흥분성 시냅스후 전위
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1. 개요
흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)는 시냅스에서 발생하는 전위 변화로, 신경 전달 물질에 의해 유발된다. 척추동물의 중추 신경계에서 글루탐산은 주요 흥분성 신경 전달 물질이며, 무척추동물의 신경근 접합부에서는 글루탐산과 아세틸콜린이 주요 전달 물질이다. 신경 전달 물질의 흥분성 또는 억제성 효과는 다른 시냅스 요인에 의해 결정되기도 한다. EPSP는 미세 EPSP(mEPSP)와 필드 EPSP(fEPSP)로 나눌 수 있으며, mEPSP는 시냅스 소포의 무작위적인 신경 전달 물질 방출에 의해 발생하고, fEPSP는 해마와 같이 뉴런이 동일한 방향으로 배열된 뇌 영역에서 기록되는 세포 외 신호이다.
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신경근 접합부는 운동 뉴런과 골격근 세포 사이의 시냅스로, 아세틸콜린을 매개로 신경 신호를 근육 수축으로 전환하며, 콜린에스터라제에 의해 신호가 종료되는 과정이 다양한 요인에 의해 영향을 받고 여러 질병과 관련되어 연구되고 있다.
| 흥분성 시냅스후 전위 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 시냅스후 전위 |
| 방향 | 탈분극 |
| 원인 | 시냅스전 뉴런으로부터의 흥분성 신경전달물질의 방출 |
| 상세 정보 | |
| 영어 명칭 | Excitatory postsynaptic potential (EPSP) |
| 한국어 명칭 | 흥분성 시냅스후 전위 |
| 설명 | 시냅스후 전위의 일시적인 증가를 유발하는 과정 |
2. 흥분성 신경 전달 물질
아미노산 글루탐산은 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)와 가장 자주 연관되는 신경 전달 물질이며, 척추동물의 중추 신경계에서 주요 흥분성 신경 전달 물질이다.[2] 무척추동물에서 글루탐산은 신경근 접합부에서 주요 흥분성 전달 물질이다.[3][4] 척추동물의 신경근 접합부에서 EPP(종판 전위)는 신경 전달 물질 아세틸콜린에 의해 매개된다.[5]
GABA는 뇌에서 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 관련된 가장 흔한 신경 전달 물질이다.
하지만, 신경 전달 물질을 이와 같이 분류하는 것은 기술적으로 정확하지 않다. 신경 전달 물질의 흥분성 또는 억제성 효과를 결정하는 데는 다른 여러 시냅스 요인이 있기 때문이다.
2. 1. 글루탐산
글루탐산은 아미노산의 일종으로, 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)와 가장 자주 연관되는 신경 전달 물질이다. 척추동물의 중추 신경계에서 주요 흥분성 신경 전달 물질로 작용한다.[2] 이러한 이유로 "흥분성" 신경 전달 물질이라고 불리기도 한다. 일부 무척추동물의 경우, 글루탐산은 신경근 접합부에서 주요 흥분성 전달 물질로 기능한다.[3][4] 반면, 척추동물의 신경근 접합부에서는 아세틸콜린이 신경 전달 물질로 작용하여 EPP(종판 전위)를 매개한다. 아세틸콜린은 글루탐산과 함께 무척추동물의 중추 신경계에서도 주요 전달 물질 중 하나이다.[5]2. 2. 아세틸콜린
척추동물의 신경근 접합부에서 종판 전위(EPP)는 신경 전달 물질 아세틸콜린에 의해 매개되는데, 이는 글루탐산과 함께 무척추동물의 중추 신경계에서 주요 전달 물질 중 하나이다.[5]2. 3. 기타 신경 전달 물질
글루탐산은 척추동물의 중추 신경계에서 주요 흥분성 신경 전달 물질이며, 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)와 가장 자주 연관된다.[2] 일부 무척추동물에서 글루탐산은 신경근 접합부의 주요 흥분성 전달 물질이다.[3][4] 척추동물의 신경근 접합부에서 종판 전위(EPP)는 아세틸콜린에 의해 매개되는데, 이는 글루탐산과 함께 무척추동물의 중추 신경계에서 주요 전달 물질 중 하나이다.[5]한편, GABA는 뇌에서 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 관련된 가장 흔한 신경 전달 물질이다.
그러나 신경 전달 물질의 흥분성 또는 억제성 효과를 결정하는 데는 다른 여러 시냅스 요인이 있기 때문에, 신경 전달 물질을 이렇게 분류하는 것은 기술적으로 정확하지 않다.
3. 미세 EPSP 및 양자 분석
신경세포에서 시냅스 소포의 신경 전달 물질 방출은 확률적이다. 시냅스 전 세포를 자극하지 않아도 단일 소포가 가끔 시냅스로 방출되어 미세 EPSP(mEPSP)를 생성한다. 버나드 카츠는 1951년 신경근 접합부(종종 미세 종판 전위라고 함)[6]에서 이러한 mEPSP에 대한 연구를 통해 양자적 특성인 시냅스 전달을 밝혀냈다. ''양자 크기''는 단일 소포에서 신경 전달 물질 방출에 대한 시냅스 반응이며, ''양자 내용''은 신경 임펄스에 반응하여 방출된 유효 소포의 수이다. ''양자 분석''은 특정 시냅스에서 방출되는 전달 물질 양자와 각 양자가 표적 세포에 미치는 평균 효과(이온 흐름(전하) 또는 막 전위 변화량)를 추론하는 방법이다.[7]
3. 1. 미세 EPSP (mEPSP)
신경세포에서 시냅스 소포의 신경 전달 물질 방출은 확률적이다. 실제로, 시냅스 전 세포를 자극하지 않아도 단일 소포가 가끔 시냅스로 방출되어 미세 EPSP(mEPSP)를 생성한다. 버나드 카츠는 1951년 신경근 접합부(종종 미세 종판 전위라고 함)[6]에서 이러한 mEPSP에 대한 연구를 개척하여 양자적 특성인 시냅스 전달을 밝혀냈다. ''양자 크기''는 단일 소포에서 신경 전달 물질의 방출에 대한 시냅스 반응으로 정의할 수 있으며, ''양자 내용''은 신경 임펄스에 반응하여 방출된 유효 소포의 수이다. ''양자 분석''은 특정 시냅스에 대해 얼마나 많은 양자의 전달 물질이 방출되고 각 양자가 표적 세포에 미치는 평균 효과가 이온의 흐름(전하) 또는 막 전위 변화의 양으로 측정되는지 추론하는 데 사용되는 방법을 의미한다.[7]3. 2. 양자 분석
신경세포에서 시냅스 소포의 신경 전달 물질 방출은 확률적이다. 실제로, 시냅스 전 세포를 자극하지 않아도 단일 소포가 가끔 시냅스로 방출되어 미세 EPSP(mEPSP)를 생성한다. 버나드 카츠는 1951년 신경근 접합부(종종 미세 종판 전위라고 함[6])에서 이러한 mEPSP에 대한 연구를 개척하여 양자적 특성인 시냅스 전달을 밝혀냈다. ''양자 크기''는 단일 소포에서 신경 전달 물질의 방출에 대한 시냅스 반응으로 정의할 수 있으며, ''양자 내용''은 신경 임펄스에 반응하여 방출된 유효 소포의 수이다. ''양자 분석''은 특정 시냅스에 대해 얼마나 많은 양자의 전달 물질이 방출되고 각 양자가 표적 세포에 미치는 평균 효과가 이온의 흐름(전하) 또는 막 전위 변화의 양으로 측정되는지 추론하는 데 사용되는 방법을 의미한다.[7]4. 필드 EPSP
필드 EPSP는 뉴런 집단에서 기록된 세포 외 신호로, 필드 전위의 한 종류이다. 해마의 장기 가소성 연구에서 자주 관찰되는 fEPSP는 샤퍼 측부 자극에 대한 CA1 방사층에서 나타나며, CA1 피라미드 뉴런의 정단 수지상 돌기층에 배치된 세포 외 전극으로 감지된다.[8] 필드 EPSP는 음의 방향으로 전압 편향을 보이는 반면, 세포 내 EPSP는 양의 방향으로 진행된다. 필드 EPSP 이후에는 집단 스파이크라는 전위 변화가 기록될 수 있다. 해마 CA1 이외의 영역에서는 필드 EPSP가 더 복잡하고 해석하기 어려울 수 있으며, 선조체와 같은 영역에서는 도파민, 아세틸콜린, GABA 등의 신경 전달 물질이 방출되어 해석을 더욱 복잡하게 만든다.
4. 1. 필드 EPSP (fEPSP)
EPSP는 일반적으로 세포 내 전극을 사용하여 기록한다. 단일 뉴런에서 발생하는 세포 외 신호는 극히 작아 인간의 뇌에서는 기록하는 것이 거의 불가능하다. 그러나 해마와 같은 뇌의 일부 영역에서는 뉴런들이 모두 동일한 영역에서 시냅스 입력을 받도록 배열되어 있다. 이러한 뉴런들은 동일한 방향으로 놓여 있기 때문에 시냅스 흥분으로 인한 세포 외 신호가 상쇄되지 않고 합쳐져서 필드 전극으로 쉽게 기록할 수 있는 신호를 생성한다. 뉴런 집단에서 기록된 이러한 세포 외 신호가 바로 필드 전위이다. 해마의 장기 가소성(LTP) 연구에서, 샤퍼 측부 자극에 대한 CA1의 방사층에서 필드 EPSP (fEPSP)를 보여주는 그림이 자주 제시된다. 이것은 CA1 피라미드 뉴런의 정단 수지상 돌기층에 배치된 세포 외 전극에 의해 감지되는 신호이다.[8] 샤퍼 측부 섬유는 이러한 수지상 돌기에 흥분성 시냅스를 형성하므로, 활성화되면 방사층에 전류 싱크가 발생한다. 이것이 필드 EPSP이다. 필드 EPSP 동안 기록되는 전압 편향은 음의 방향으로 진행되는 반면, 세포 내에서 기록되는 EPSP는 양의 방향으로 진행된다. 이러한 차이는 주로 나트륨 이온과 같은 이온이 세포 내로 유입되는 상대적인 흐름 때문이며, 필드 EPSP의 경우 전극에서 멀어지는 방향으로 흐르는 반면, 세포 내 EPSP의 경우 전극으로 향하는 방향으로 흐른다. 필드 EPSP 이후, 세포 외 전극은 집단 스파이크라고 하는 또 다른 전위 변화를 기록할 수 있으며, 이는 활동 전위(스파이킹)를 발화하는 세포 집단에 해당한다. 해마의 CA1 이외의 다른 영역에서는 필드 EPSP가 훨씬 더 복잡하고 해석하기 어려울 수 있는데, 그 이유는 소스와 싱크가 훨씬 덜 명확하게 정의되어 있기 때문이다. 선조체와 같은 영역에서는 도파민, 아세틸콜린, GABA 등과 같은 신경 전달 물질도 방출될 수 있으며, 이는 해석을 더욱 복잡하게 만든다.4. 2. fEPSP 측정 및 해석
EPSP는 일반적으로 세포 내 전극을 사용하여 기록된다. 단일 뉴런에서 발생하는 세포 외 신호는 극히 작아 인간의 뇌에서는 기록하는 것이 거의 불가능하다. 그러나 해마와 같은 뇌의 일부 영역에서는 뉴런들이 모두 동일한 영역에서 시냅스 입력을 받도록 배열되어 있다. 이러한 뉴런들은 동일한 방향으로 놓여 있기 때문에 시냅스 흥분으로 인한 세포 외 신호가 상쇄되지 않고 합쳐져서 필드 전극으로 쉽게 기록할 수 있는 신호를 생성한다. 뉴런 집단에서 기록된 이러한 세포 외 신호가 바로 필드 전위이다.해마의 장기 가소성(LTP) 연구에서, 샤퍼 측부 자극에 대한 CA1의 방사층에서 필드 EPSP (fEPSP)를 보여주는 그림이 자주 제시된다. 이것은 CA1 피라미드 뉴런의 정단 수지상 돌기층에 배치된 세포 외 전극에 의해 감지되는 신호이다.[8] 샤퍼 측부 섬유는 이러한 수지상 돌기에 흥분성 시냅스를 형성하므로, 활성화되면 방사층에 전류 싱크가 발생한다. 이것이 필드 EPSP이다. 필드 EPSP 동안 기록되는 전압 편향은 음의 방향으로 진행되는 반면, 세포 내에서 기록되는 EPSP는 양의 방향으로 진행된다. 이러한 차이는 주로 나트륨 이온과 같은 이온이 세포 내로 유입되는 상대적인 흐름 때문이며, 필드 EPSP의 경우 전극에서 멀어지는 방향으로 흐르는 반면, 세포 내 EPSP의 경우 전극으로 향하는 방향으로 흐른다.
필드 EPSP 이후, 세포 외 전극은 집단 스파이크라고 하는 또 다른 전위 변화를 기록할 수 있으며, 이는 활동 전위(스파이킹)를 발화하는 세포 집단에 해당한다. 해마의 CA1 이외의 다른 영역에서는 필드 EPSP가 훨씬 더 복잡하고 해석하기 어려울 수 있는데, 그 이유는 소스와 싱크가 훨씬 덜 명확하게 정의되어 있기 때문이다. 선조체와 같은 영역에서는 도파민, 아세틸콜린, GABA 등과 같은 신경 전달 물질도 방출될 수 있으며, 이는 해석을 더욱 복잡하게 만든다.
참조
[1]
논문
Roles of Ion Channels in EPSP Integration at Neuronal Dendrites
2000
[2]
논문
Glutamate as a neurotransmitter in the brain: review of physiology and pathology.
2000-04
[3]
논문
The Drosophila Neuromuscular Junction: A Model System for Studying Synaptic Development and Function
[4]
논문
Channel blocking drugs as tools to study glutamate receptors in insect muscles and molluscan neurons
1997-09
[5]
웹사이트
The neuronal genome of Caenorhabditis elegans
http://www.wormbook.[...]
[6]
문서
[7]
웹사이트
2001-2002 M.R. Bauer Foundation Colloquium Series
http://www.bio.brand[...]
Bio.brandeis.edu
2014-01-22
[8]
논문
Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path.
1973
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