곡식좀나방과

3. 생활사

성충은 보통 야행성이며, 많은 종이 약간의 빛이 있는 곳에서 활동한다. 특히 동물의 털을 갉아먹는 해충인 경우가 많다. 일부 종은 빛을 싫어한다. 많은 종이 비행보다는 놀라서 급하게 도망치는 것처럼 보이며, 작은 자극에도 민감하게 반응하여 다른 곳으로 날아가거나, 한번 날아가면 다시 찾기 어려울 정도로 오랫동안 한곳에 머물지 않고 정신없이 움직인다.^[1]

유충은 썩은 나무나 나무껍질, 죽은 식물 잔여물, 버섯, 이끼, 울(wool), 털(hair), 깃털(feather)을 포함한 동물의 섬유조직 등 매우 다양한 범위의 먹이를 먹는다. 일부 종은 흙 속에 터널을 뚫고 풀(glass)을 먹기도 하며, 실(silk)을 이용해 잎을 연결한 은신처나 골(gall) 속에서 살기도 한다. 간이식 집(potable case)을 만드는 종도 있고, 개미나 흰개미의 둥지에서 청소 동물(scavenger)처럼 살아가는 종도 있다.^[1]

대부분의 나방 유충이 식물의 잎을 먹는 것과 달리, 곡식좀나방과의 유충은 부식성(detritophagous), 태식성(lichenivorous) 혹은 균식성(fungivorous) 먹이를 먹는다. 즉 부식된 물질, 이끼류 및 버섯을 먹는다. 이는 곡식좀나방과가 낙엽에서부터 박쥐 동굴의 구아노(guano), 포유동물의 사체, 거미줄에 걸린 곤충 잔여물, 새집 속 깃털에 이르기까지 다양한 자원을 먹이로 하며 넓은 범위의 생태학적 지위(nich)를 가지고 있음을 의미한다. 일부는 공생을 하며 벌목, 흰개미목 곤충, 사람을 포함한 포유동물과 먹이 자원을 공유하기도 한다. 가옥에 사는 종들은 저장 곡물, 가구, 울(wool), 털(fur), 깃털로 만든 의류의 해충인 경우가 많다. 곡식좀나방과의 상위 분류 체계와 유충의 먹이는 밀접한 관계가 있어, 먹이원으로 분류군을 예측할 수도 있다.^[1]

많은 곡식좀나방과의 유충은 먹이로부터 간이식 집(portable case)을 만드는데, 이는 주머니나방과(Psychidae)의 집과 유사하다. 집을 만드는 행위는 속(genus)이나 종(species) 수준에서 일관적이지 않으며, 관찰된 사례 범위 내에서 정의된다. 가장 간단한 집은 원통형 관 모양(tubular)이며, 유충 초기에는 집을 짓고, 탈피를 위한 은신처로 사용된다. 이 관 모양 구조물은 유충을 보호하고 습도 및 온도를 유지하는 역할을 한다. Nemapogoninae아과와 Messiinae아과에 속하는 많은 종들이 간이식 관 모양의 집을 짓는다.^[1]

번데기는 배 부분이 움직이며, 복부 마디에 열 지어 난 가시를 이용해 애벌레의 굴이나 고치로부터 번데기를 밖으로 밀어내어 우화하거나 고치를 찢는다. 고치가 찢어지면 번데기는 길이의 절반 정도를 고치 밖으로 내민 뒤 성충으로 우화한다.^[1]

일부 곡식좀나방은 짝짓기를 위한 군무(mating swarm)를 한다고 알려져 있다. 이는 Nemapogon속이나 일부 Scardiinae아과에서 두드러지게 나타난다. 최소한 한 Monopis속은 성공적인 구애를 위해 수 입방미터의 자유로운 공간을 필요로 한다. 공중 선회 춤(gyratory dance)은 여러 곡식좀나방에서 알려져 있지만 구애 기능은 없는 것 같다. 곡식좀나방과의 암컷 페로몬은 거의 연구되지 않았지만, 일부 옥타데시닐 아세테이트 유도체(E3Z13-18Ac)와 가옥 해충인 Tineola속 관련 E2-18AI과 E2E13-18AI가 알려져 있다.^[1]

산란은 부드러운 산란관을 가진 종의 경우 갈라진 틈 사이로 알을 삽입하거나, 튼튼한 산란관을 가진 종은 숙주 조직에 산란관을 찔러 넣어 알을 낳는다. 알은 배 끝부분의 미세한 털이나 인편(sclae)으로 보호되거나 점액으로 붙이기도 한다.^[1]

4. 기주 선호성

곡식좀나방과는 상위 분류군과 유충이 먹는 먹이 사이에 강한 연관성이 있다. 아래에 제시되는 경향은 일반적인 것이지만, 많은 그룹에서 예외가 존재한다. Scardiinae아과와 Nemapogoninae는 예외적이지만, 가옥성 및 실내종이 아닌 곡식좀나방과의 생물학에 대해서는 알려진 바가 거의 없다.

Scardiinae와 Nemapogoninae의 두 아과는 균식성이다. 이 그룹의 유충은 구멍장이버섯류를 먹거나 그 버섯의 균사에 의해 침입을 받은 죽은 혹은 죽어가는 나무를 가해한다. Dryadaulinae아과는 버섯과 강한 연관성을 가지며 이끼와 버섯이 있는 장소에서 먹이를 먹는다. 구멍장이버섯, 포자를 형성하지 않는 균사(sterile mycelia) 혹은 식물의 부식질을 먹는다.^[1] Hieroxestinae, Erechthiinae, Hapsiferinae의 3개 아과는 여러 형태의 식물 부식질을 먹는다. 다계통의 Myrmecozelinae는 식물 부식질을 먹는 종류 중에서도 매우 다양한 먹이 전략을 보여준다. Teichobiinae아과의 유충은 어릴 때 고사리의 잎에 굴을 파다가 포자낭군으로 들어가며 외관상 포자를 가해한다.^[1] 포자를 먹는 습성은 잘 알려져 있으나 잎에 굴을 파는 습성은 확인되지 않았다. Tineinae아과는 케라틴을 먹거나 구아노 형태의 절지동물의 잔여물 혹은 거미줄에 붙은 곤충 등의 사체 찌꺼기를 먹는다. 곡식좀나방과 중에서 살아있는 식물을 먹는 사례는 Erechthiinae와 Hieroxestinae에서 주로 나타난다.^[1]

5. 분류

곡식좀나방과는 형태적, 생태적 특징에 따라 여러 아과와 속으로 분류된다.

하위 분류에는 Dryadaulinae, Erechthiinae, Euplocaminae, Hapsiferinae, Harmacloninae, Hieroxestinae, Meessiinae, Myrmecozelinae, Nemapogoninae, Perissomasticinae, Scardiinae, Setomorphinae, Siloscinae, Stathmopolitinae, Teichobiinae, Tineinae 등이 있다.

정확히 어느 아과에 속하는지 분류되지 않은 속(incertae sedis)들도 있다.

5. 1. 아과 (Subfamilies)

• Dryadaulinae
• Erechthiinae
• Euplocaminae
• Hapsiferinae
• Harmacloninae
• Hieroxestinae
• Meessiinae
• Myrmecozelinae
• Nemapogoninae
• Perissomasticinae
• Scardiinae
• Setomorphinae
• Siloscinae
• Stathmopolitinae
• Teichobiinae
• Tineinae

5. 2. 속 (Genera ''incertae sedis'')

• ''Acanthocheira''
• ''Acritotilpha''
• ''Afghanotinea''
• ''Amathyntis''
• ''Ancystrocheira''
• ''Antigambra''
• ''Antipolistes''
• ''Apreta''
• ''Archyala''
• ''Argyrocorys''
• ''Astrogenes''
• ''Axiagasta''
• ''Barymochtha''
• ''Basanasca''
• ''Bascantis''
• ''Brithyceros''
• ''Catalectis''
• ''Catapsilothrix''
• ''Cataxipha''
• ''Catazetema''
• ''Cervaria''
• ''Chionoreas''
• ''Clepticodes''
• ''Colpocrita''
• ''Compsocrita''
• ''Cosmeombra''
• ''Cryphiotechna''
• ''Crypsitricha''
• ''Cubotinea''
• ''Cycloponympha'' (종종 Lyonetiidae에 속함)
• ''Dasmophora''
• ''Dolerothera''
• ''Drastea'' (종종 Acrolophidae에 속함)
• ''Dyotopasta''
• ''Ecpeptamena''
• ''Endeixis''
• ''Endophthora''
• ''Ephedroxena''
• ''Episyrta''
• ''Eriozancla''
• ''Erysimaga''
• ''Eschatotypa''
• ''Eucrotala''
• ''Eugennaea''
• ''Euprora''
• ''Exonomasis''
• ''Glaucostolella''
• ''Gourbia''
• ''Graphidivalva''
• ''Habrophila''
• ''Hapalothyma''
• ''Harmotona''
• ''Hecatompeda''
• ''Heloscopa'' (종종 Oecophoridae에 속함)
• ''Heterostasis''
• ''Hilaroptera''
• ''Histiovalva''
• ''Homalopsycha''
• ''Homodoxus''
• ''Hoplocentra''
• ''Hyalaula''
• ''Hypoplesia''
• ''Leptonoma''
• ''Lepyrotica''
• ''Leucophasma''
• ''Liopycnas''
• ''Lithopsaestis''
• ''Lysiphragma''
• ''Lysitona''
• ''Marmaroxena''
• ''Melodryas''
• ''Merunympha''
• ''Miarotagmata''
• ''Minicorona''
• ''Monachoptilas''
• ''Mythoplastis''
• ''Nesophylacella''
• ''Nonischnoscia''
• ''Nothogenes''
• ''Nyctocyrmata''
• ''Ochetoxena''
• ''Ogmocoma''
• ''Orocrypsona''
• ''Otochares''
• ''Oxymachaeris''
• ''Pachydyta''
• ''Panthytarcha''
• ''Pedaliotis''
• ''Pelecystola''
• ''Peristactis''
• ''Petasactis''
• ''Pezetaera''
• ''Philagraulella''
• ''Phryganeopsis''
• ''Plaesiostola''
• ''Plemyristis''
• ''Polypsecta''
• ''Probatostola''
• ''Proboloptila''
• ''Protagophleps''
• ''Protaphreutis''
• ''Prothinodes''
• ''Psecadioides''
• ''Pyloetis''
• ''Randominta''
• ''Ranohira''
• ''Rungsiodes''
• ''Sagephora''
• ''Scardia''
• ''Sciomystis''
• ''Setiarcha''
• ''Sphecioses''
• ''Stryphnodes''
• ''Syncraternis''
• ''Syngeneta''
• ''Syrmologa''
• ''Taeniodictys'' (종종 Lyonetiidae에 속함)
• ''Tephrosara''
• ''Tetanostola''
• ''Thallostoma''
• ''Thisizima''
• ''Thomictis''
• ''Thyrsochares''
• ''Tomara''
• ''Trachyrrhopala''
• ''Trachytyla''
• ''Transmixta''
• ''Trichearias''
• ''Trierostola''
• ''Trithamnora''
• ''Xylesthia''
• ''Xystrologa''
• ''Zonochares''
• ''Zymologa''

6. 화석 기록

• †''Architinea'' Rebel, 1934
• * †''Architinea balticella'' Rebel, 1934
• * †''Architinea sepositella'' Rebel, 1934
• †''Dysmasiites'' Kusnezov, 1941
• * †''Dysmasiites carpenteri'' Kusnezov, 1941
• †''Electromeessia'' Kozlov, 1987
• * †''Electromeessia zagulijaevi'' Kozlov, 1987 (발트해 지역, 시신세 호박)
• †''Glessoscardia'' Kusnezov, 1941
• * †''Glessoscardia gerasimovi'' Kusnezov, 1941
• †''Martynea'' Kusnezov, 1941
• * †''Martynea rebeli'' Kusnezov, 1941
• †''Monopibaltia'' Skalski, 1974
• * †''Monopibaltia ignitella'' Skalski, 1974 (발트해 지역, 시신세 호박)
• †''Palaeoinfurcitinea'' Kozlov, 1987
• * †''Palaeoinfurcitinea rohdendorfi'' Kozlov, 1987 (러시아, 시신세 호박)
• †''Palaeoscardiites'' Kusnezov, 1941
• * †''Palaeoscardiites mordvilkoi'' Kusnezov, 1941
• †''Palaeotinea'' Kozlov, 1987
• * †''Palaeotinea rasnitsyni'' Kozlov, 1987
• †''Paratriaxomasia'' Jarzembowski, 1980
• * †''Paratriaxomasia solentensis'' Jarzembowski, 1980
• †''Proscardiites'' Kusnezov, 1941
• * †''Proscardiites martynovi'' Kusnezov, 1941
• †''Pseudocephitinea'' Kozlov, 1987
• * †''Pseudocephitinea svetlanae'' Kozlov, 1987 (러시아, 시신세 호박)
• †''Scardiites'' Kusnezov, 1941
• * †''Scardiites meyricki'' Kusnezov, 1941
• †''Simulotenia'' Skalski, 1977
• * †''Simulotenia intermedia'' Skalski, 1977
• †''Tillyardinea'' Kusnezov, 1941
• * †''Tillyardinea eocaenica'' Kusnezov, 1941
• ''Tinea'' Linnaeus, 1758
• * †''Tinea antique'' Rebel, 1822
• †''Tineitella'' T. B. Fletcher, 1940
• * †''Tineitella crystalli'' Kawall, 1876 (원래 Tineites에 속함)
• * †''Tineitella sucinacius'' Kozlov, 1987 (원래 Tineites에 속함)
• †''Tineolamima'' Rebel, 1934
• * †''Tineolamima aurella'' Rebel, 1934
• †''Tineosemopsis'' Skalski, 1974
• * †''Tineosemopsis decurtatus'' Skalski, 1974