공비단뱀
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1. 개요
공비단뱀은 아프리카 원산의 뱀으로, 1802년 조지 쇼에 의해 학명이 처음 제안되었다. 검은색 또는 짙은 갈색 바탕에 밝은 갈색 반점을 가지며, 몸집이 작고 온순한 성격으로 애완동물로 인기가 높다. 공비단뱀은 위협을 받으면 공 모양으로 웅크리는 방어 행동을 보이며, 다양한 모프 품종이 존재한다. 사육 환경에서 15~30년, 최장 62년까지 살 수 있으며, 작은 몸집과 관리의 용이성으로 인해 파충류 애호가들에게 널리 사랑받고 있다.
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| 공비단뱀 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Python regius |
| 명명자 | Shaw, 1802 |
| 이명 | Boa regia Shaw, 1802 Cenchris regia Gray, 1831 Python bellii Gray, 1842 Hortulia regia Gray, 1849 |
| 영명 | Ball python |
| 영명2 | Royal python |
| 한국어 이름 | 공비단뱀 |
| 분포 | |
| |
| 상태 | |
| IUCN | NT (준위협) |
| CITES | 부속서 II |
| 신체적 특징 | |
| 최대 길이 | 182cm |
2. 분류
1802년 조지 쇼가 '왕뱀'이라는 학명을 제안했고, 1803년 프랑수아 마리 다우딘이 ''비단뱀속(Python)''이라는 속명을 제안했다.[4][5] 1830년부터 1849년 사이에는 요한 게오르크 바글러의 ''에니그루스속(Enygrus)'', 존 에드워드 그레이의 ''켄크리스속(Cenchris)''과 ''헤르툴리아속(Hertulia)'' 등 여러 속명이 제안되었으며, 그레이는 감비아에서 수집된 표본을 기술했다.[6]
2. 1. 학명
조지 쇼는 1802년 아프리카의 불분명한 지역에서 온 옅은 색상의 얼룩덜룩한 비단뱀에 대해 '왕뱀'이라는 학명을 제안했다.[4] 1803년 프랑수아 마리 다우딘은 독이 없는 반점이 있는 뱀에 대해 ''비단뱀속(Python)''이라는 속명을 제안했다.[5] 1830년에서 1849년 사이에는 쇼가 기술한 동일한 동물 표본에 대해 요한 게오르크 바글러의 ''에니그루스속(Enygrus)'', 존 에드워드 그레이의 ''켄크리스속(Cenchris)''과 ''헤르툴리아속(Hertulia)'' 등 여러 속명이 제안되었다. 그레이는 또한 감비아에서 수집되어 알코올과 액체에 보존된 4개의 표본을 기술했다.[6]3. 형태
공비단뱀은 비단뱀속에서 가장 작은 종 중 하나로, 땅딸막한 체형과 상대적으로 작은 머리를 가지고 있다. 매끄러운 비늘을 가지고 있으며, 몸통은 굵다. 체색은 검은색이나 짙은 갈색을 띠며, 등과 옆면에는 밝은 갈색 반점이 있고, 배는 흰색이나 크림색 바탕에 검은색 반점이 흩어져 있다. 종소명 *regius*는 "화려한, 훌륭한"이라는 뜻이다.
3. 1. 외형
공비단뱀은 검은색이나 짙은 갈색 바탕에 등과 옆면에 밝은 갈색 반점이 있으며, 흰색이나 크림색 배에는 검은색 반점이 흩어져 있는 땅딸막한 뱀이다.[40] 머리는 상대적으로 작고 비늘은 부드럽다.[40]성체의 최대 길이는 182cm에 이른다.[41] 수컷은 보통 8~10개의 미하부 비늘을 가지며, 암컷은 보통 2~4개의 미하부 비늘을 갖는다.[41] 암컷은 평균 주둥이-항문 길이가 116.2cm, 턱 길이 44.3mm, 꼬리 길이 8.7cm, 몸무게 1.635kg이다. 수컷은 더 작으며 평균 주둥이-항문 길이 111.3cm, 턱 길이 43.6mm, 꼬리 길이 8.6cm, 몸무게 1.561kg이다.[42]
암수 모두 항문 양쪽에 골반 가시가 있다. 교미 동안 수컷은 이 가시를 사용하여 암컷을 잡는다.[43] 수컷은 더 큰 가시를 가지는 경향이 있으며, 성별은 수컷 반음경을 수동으로 뒤집거나 총배설강에 프로브를 삽입하여 뒤집힌 반음경의 존재를 확인하는 것이 가장 좋다.[44]
몸통 등쪽의 비스듬하게 열을 지어 있는 비늘의 수(체인열수)는 53-63이다.[29] 총배설강까지의 복면에 있는 폭이 넓은 비늘의 수(복판수)는 191-207, 총배설강부터 후부의 비늘의 수(미하판수)는 28-47이다.[29] 윗입술을 덮는 비늘(상순판)은 10-12개이며, 5-6번째 상순판이 눈 아래에 있으며 눈과 접하는 경우도 있다.[29] 적외선 감지 기관(피트 기관)은 4-5번째 상순판까지 있다.[29]
다음은 여러 지역에서 조사된 공비단뱀의 크기 및 무게 정보이다.
| 지역 | 성별 | 평균 머리-몸통 길이 | 평균 체중 | 최대 길이 | 최대 체중 |
|---|---|---|---|---|---|
| 토고[30] | 암컷 | 116.2cm | 1276g | 170cm | 3224g |
| 토고[30] | 수컷 | 111.3cm | 1182g | 140cm | 2460g |
| 나이지리아[32] | 암컷 | 97.7cm | |||
| 나이지리아[32] | 수컷 | 82.7cm | |||
| 가나[31] | 암컷 | 123.2cm | 185.9cm | ||
| 가나[31] | 수컷 | 125.2cm | 170.4cm |
3. 2. 크기 및 무게
공비단뱀은 땅딸막한 뱀으로, 머리가 상대적으로 작고 비늘이 부드럽다.[40] 몸통은 굵고 검은색이나 짙은 갈색 바탕에 등과 옆면에 밝은 갈색 반점이 있으며, 흰색이나 크림색 배에는 검은색 반점이 흩어져 있다.[3] 종소명 *regius*는 "화려한, 훌륭한"이라는 뜻이다.최대 성체 길이는 182cm에 이른다.[3] 수컷은 보통 8~10개의 미하부 비늘을 가지며, 암컷은 일반적으로 2~4개의 미하부 비늘을 갖는다.[7] 암수 모두 항문 양쪽에 골반 가시가 있는데, 수컷의 가시가 더 큰 경향이 있다.[9]
암컷과 수컷의 평균 크기 및 무게는 다음과 같다.
| 성별 | 평균 주둥이-항문 길이 | 평균 턱 길이 | 평균 꼬리 길이 | 최대 체중 |
|---|---|---|---|---|
| 암컷 | 116.2cm | 44.3mm | 8.7cm | 1.635kg |
| 수컷 | 111.3cm | 43.6mm | 8.6cm | 1.561kg |
| 지역 | 성별 | 평균 머리-몸통 길이 | 평균 체중 | 최대 길이 | 최대 체중 |
|---|---|---|---|---|---|
| 토고[30] | 암컷 | 116.2cm | 1276g | 170cm | 3224g |
| 토고[30] | 수컷 | 111.3cm | 1182g | 140cm | 2460g |
| 나이지리아[32] | 암컷 | 97.7cm | |||
| 나이지리아[32] | 수컷 | 82.7cm | |||
| 가나[31] | 암컷 | 123.2cm (83.9cm~185.9cm) | |||
| 가나[31] | 수컷 | 125.2cm (99.9cm~170.4cm) |
몸통 등쪽의 비스듬하게 열을 지어 있는 비늘(체인열수)은 53-63개이다.[29] 총배설강까지의 복면에 있는 폭이 넓은 비늘(복판수)은 191-207개, 총배설강부터 후부의 비늘(미하판수)은 28-47개이다.[29] 알은 장경 7.2-8.7cm, 단경 5.2-6.1cm이다.[29]
3. 3. 성별 구분
공비단뱀의 암컷은 평균 주둥이부터 배까지 길이가 116.2cm, 턱 길이 44.3mm, 꼬리 길이 8.7cm, 몸무게 1.635kg이다. 수컷은 이보다 작아 평균 주둥이부터 배까지 길이 111.3cm, 턱 길이 43.6mm, 꼬리 길이 8.6cm, 몸무게 1.561kg이다.[42] 수컷은 보통 8~10개의 미하부 비늘을, 암컷은 보통 2~4개의 미하부 비늘을 갖는다.[41]암수 모두 총배설강 양쪽에 골반 가시가 있는데, 짝짓기 동안 수컷은 이 가시를 이용해 암컷을 잡는다.[43] 수컷의 가시가 더 큰 경향이 있으며, 성별은 수컷 반음경을 수동으로 뒤집거나 총배설강에 탐침을 삽입하여 뒤집힌 반음경의 존재를 확인하는 것이 가장 좋다.[44]
토고와 나이지리아, 가나에서 이루어진 연구 결과는 다음과 같다.
| 국가 | 암컷 평균 길이 (머리-몸통) | 수컷 평균 길이 | 암컷 최대 길이/체중 | 수컷 최대 길이/체중 | 암컷 성체 기준 |
|---|---|---|---|---|---|
| 토고[30] | 116.2cm | 111.3cm | 170cm / 3224g | 140cm / 2460g | 95cm |
| 나이지리아[32] | 97.7cm | 82.7cm | - | - | - |
| 가나[31] | 83.9cm~185.9cm (평균 123.2cm) | 99.9cm~170.4cm (평균 125.2cm) | - | - | - |
4. 분포 및 서식지
공비단뱀은 사하라 이남 아프리카의 세네갈, 말리, 기니비사우, 기니, 시에라리온, 라이베리아, 코트디부아르, 가나, 베냉, 나이지리아, 카메룬, 차드, 중앙아프리카 공화국, 수단, 우간다 등지에서 자생한다.[38][29] 주로 초원, 사바나, 드문드문 숲이 우거진 곳을 선호한다.[40] 감비아, 콩고 공화국, 콩고 민주 공화국, 수단 남부, 차드 남부, 토고, 니제르 남부, 부르키나파소 등지에서도 서식한다.[29]
5. 생태
공비단뱀은 위협을 받으면 머리와 목을 가운데로 집어넣고 팽팽한 공 모양으로 꼬이는 방어 전략으로 유명하며, 이 상태에서는 말 그대로 굴러다닐 수 있다. 주로 포유류의 굴과 지하 은신처에서 서식하며, 하계 휴면을 취하기도 한다.[40] 수컷은 나무 위에서 생활하는 경향이 있는 반면, 암컷은 육상 생활을 하는 경향이 있다.[11]
사육 상태에서는 작은 몸집과 차분한 성격 덕분에 다루기 쉬워 애완 동물로 인기가 좋다.[40]
5. 1. 행동
이 종은 머리와 목을 가운데로 집어넣고 위협을 받으면 팽팽한 공 모양으로 꼬여 나가는 방어 전략으로 유명하다. 이 상태에서는 말 그대로 굴러다닐 수 있다. 이러한 방어 행동은 일반적으로 물기보다는 사용되며, 이로 인해 이 종은 인간이 다루기 쉬워 애완동물로 인기를 얻는 데 기여했다.[3] 즐겨 찾는 은신처로는 포유류의 굴과 지하 은신처 등이 있으며, 이 곳에서도 하계 휴면을 취한다. 수컷은 좀 더 부분적으로 나무 위에서 생활하는 행동을 보이는 경향이 있는 반면, 암컷은 육상 생활을 하는 경향이 있다.[11]볼파이톤은 일반적으로 야행성 또는 황혼성으로, 해 질 녘부터 새벽까지 야간에 활동한다.[32] 하루의 90%를 숨어 지내며, 그 대부분은 흰개미 둥지나 설치류의 굴이다.[33]
나이지리아 남동부에서의 연구에 따르면, 전장 70cm 미만의 개체는 거의 전적으로 새끼와 둥지를 떠나는 새를 먹고, 체장 100cm를 넘는 개체는 거의 전적으로 포유류를 먹었다. 전체적으로 수컷의 식단은 70%가 조류, 나머지는 포유류로 구성되었다. 암컷의 경우, 조류의 비율은 33%였다. 그러나 이러한 차이는 주로 암컷의 평균 체격이 크기 때문에 기인했다. 포획된 식별 가능한 조류 중에서는 비둘기(비둘기과)가 우세했고, 더 식별 가능한 포유류 중에서는 줄무늬 초원 쥐(''Lemniscomys striatus''), 아프리카의 소프트 쥐에 속하는 ''Praomys tullbergi'', 및 기타 진짜 쥐(Muridae family)였다. 이 결과는 볼파이톤의 어린 개체도 주로 나무 위에서 야생 생활을 하며 (수목성), 일정 크기가 되면 지상에서 생활하게 된다는 것을 보여준다.[32]
볼파이톤은 하루의 90%가 굴에 있는 것으로 관측되었으며, 나머지 10%는 나무 위에서 포식 행동을 하기 때문에, "수목성(Arboreal)"[독일] 또는, 성장에 따라 나무 위에서 지표로 생활권을 바꾸는 "반수목성(semi-arboreal)"[영어권] 행동종으로 여겨진다. 나무 위가 주요 생활권이 아니기 때문에 "수목서식(Tree dwelling)"은 아니다. 또한, 일본 고유종 "유혈목이"도 동일한 방식 분류에 의해 "수목성(Arboreal)"으로 분류된다.
볼파이톤은 다른 수목 서식(그린 트리 파이톤 등) 뱀과 달리, 이빨이 크게 발달하지 않아, 큰 조류의 깃털을 이빨로 관통시켜 포획하는 것이 어려워, 나무 위의 둥지에 있는 조류의 새끼 등을 먹는다.
5. 2. 먹이
공비단뱀은 야생에서 주로 작은 포유류와 조류를 먹는다. 70cm 미만인 어린 공비단뱀은 주로 작은 새를 잡아먹고, 100cm 이상인 공비단뱀은 주로 작은 포유류를 잡아먹는다. 수컷은 암컷보다 조류를 더 자주 먹고, 암컷은 수컷보다 포유류를 더 자주 먹는다.[11] 설치류는 식단의 상당 부분을 차지한다. 감비아주머니쥐, 검은쥐, 붉은코쥐(Oenomys), 털쥐(Dasymys), 줄무늬풀밭쥐(Lemniscomys) 등이 먹이로 소비되는 종이다.[12]나이지리아 남동부 연구에 따르면, 전장 70cm 미만 개체는 거의 전적으로 새끼와 둥지를 떠나는 새를 먹고, 100cm를 넘는 개체는 거의 전적으로 포유류를 먹는다. 수컷의 식단은 70%가 조류, 나머지는 포유류로 구성되었다. 암컷은 조류 비율이 33%에 불과했다. 그러나 이러한 차이는 주로 암컷의 평균 체격이 크기 때문이다. 포획된 조류 중에서는 비둘기(비둘기과)가 우세했고, 포유류 중에서는 줄무늬 초원 쥐(''Lemniscomys striatus''), 아프리카의 소프트 쥐 ''Praomys tullbergi'', 기타 진짜 쥐(Muridae family)였다. 이는 어린 공비단뱀도 주로 나무 위에서 야생 생활을 하며(수목성), 일정 크기가 되면 지상에서 생활하게 된다는 것을 보여준다.[32]
공비단뱀은 다른 수목 서식 뱀(그린 트리 파이톤 등)과 달리, 이빨이 크게 발달하지 않아 큰 조류의 깃털을 관통하여 포획하기 어렵다. 따라서 나무 위의 둥지에 있는 조류의 새끼 등을 먹는다.
5. 3. 번식
암컷은 난생을 하며 3~11개의 크고 가죽 같은 알을 낳는다.[7] 알은 55~60일 후에 부화한다. 수컷 어린 비단뱀은 11~18개월, 암컷은 20~36개월에 성적으로 성숙한다. 나이와 무게는 성적 성숙과 번식 능력을 결정하는 요인이다. 수컷은 600g 이상에서 번식하지만, 사육 환경에서는 800g이 될 때까지 번식하지 않는 경우가 많다. 하지만 사육 환경에서 일부 수컷은 300g-400g에서 번식을 시작하는 것으로 알려져 있다. 암컷은 야생에서 800g의 무게에서 번식하지만, 1200g 이상이 가장 일반적이다. 사육 환경에서는 사육자들이 일반적으로 1500g 이상이 될 때까지 기다린다. 알에 대한 부모의 보살핌은 알이 부화하면 끝나며, 암컷은 새끼들이 스스로 살아남도록 내버려 둔다.[10]
단성생식은 애완 공비단뱀에서 증명되었다.[13] 어미와 초기 배아의 유전자 비교를 통해 단성생식 기원을 입증했다.[4]
번식 형태는 난생이다. 주로 11월에서 다음 해 2월에 교미를 한다.[29] 한 번에 2~8개의 알을 낳는다.[29] 알은 25~28℃ 환경에서 3개월, 30℃ 이상의 환경에서는 2개월 만에 부화한다.[29] 생후 3년(전장 90cm)에 성적으로 성숙한다.[29]
6. 인간과의 관계
공비단뱀은 IUCN 적색 목록에서 취약 근접종으로 등재되어 있으며, 서아프리카 대부분 지역에서 개체 수가 감소하고 있다.[1] 이는 국제적인 희귀 애완동물 거래를 위한 밀렵, 가죽, 고기, 전통 의학에 사용하기 위한 사냥, 그리고 집약적인 농업 및 살충제 사용으로 인한 서식지 파괴 등 높은 수준의 착취 때문이다.[1] 토고의 시골 사냥꾼들은 임신한 암컷과 알 덩어리를 수집하여 뱀 농장에 판매하는데, 2019년 한 해 동안 인터뷰한 58명의 사냥꾼이 3,000마리의 살아있는 공비단뱀과 5,000개의 알을 수집했다.[14]
나이지리아 남동부의 이그보족은 공비단뱀을 땅의 상징으로 여기며 숭배한다. 땅에 매우 가깝게 다니는 동물이기 때문이다. 심지어 기독교를 믿는 이그보족도 공비단뱀을 마주치면 매우 조심스럽게 대하며, 만약 실수로 죽게 된다면 뱀의 유해를 위해 관을 만들어 짧은 장례식을 치러주기도 한다.[23][24][25] 가나 북서부에서는 공비단뱀을 구원자로 여기며 금기시하여 해치거나 먹을 수 없다. 민간 전승에 따르면, 공비단뱀은 한때 적들로부터 도망치는 사람들을 도와 강을 건널 수 있도록 통나무로 변신했다고 한다.[26]
6. 1. 사육
공비단뱀은 머리와 목을 가운데로 집어넣고 위협을 받으면 팽팽한 공 모양으로 꼬이는 방어 전략으로 유명하다. 이 상태에서는 말 그대로 굴러다닐 수 있다. 주로 포유류의 굴과 지하 은신처에서 서식한다. 사육 상태에서는 비교적 작은 몸집과 차분한 성격으로 다루기 쉬워 좋은 애완 동물로 여겨진다.[40] 수컷은 반인륜적 행동을 더 많이 보이는 반면 암컷은 육지적 행동을 더 많이 하는 경향이 있다.[45]
볼 파이톤은 가장 인기 있는 애완 뱀이며, 수염도마뱀 다음으로 두 번째로 인기 있는 애완 파충류이다.[15] 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에 따르면, 사육된 개체는 애완동물 거래에서 널리 이용할 수 있지만, 야생 개체를 포획하여 판매하는 행위는 야생 개체군에 상당한 피해를 주고 있다.[1] 야생에서 포획된 개체는 사육 환경에 적응하는 데 어려움을 겪으며, 먹이 거부로 이어질 수 있고, 일반적으로 내부 또는 외부 기생충을 보유하고 있다. 이 종은 사육 환경에서 상당히 잘 지낼 수 있으며, 적절한 관리를 받으면 15~30년 동안 살 수 있다. 사육된 볼 파이톤 중 가장 오래 산 기록은 62년이며, 그 중 59년은 세인트루이스 동물원에서 살았다.[16]
사육된 공비단뱀은 야생에서는 나타나지 않는 특정 패턴, 즉 "모프"를 위해 종종 번식된다.[17][18] 브리더들은 끊임없이 새로운 디자이너 모프를 만들고 있으며, 현재 7,500개 이상의 서로 다른 모프가 존재한다.[18][19][20] 대부분의 모프는 개체에 해를 끼치거나 이점을 제공하지 않는 단순한 미용적 특징으로 간주된다. 그러나 "스파이더" 모프 유전자는 신경 질환과 연관되어 있으며, 일반적으로 머리 떨림 및 협응력 부족과 같은 증상을 포함하며 이를 통칭하여 "워블 증후군"이라고 한다.[21] 유전 질환과 관련된 색상 패턴을 의도적으로 번식시키는 것과 관련된 윤리적 문제로 인해 국제 파충류 협회는 2018년부터 자사 행사에서 스파이더 모프의 판매를 금지했다.[22]
일본에도 애완동물로 많이 수입되고 있다. 과거에는 소형에 저렴한 가격 때문에 비단뱀 사육 입문종으로 소개되기도 했다. 그러나 주로 유통되던 야생 개체(WC)는 수송 상태가 나빴고, 종의 생태가 잘 알려지지 않아 먹이를 먹지 못하고 죽는 개체가 많았다. 최근에는 사육 번식 개체(CB)도 유통되고, 종의 생태에 대한 이해도 높아져 먹이를 먹는 개체라면 이전보다 사육이 쉬워졌다. 현재는 야생 개체와 사육 번식 개체 모두 유통된다. 일본 국내에서도 사육 번식 사례는 증가 추세에 있다. 동물애호관리법 개정에 따라 2007년부터는 특정 동물 사육 허가가 필요하지 않다.
공비단뱀은 좁고 어두운 환경에서 행복을 느끼며, 넓은 사육 환경에서는 스트레스 반응으로 거식증이 나타날 수 있다. 나무 위에서 행동할 때 난폭해지는 개체도 있다. 테라리움 환경에서는 덩굴, 은신처 등을 설치하여 사육한다. 고온을 선호하므로 케이지 내 온도는 28-33℃를 유지하며, 가장 활발하게 활동하는 온도는 30-32℃이다. 핫스팟이라고 불리는 온도 차이를 만들어 따뜻한 장소와 낮은 장소(약 6도 차이)를 마련하는 것이 일반적이다.
여러 마리를 함께 사육하거나 번식 과정에서 영역 다툼을 할 수 있으므로, 함께 사육하는 것은 좋지 않다.
2023년 2월 현재, 일본에서는 사육 환경에 대한 지정은 없으며, 다른 국가와 마찬가지로 똬리를 튼 상태의 3배에 해당하는 긴 변과 1배 이상의 짧은 변을 가진 케이지를 사용한다. 물그릇을 사용하며, 바닥재로는 애완동물 시트, 침엽수 칩, 활엽수 칩, 뱀 전용 스네이크 칩, 코코넛 껍질 등을 사용한다.
참조
[1]
간행물
"''Python regius''"
2023-11-11
[2]
서적
Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference
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[3]
서적
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Sterling Publishers
[4]
서적
General zoology, or Systematic natural history. Volume III, Part II
G. Kearsley
[5]
서적
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De l'Imprimerie de F. Dufart
[6]
서적
Catalogue of the specimens of snakes in the collection of the British museum
The Trustees
[7]
서적
Ball Pythons: The History, Natural History, Care and Breeding
VPI Library
[8]
논문
Sex Differences in Body Size and Ectoparasite Load in the Ball Python, ''Python regius''
[9]
논문
Captive care and husbandry of ball pythons (''Python regius'')
[10]
서적
The Complete Ball Python: A Comprehensive Guide to Care, Breeding and Genetic Mutations
ECO & Serpent's Tale Natural History Books
[11]
논문
Sexual size dimorphism and natural history traits are correlated with intersexual dietary divergence in royal pythons (''Python regius'') from the rainforests of southeastern Nigeria
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웹사이트
"''Python regius'' (Ball Python, Royal Python)"
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[13]
논문
Demonstration of Parthenogenetic Reproduction in a Pet Ball Python (Python regius) through Analysis of Early-Stage Embryos
2023-08
[14]
논문
Searching for snakes: ball python hunting in southern Togo, West Africa
2020
[15]
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Using Google Trends to Determine Current, Past, and Future Trends in the Reptile Pet Trade
2021-03-03
[16]
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A new squeeze? Snake mystery after lone, elderly python lays a clutch of eggs
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2016
[18]
간행물
Skin in the Game
https://www.newyorke[...]
2024-02-21
[19]
웹사이트
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http://www.worldofba[...]
2021-08-31
[20]
웹사이트
Ball Python Morphs
https://reptilianwor[...]
2020
[21]
논문
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1998
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