된 큰 무리를 이루어 먹이를 찾는 혹등고래가 관찰되었다.

혹등고래는 일반적으로 거품 그물을 이용하여 먹이를 사냥하는데, 이는 도구 사용의 한 형태로 간주된다. 한 무리가 점점 작아지는 원을 그리며 숨구멍에서 공기를 내뿜어, 기포 원통 안에 위쪽에 있는 먹이를 가둔다. 이 기법을 수행할 때 최대 20m까지 잠수할 수 있다. 거품 그물 사냥에는 위쪽 나선형과 이중 루프의 두 가지 주요 형태가 있다. 위쪽 나선형은 고래가 수면으로 원을 그리며 숨구멍에서 계속해서 공기를 내뿜어 나선형 기포를 만드는 것을 포함한다. 이중 루프는 먹이를 몰아넣는 깊고 긴 기포 루프와 표면을 때리는 행위, 그리고 최종 포획을 준비하는 더 작은 루프로 구성된다. 나선형과 루프의 조합이 관찰되었다. 혹등고래가 "그물"을 만든 후, 입을 크게 벌리고 먹이를 삼킬 준비를 한 채 그물 속으로 헤엄친다. 혼자서 거품 그물 사냥을 하는 혹등고래도 관찰되었는데, 특히 먹이 밀도가 낮은 지역에서는 힘들이지 않고 한입에 더 많은 먹이를 먹을 수 있다.

네트워크 기반 확산 분석을 사용하여 한 연구에서는 고래가 주요 먹이의 변화에 따라 27년 동안 무리 속 다른 고래로부터 꼬리치기를 배웠다는 주장을 제기했다. 지느러미의 돌기는 받음각을 늦춰 양력을 극대화하고 항력을 최소화한다(돌기 효과 참조). 이것은 지느러미 모양과 함께 고래가 거품 먹이 사냥 중에 필요한 급격한 방향 전환을 가능하게 한다.

스텔와겐 은행 (매사추세츠주 해안)에서는 혹등고래가 바닥에서 모래빙어를 찾는 것이 관찰되었다. 이것은 고래가 아래턱을 바닥에 문지르면서 물고기를 몰아내는 것을 포함한다.

남반구에서는 주로 크릴류를 먹는다. 북반구에서는 크릴류 외에 청어나 시샤모 등의 군집성 어류의 비율이 증가한다. 먹이를 포식할 때 기포를 이용하는 경우도 있으며(버블넷 피딩), 꼬리지느러미를 수면에 내리치거나(인사이드 루프) 숨구멍에서 숨을 내뿜어 기포를 발생시킨다. 숨구멍에서 숨을 내뿜는 방법에서는 지름 1~2미터 정도의 소규모 기포(기포 기둥)로 먹이 무리를 에워싸거나(기포 그물), 확인 사례는 적지만 한꺼번에 숨을 내뿜어 대규모 기포(기포 구름)를 발생시켜 먹이를 아래에서 수면으로 밀어 올리거나 밀집시킨 후 포식하는 경우가 있다. 여러 개체가 협력하여 버블 피딩을 하는 경우도 있다. 크릴이 대상일 때는 자극을 주면 밀집하는 습성을 이용하여 꼬리지느러미로 크릴의 수면 위에 물을 뿌려 모인 곳을 포식한다.

북반구 북쪽에 전해지는 전설의 생물인 「하프구바」 전승의 유래가 되었다고 한다.

4. 2. 개체 구별

몸에 있는 여러 패턴의 차이로 개체를 구별한다. 휠록 대학교(wheelock university)의 웨일넷 데이터는 꼬리지느러미의 문양을 등록하여 개체를 기록하고 있다.^[117]

5. 분포

혹등고래는 북위 65도에서 남위 60도에 이르기까지 넓게 분포한다. 여름에는 차가운 고위도 지방에서 나고, 겨울에는 번식을 위해 열대나 아열대로 회유한다. 혹등고래는 포유류 가운데 이동을 매우 많이 하는 편에 속하는데, 연간 회유 경로는 약 25,000 km에 이른다.^[9] 단, 아라비아해 개체군은 열대 해역을 벗어나지 않는다.^[49]^[50]^[51] 지중해 동쪽, 발트해, 북극해에는 분포하지 않는다.

혹등고래는 적도와 고위도 북극의 일부 지역과 일부 폐쇄된 바다를 제외하고 전 세계 해양에서 서식한다.^[9] 가장 북쪽으로 기록된 서식지는 프란츠 요제프 랜드 북쪽의 북위 81도 부근이다. 일반적으로 해안가에 서식하며 대륙붕 내 해역에 무리를 지어 생활하는 경향이 있다. 겨울 번식지는 적도 주변에 위치하며, 여름 먹이 섭취 지역은 극지방의 빙하 근처를 포함한 차가운 해역에서 발견된다. 혹등고래는 먹이 섭취 지역과 번식 지역 사이에서 광범위한 이동을 하며, 종종 외양을 가로질러 이동한다. 이 종은 한 방향으로 최대 8000 km까지 이동한 기록이 있다. 오만 주변 아라비아해를 중심으로 북인도양에서 먹이 섭취와 번식을 하는 고립된 비이동성 개체군이 있다. 이 개체군은 아덴만, 페르시아만과 파키스탄 및 인도 해안에서도 기록되었다.

북대서양에는 두 개의 별개의 월동 개체군이 있는데, 하나는 쿠바에서 베네수엘라 북부까지의 서인도 제도에, 다른 하나는 카보베르데와 북서 아프리카에 있다. 여름에는 서인도 제도의 혹등고래가 뉴잉글랜드, 캐나다 동부, 그리고 그린란드 서부에 모이고, 카보베르데 개체군은 아이슬란드와 노르웨이 주변에 모인다. 이들 개체군의 여름 서식 범위는 어느 정도 겹치며, 서인도 제도의 혹등고래는 더 동쪽에서 먹이를 먹는 모습이 관찰되었다. 멕시코만에서 혹등고래의 출현은 드물었지만 역사적으로는 관찰된 바 있다. 지중해에서는 드문 것으로 여겨졌지만, 재관찰을 포함한 목격 건수가 증가하면서 앞으로 더 많은 고래가 정착하거나 다시 정착할 가능성이 있다는 것을 나타낸다.

북태평양에는 최소 네 개의 번식 개체군이 있다. 멕시코( 바하칼리포르니아와 레비야히헤도 제도 포함), 중앙아메리카, 하와이 제도, 그리고 오키나와와 필리핀이다. 멕시코 개체군은 알류샨 열도에서 캘리포니아까지 먹이를 찾는다. 여름에는 중앙아메리카 혹등고래가 오레곤과 캘리포니아 해역에서만 발견된다. 반면 하와이 혹등고래는 먹이 섭취 범위가 넓지만 대부분 알래스카 남동부와 브리티시컬럼비아 북부로 이동한다. 오키나와/필리핀 개체군의 월동지는 주로 러시아 극동 주변이다. 북서 태평양 어딘가에 다섯 번째 개체군이 존재한다는 증거도 있다. 이 고래들은 알류샨 열도에서 먹이를 먹고, 보닌 제도 남쪽 어딘가에서 번식하는 것으로 기록되어 있다.

호주 뉴사우스웨일스주 케이프 솔랜더 부근에서 촬영된 세 마리의 혹등고래(Megaptera novaeangliae) 항공 사진

남반구의 혹등고래는 일곱 개의 번식 개체군으로 나뉘며, 일부는 더 작은 하위 개체군으로 나뉜다. 여기에는 남동태평양(개체군 G), 남서대서양(개체군 A), 남동대서양(개체군 B), 남서인도양(개체군 C), 남동인도양(개체군 D), 남서태평양(개체군 E) 및 오세아니아 개체군(개체군 E-F)이 포함된다. 개체군 G는 중앙아메리카와 남아메리카 서해안의 열대 및 아열대 해역에서 번식하고, 남극반도, 사우스오크니제도와 남부 칠레의 티에라 델 푸에고 서해안을 따라 먹이를 찾는다. 개체군 A는 브라질 앞바다에서 겨울을 나고 사우스조지아 사우스샌드위치 제도 주변의 여름 서식지로 이동한다. 일부 개체군 A는 남극반도 서쪽에서도 발견되었는데, 이는 개체군 A와 G의 먹이 지역 경계가 점점 모호해지고 있음을 시사한다.

개체군 B는 아프리카 서해안에서 번식하며, B1과 B2 두 개의 아개체군으로 나뉜다. B1은 기니만에서 앙골라까지, B2는 앙골라에서 남아프리카 공화국 서부까지 분포한다. 개체군 B 고래는 주로 부베섬 주변의 대륙 남서쪽 해역에서 먹이를 찾는 것으로 기록되었다. 케이프 로페즈와 아브로유스 군도의 고래 노래 비교는 개체군 A와 B 고래 사이의 대서양 횡단 혼합이 일어남을 나타낸다. 개체군 C 고래는 남아프리카 공화국 동남부와 그 주변 해역에서 겨울을 납니다. 이 개체군은 C1, C2, C3, C4의 아개체군으로 더 나뉜다. C1은 모잠비크와 남아프리카 공화국 동부, C2는 코모로 제도, C3은 마다가스카르 남동부 해안, C4는 마스카렌 제도에 서식한다. 이 개체군의 먹이 범위는 서경 5도와 동경 60도 사이, 그리고 남위 50도 이하일 가능성이 높다. 개체군 B와 C의 먹이 지역이 겹칠 수 있다.

개체군 D 고래는 호주 서해안에서 번식하고 케르겔렌 고원 남부 지역에서 먹이를 찾는다. 개체군 E는 E1, E2, E3 개체군으로 나뉜다. E1 고래는 호주 동부와 태즈메이니아 앞바다에서 번식하며, 주요 먹이 지역은 남극 근처, 주로 동경 130도와 서경 170도 사이에 있다. 오세아니아 개체군은 뉴칼레도니아(E2), 통가(E3), 쿡 제도(F1) 및 프랑스령 폴리네시아(F2) 아개체군으로 나뉜다. 이 개체군의 먹이 지역은 주로 로스해에서 남극반도까지 이어집니다.

본 종은 대규모 회유를 하는 것으로 알려져 있다. 북반구의 월동 해역과 번식 해역은 코스타리카 연안, 일본 열도(이즈 제도·오가사와라 제도^[45]·화산 열도·난세이 제도^[45]), 필리핀 북부(바부얀 제도^[46]·루손섬), 마리아나 제도^[52], 중미 연안, 하와이 제도, 북서 하와이 제도, 도미니카 공화국 연안, 카보베르데, 세네갈, 감비아 등이 있다.^[9] 남반구에서는 오스트레일리아, 타히티, 통가, 아프리카 대륙, 마다가스카르섬, 남아메리카 대륙 등의 연안부에서 번식하고, 남극해의 빙 가장자리 주변에서 채식을 한다.^[9]

오리건주 연안부나 하와이 제도에서 번식하는 개체군은 알래스카 만이나 북아메리카 대륙 연안부에서 채식을 한다.^[9] 카리브해에서 번식하는 개체군은 북아메리카 대륙, 노르웨이, 그린란드 등의 연안부에서 채식을 한다.^[9] 일본에서 번식하는 개체군은 주로 알류샨 열도, 오호츠크해, 캄차카 반도 등의 연안부에서 채식을 하고 있다고 생각된다.^[9]

파나마 연안의 이슬라 세카스(영문판)에서는 북반구와 남반구의 개체군이 번갈아 같은 지역을 월동에 이용한다는 희귀한 사례가 보인다.^[47]

사이판과 멕시코, 마다가스카르섬과 브라질 등, 동일한 개체가 대양을 넘나들며 다른 번식 해역을 오가는 사례도 밝혀져, 종래의 예상보다 개체군 간의 관계성과 회유의 습성이 복잡할 가능성이 지적되고 있다.^[48]

아라비아해와 북인도양 등에 분포하는 개체군은 연중 온난한 해역에서 지내며, 약 7만 년 이상 다른 개체군과 격리되어 왔다고 여겨지는 독자성을 가지지만, 잔존 개체 수가 약 80마리로 '''멸종 위기'''로 지정되어 있다.^[49]^[50]^[51]

다른 고래류와 마찬가지로 개체 수의 회복과 환경 보전의 촉진에 따라 포경이 행해지기 이전의 본래 분포를 점차 되찾을 가능성이 지적되고 있다.^[52]^[53]^[54] 해외의 사례를 들면, 예를 들어 지중해^[55]나 북해의 연안^[56]이나 중국의 연안^[67] 등 미약하긴 하지만 목격이 증가하고 있는 지역도 보이고, 뉴질랜드^[57]나 브리튼 제도^[58]처럼 최근까지는 비교적 목격 수가 적었지만 가속적으로 목격이 증가하고 있는 해역이나, 세네갈에서 기니에 걸친 연안부^[59]처럼 이전에는 알려지지 않았던 서식지가 밝혀지는 경우도 있으며, 그 중에는 뉴욕이나 샌프란시스코 등, 이전에는 서식지가 아니라고 생각되었지만 안정적인 회유가 부활하고 있는 대도시권도 존재한다.^[60]^[61] 그러나, 뉴욕, 샌프란시스코, 파나마시티, 브리즈번 등, 선박의 항행량이 많기 때문에 고래의 서식에 악영향을 미칠 가능성이 높은 도시권도 보인다.^[62] 유사한 우려는 장래적으로 도쿄만이나 세토나이카이 등 다른 도시권에서도 증가할 가능성이 있다.^[66]^[70]^[63]

장래적으로는 (예를 들어 일본 열도 주변에서는) 오호츠크해, 북태평양, 일본해, 세토나이카이 등을 포함한 홋카이도에서 규슈까지 각지의 연안부(일본해 쪽에서는 여전히 매우 적지만^[63], 북태평양 쪽에서는 쿠시로시^[64], 센다이만, 조시시^[65] 등에서는 비교적 안정적인 회유가 형성되고 있으며, 도쿄만^[66]^[70], 이즈반도, 이세만, 세토나이카이, 봉후수도 등, 정도의 차이는 있지만 확인이 증가하고 있는 해역도 보인다.}), 황해, 발해 등 중국의 연안부^[67]^[68], 타이완^[69], 조선반도 등, 현재로서는 내유 수가 적은 각 해역에도 증가(부활)할 것으로 생각된다.^[70]^[71]

예를 들어, 일본 열도의 각 도서 지역(미야케섬, 하치조섬, 화산 열도, 야쿠시마, 아마미 군도, 다이토 제도, 요론섬, 오키나와섬 등 다른 난세이 제도의 각 섬.), 마리아나 제도^[52], 필리핀 북부^[46] 등은 오가사와라 제도나 게라마 제도에서도 월동하는 개체군이 회복되기 시작했기 때문에 후년에 부활한 것으로 생각되는 번식·월동 해역의 예이다.

수중 유속계를 회수 중인 NOAA 소령을 관찰하러 온 개체(도미니카 공화국)

6. 인간과의 관계

6. 1. 포경

혹등고래는 16세기 후반부터 사냥되었으며, 연안에 서식하는 습성 때문에 한 지역에서 처음으로 포획되는 종이 되는 경우가 많았다. 20세기 동안 북태평양에서만 2만 8천 마리가 포획된 것으로 추산된다. 같은 기간에 남반구에서는 20만 마리가 넘는 혹등고래가 포획되었다. 북대서양 개체군은 최저 700마리까지 감소했다. 1946년, 포경업을 감독하기 위해 국제포경위원회(IWC)가 설립되었다. IWC는 포획 규제를 시행하고 포획 시기를 설정하였다. 멸종을 막기 위해, IWC는 1966년 상업적 혹등고래 포경을 금지하였다. 그 당시 전 세계 개체 수는 약 5,000마리로 감소하였다. 소련은 고의적으로 포획량을 축소 보고했는데, 소련은 1947년부터 1972년까지 2,820마리를 포획했다고 보고했지만 실제 숫자는 4만 8천 마리가 넘었다.

2004년 현재, 포획은 세인트빈센트 그레나딘의 베키아 섬 근해에서 매년 몇 마리로 제한되었다. 이러한 포획은 지역 개체군에 위협이 되지 않는다고 여겨진다. 일본은 JARPA II 연구 프로그램에 따라 2007/08 시즌에 50마리의 혹등고래를 포획할 계획이었다. 이 발표는 세계적인 항의를 불러일으켰다. IWC 위원장이 도쿄를 방문하여 일본에 협조를 요청한 후, 일본 포경 선단은 공식 합의에 이르기까지 2년 동안 혹등고래를 포획하지 않기로 합의했다. 2010년, IWC는 그린란드 원주민이 향후 3년 동안 몇 마리의 혹등고래를 포획하도록 승인했다.

상업 포경이 세계적으로 금지될 때까지, 전 세계적으로 멸종 위기에 처할 정도로 개체 수가 급감했다.^[7] 일본 열도에서의 전통 포경에서도, 이 종은 밍크고래 등과 함께 중점적으로 포획 대상이었기 때문에 감소가 두드러졌을 가능성도 있다.^[73] 20세기까지의 상업 포경에서도, 특히 일본과 소비에트 연방^[74]에 의한 이 종과 다른 멸종 위기종을 대상으로 한 남획과 기준 위반, 불법 포획이 두드러졌으며, 큰 영향을 받은 멸종 위기종의 개체군도 적지 않았다고 여겨진다. 일본의 경우 외국 국적의 선박을 이용한 "해적 포경"을 실시했지만, 씨 셰퍼드 등에 의해 항해 불능이 된 사례도 존재한다.^[76]^[77]^[78]^[79]

원주민을 중심으로 한 "생존 포경"에서는, 이 종의 포획이 허용되는 것은 세인트빈센트 그레나딘의 베키아 섬뿐이며, 노를 젓는 보트와 수동 작살을 사용하는 조건 하에 연간 4마리의 포획 한도가 설정되어 있지만, 상한까지 포획하는 사례는 적고, 전혀 포획되지 않는 시기도 존재하며,^[80] 여러 국가와 환경 보호 단체도 "생존 포경"이라는 조건에 대한 해당성에도 의문을 제기하며 비판과 중단을 제안하고 있다.^[81] 또한, 알래스카에서는 이 종과 밍크고래가 "생존 포경"에 의해 무허가로 포획되었던 것도 밝혀졌다.^[82]

일본 열도에서도 옛날부터 포경을 타부시하는 풍조가 많아 포경을 금지하는 지역이 존재하거나, "동양포경상어사업소 방화 사건" 등 포경에 반대하는 주민이 폭동을 일으킨 사례도 존재한다.^[83]

6. 2. 고래 관찰

상업적인 고래 관찰의 성장은 대부분 혹등고래에 기반을 두고 있다. 이 종의 매우 활동적인 수면 행동과 배에 익숙해지는 경향은 특히 사진 작가들에게 관찰하기 쉽게 만들었다. 1975년, 혹등고래 투어가 뉴잉글랜드와 하와이에 설립되었다. 이 사업은 하와이 경제에 연간 2,000만 달러의 수익을 가져다준다. 하와이 투어는 상업적인 경향이 있었지만, 뉴잉글랜드와 캘리포니아 고래 관찰 투어는 교육적인 요소를 도입했다.

6. 3. 보존 상태

2018년 기준으로, IUCN 적색 목록은 전 세계적으로 약 13만 5천 마리(성체 약 8만 4천 마리)의 혹등고래 개체군을 보유하고 있으며 개체수가 증가하고 있다는 점을 고려하여 혹등고래를 관심대상종으로 분류하고 있다. 지역별로는 북대서양에 약 1만 3천 마리, 북태평양에 약 2만 1천 마리, 남반구에 약 8만 마리가 서식하는 것으로 추산된다. 아라비아해의 고립된 개체군은 약 80마리만 남아 있으며, 이 개체군은 멸종위기종으로 간주된다. 대부분의 지역에서 혹등고래 개체수는 특히 북태평양에서 과거 포경으로 인한 피해에서 회복되었다. 이러한 회복으로 인해 미국, 캐나다, 오스트레일리아에서는 혹등고래의 위협 등급이 하향 조정되었다. 코스타리카에서는 혹등고래 보호를 위해 발레나 해양 국립공원(Ballena Marine National Park)이 설립되었다.

배경에 관찰자들이 있는 해변에 搁浅한 고래 사진 — 빅서(Big Sur), 캘리포니아(California) 근처에 떠밀려온 죽은 혹등고래

혹등고래는 여전히 어구에 걸리는 것, 선박과의 충돌, 인간이 발생시키는 소음과 교통으로 인한 방해, 연안 서식지 파괴, 지구 온난화를 포함한 다양한 인위적인 위협에 직면하고 있다. 다른 고래류와 마찬가지로 혹등고래는 과도한 소음으로 인해 부상을 입을 수 있다. 19세기에는 반복적인 해양 해저 폭파 현장 근처에서 두 마리의 혹등고래가 죽은 채 발견되었는데, 귀에 외상과 골절이 있었다. 오염된 고등어에서 나온 마비성 패독인 삭시톡신(Saxitoxin)이 혹등고래 폐사와 관련이 있는 것으로 나타났다. 기름 섭취는 고래에게 위험이 되지만, 2019년 연구에 따르면 기름이 수염에 달라붙지 않고 흐르는 물에 쉽게 씻겨나간다는 사실이 밝혀졌다.

대서양 연안의 고래 연구자들은 최근 몇 년 동안 선박 충돌과 어구에 걸리는 흔적이 있는 좌초된 고래가 그 어느 때보다 많다고 보고한다. NOAA는 2016년 1월부터 2019년 2월까지 88마리의 좌초된 혹등고래를 기록했는데, 이는 2013년부터 2016년까지 좌초된 고래 수의 두 배가 넘는 수치이다. 좌초된 고래 수가 증가함에 따라 NOAA는 2017년 4월 이례적인 사망 사건을 선포했다. 버지니아 비치 아쿠아리움(Virginia Beach Aquarium)의 좌초 대응 조정관인 알렉산더 코스티디스는 이러한 이례적인 사망 사건의 두 가지 원인이 선박과의 상호 작용과 어구에 걸리는 것이라는 결론을 내렸다.

1975년 와싱턴 조약 발효 이후부터 와싱턴 조약 부속서 I에 등재되어 있다.^[6] 남극해 주변의 혹등고래는 과거에는 10만 마리가 서식했지만, 보호된 시기에는 3,000마리로 감소했다고 한다.^[84]

2018년 시점에서는 전체적인 개체 수가 증가 추세에 있으며, 본 종 자체의 멸종 위험은 낮다고 생각된다.^[7]

남극 주변 개체에 관해서는 IWC(국제포경위원회)에 의한 조사 외에, 남극해 동경 35도-서경 145도 지역에서 일본이 조사 포경에 부수하여 시각 조사를 실시했다. 이 지역에는 동경 70-130도 지역(IV구역)을 중심으로 하는 D계군과 동경 130도-서경 170도 지역(V구역)을 중심으로 하는 E계군의 두 계군이 확인되었다. IWC의 다른 보고에 따르면, 조사 포경 시에 실시된 시각 조사 결과나 IWC에 의한 조사 결과, 상업 포경 시대의 데이터 등을 종합한 결과, D계군은 빠르면 10년 후에, E계군은 빠르면 15-20년 후에 본래의 서식 수로 회복될 것이라고 예측되었다.^[85]

한편, 위에서 언급한 아라비아해의 개체군은 "'''멸종위기'''"로 여겨질 뿐만 아니라, 개체군과 각 해역에 있어서의 회복 정도에는 차이가 크고, 여전히 수가 적은 해역도 많다. 또한, 어업에 의한 혼획, 일부 국가에서의 유보 포경, 특히 일본 국내 등에서 발생이 우려되고 있는 "혼획"이라는 명목의 유사 포경^[86], 밀렵^[87], 선박과의 충돌, 폐기물의 섭취, 지구 온난화에 의한 먹이의 감소 등의 다각적인 영향도 우려되고 있다.^[7]

북태평양에서는 2013년부터 2021년 사이에 기후 변동을 수반한 열파 등의 영향으로 '''7,000마리 이상'''이 굶어 죽었을 가능성이 제기되고 있으며, 다른 개체에서도 건강 상태의 악화나 번식률의 저하 등의 악영향이 확인되고 있다.^[88] 북태평양에 있어서의 추정 개체 수는 2012년 33,488마리에서 2021년에는 26,662마리로 감소했다고 생각된다.^[89] 이러한 서식 환경의 악화에 의한 북태평양에서의 대량 사망은 북극고래에도 발생하고 있다.^[90]

6. 4. 국제 문제

일본 고래류 연구소는 제2기 남극해 고래류 포획 조사(JARPA-II) 계획에서 제3기(2007~2008년) 이후, 매년 혹등고래와 긴수염고래를 각각 50마리씩 포획할 계획을 세웠다.^[91]^[92] 그러나 이 계획은 국제적인 비난을 불러일으켰고, 씨 셰퍼드의 항의 활동을 증가시키는 한 원인이 되었다고 지적되고 있다.^[93] 특히 오스트레일리아 정부는 국가 이익 보호를 위해 전국적인 반포경 홍보 활동을 벌였고, 포경선 감시를 목적으로 한 군대 파병까지 검토되었다.^[94] 일본 정부는 2007년 12월 21일 혹등고래 포획을 중단한다고 발표했다.

정부 차원에서 반포경 활동을 펼친 오스트레일리아는 남극해에서 회유하는 혹등고래의 고래 관광으로 연간 약 150만 명의 관광객을 유치하여 2억 2500만 달러(약 265억 엔)의 경제 효과를 올리고 있다.^[95] 또한 멸종 위기에 처한 고래로서 다른 4종과 함께 개체 수 회복 계획이 시행되고 있다.^[96]

아프리카 국가들과 라틴 아메리카 국가들이 제안한 혹등고래를 포함한 남대서양 고래류 보호 구역 설립도 일본을 포함한 포경 국가들이 중심이 되어 반대해 왔기 때문에 2023년 현재까지 실현되지 않고 있다.^[97]^[98] 일본은 지금까지 정부 개발 원조(ODA)를 이용하여 지원국에 포경을 지지하도록 국제포경위원회에서 '표 매수'를 해왔다고 알려져 있으며,^[99]^[100] 도미니카 공화국의 전 환경·계획·농수산부 장관이자 골드만 환경상 수상자인 카리브 자연 보호 협회 회장 애서턴 마틴(애서턴 마틴/Atherton Martin^영어)은 일본의 ODA의 포경 정치 이용을 "'''ODA 식민지주의'''"라고 비판했고,^[101] 장관직 사퇴도 남대서양 고래류 보호 구역 설립에 반대하라는 지시에 대한 항의였다고 주장하고 있다.^[102]

6. 5. 유명 개체

1883년 12월, 수컷 혹등고래 한 마리가 스코틀랜드 테이 만(Firth of Tay)을 따라 당시 고래잡이 항구였던 던디(Dundee)를 지나 헤엄쳐 올라왔다. 고래잡이 사냥 중에 작살을 맞았으나 실패했고, 일주일 후 스톤헤이븐(Stonehaven) 근처에서 죽은 채 발견되었다. 사체는 지역 기업가 존 우즈(John Woods)에 의해 던디 지역에서 전시되었고, 이후 에든버러(Edinburgh)와 런던(London)으로 순회 전시되었다. 이 고래는 존 스트러더스(John Struthers) 교수에 의해 해부되었으며, 그는 이 고래의 해부학에 관한 7편의 논문과 1889년 혹등고래에 관한 단행본을 저술했다.

1884년 조지 워싱턴 윌슨(George Washington Wilson)이 촬영한 던디(Dundee)에서 존 스트러더스(John Struthers) 교수가 테이 고래(Tay Whale)를 해부하는 모습

호주 동부 해안을 따라 이동하는 알비노 혹등고래는 드문 순백색 외모 때문에 현지 언론에서 유명해졌다. 미갈루(Migaloo)는 알려진 유일한 호주 순백색 혹등고래이며, 진정한 알비노이다. 1991년 처음 발견된 이 고래는 "백인 남자"를 뜻하는 호주 원주민 언어에서 이름을 따왔다. 관광객들이 위험할 정도로 가까이 접근하는 것을 막기 위해 퀸즐랜드 주 정부는 미갈루 주변 500m(1600피트)의 접근 금지 구역을 설정했다.

미갈루는 2020년 6월 호주 뉴사우스웨일스주 포트맥쿼리 해안에서 마지막으로 목격되었다.^[2] 미갈루는 등지느러미가 약간 구부러져 있고, 꼬리지느러미 모양이 독특하며 아랫부분 가장자리가 뾰족하다는 몇 가지 식별 가능한 신체적 특징이 있다. 2022년 7월, 말라쿠타 해변에서 백색 고래 사체가 발견되면서 미갈루가 죽었다는 우려가 제기되었지만, 유전자 검사 결과 사체가 암컷인 반면 미갈루는 수컷이라는 사실이 확인되면서 전문가들은 미갈루가 아닌 것으로 판단했다.^[3]^[4]

1985년, 험프리(Humphrey)는 샌프란시스코 만으로 헤엄쳐 들어온 후 사크라멘토 강을 따라 리오 비스타 쪽으로 이동했다. 5년 후, 험프리는 다시 돌아와 갯벌에 갇혔는데, 시에라 포인트 바로 북쪽 샌프란시스코 만에 있었고, 데이킨 빌딩 상층부에 있는 사람들이 바라보는 가운데 갇혔다. 그는 캘리포니아의 해양 포유류 센터와 기타 관련 단체들에 의해 두 번 구조되었다. 그는 큰 화물 그물과 미국 해안 경비대의 도움을 받아 갯벌에서 끌어올려졌다. 두 번 모두, 그는 배들의 소규모 함대가 강철 파이프를 두드려 고래 뒤에서 불쾌한 소음을 내는 "소리 그물"을 사용하여 태평양으로 성공적으로 유도되었다. 이는 ''오이카미(oikami)''로 알려진 일본의 어업 기술이다. 동시에, 먹이를 먹으려는 혹등고래의 매력적인 소리가 공해를 향해 나아가는 배에서 방송되었다.

7. 노래

수컷 혹등고래는 겨울 번식기 동안 복잡한 노래를 한다. 이러한 발성은 100 Hz에서 4 kHz 사이의 주파수 범위를 가지며, 배음은 최대 24 kHz 또는 그 이상에 달하며, 최소 10 km까지 전달될 수 있다. 수컷은 지역에 따라 4분에서 33분까지 노래할 수 있다. 하와이에서는 혹등고래가 최장 7시간 동안 발성하는 것으로 기록되었다. 노래는 "하위 단위", "단위", "하위 구절", "구절" 및 "주제"로 계층이 나뉜다. 하위 단위는 소리의 불연속성이나 변화를 나타내는 반면, 전체 단위는 음표와 유사한 개별 소리다. 단위의 연속은 하위 구절을 만들고, 하위 구절의 집합은 구절을 만든다. 비슷한 소리의 구절은 주제로 그룹화된 일련의 반복되며, 여러 주제가 하나의 노래를 만든다.

이러한 노래의 기능에 대해서는 논쟁이 있지만, 여러 가지 목적을 가질 수 있다. 노래가 수컷들 사이의 우위를 확립한다는 것을 시사하는 증거는 거의 없다. 그러나 노래하지 않는 수컷이 노래하는 수컷을 방해하는 관찰이 있었는데, 이는 공격적인 행동일 수 있다. 노래하는 수컷에 합류하는 개체는 이전에 노래하지 않던 수컷이다. 암컷은 혼자 노래하는 수컷에게 접근하지 않는 것으로 보이지만, 레크 교미 시스템과 마찬가지로 노래하는 수컷 무리에 끌릴 수 있다. 또 다른 가능성은 노래가 번식지에 외래 고래를 유인하는 것이다. 혹등고래 노래는 반향 위치 확인 특성을 가지며 다른 고래의 위치를 파악하는 데 사용될 수 있다는 제안도 있다. 2023년 연구에 따르면 고래잡이로부터 혹등고래 개체 수가 회복됨에 따라 노래가 덜 흔해졌다.

고래 노래는 특정 지역의 수컷들 사이에서 유사하다. 수컷은 시간이 지남에 따라 노래를 바꿀 수 있으며, 그들과 접촉하는 다른 수컷은 이러한 변화를 복사한다. 어떤 경우에는 연속적인 번식기 동안 인접 개체군 사이에 "수평적으로" 퍼지는 것으로 나타났다. 북반구에서는 노래가 더 점진적으로 변하는 반면, 남반구의 노래는 순환적인 "혁명"을 거친다.

혹등고래는 “노래”를 부르는 고래로도 알려져 있다. 다른 고래들도 구애 등의 경우 소리를 내는 경우가 있지만, 혹등고래의 노래는 다른 고래들과 완전히 다르다. 노래는 한 곡에 수 분에서 30분 이상 지속되지만, 여러 곡을 반복해서 부른다. 최장 20시간 정도의 반복이 관측된 바 있다. 노래의 구조는 잘 연구되어 있으며, “노래”는 여러 “선율”의 조합으로 이루어져 있고, 하나의 선율은 “구절”의 반복이며, 하나의 구절은 여러 단위를 나열한 것으로 구성된다. 이 때문에 혹등고래의 노래는 인류 이외의 동물에 의한 계층 구조 이용의 예로 논의되고 있다. 노래는 지역별로 보면, 동시대의 것은 고래마다의 차이는 거의 없지만, 시간이 지남에 따라 점점 변화해 간다. 또한, 번식하는 지역에 따라 노래하는 방식에도 특징이 있으며, 다른 지역의 혹등고래에게는 노래가 통하지 않는다. 참고로, 이 노래는 보이저 1호와 2호에 실린 지구 외 지적 생명체를 위한 레코드에도 녹음되어 있다.

혹등고래는 다른 발성을 하는 것으로 보고된다. "콧김 소리"는 어미-새끼 쌍과 한 마리 이상의 수컷 호위 그룹으로 구성된 동물 무리에서 흔히 들리는 빠른 저주파 소리다. 이것은 이러한 무리 내에서 상호 작용을 조절하는 역할을 하는 것 같다. "그르렁거림" 또한 저주파이지만 더 오래 지속되며 한 마리 이상의 성체 수컷이 있는 그룹에서 더 자주 발생한다. 이것은 몸 크기를 나타내고 사회적 지위를 확립하는 데 사용될 수 있다. "쿵 소리"와 "휙 소리"는 주파수 변조된 발성이며, 무리 내외의 접촉 호출 역할을 할 수 있다. 고음의 "울음소리"와 "바이올린 소리" 및 변조된 "비명"은 일반적으로 두 마리 이상의 수컷이 있는 무리에서 들리며 경쟁과 관련이 있다. 혹등고래는 새로운 무리에 합류할 때 짧고 저주파의 "그렁그렁 소리"와 짧고 변조된 "짖는 소리"를 낸다.

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