근방추
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1. 개요
근방추는 골격근 내에 위치하며 근육의 신장 변화를 감지하는 감각 수용기이다. 근방추는 방추형이며 방추속 근육 섬유, 감각 신경 종말, 감마 운동 뉴런으로 구성된다. 근육이 늘어날 때 근방추의 감각 신경이 활성화되어 신장 신호를 중추 신경계로 전달하며, 이는 신장 반사를 유발하여 근육의 수축을 돕는다. 감마 운동 뉴런은 근방추의 감각 섬유 민감도를 조절하며, 뇌졸중이나 척수 손상 시 신장 반사의 과민 반응을 보일 수 있다.
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| 근방추 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 구조 | |
| 라틴어 | fusus neuromuscularis |
| 계통 | 근골격계 |
| 부분 | 근육 |
| 신경 분포 | |
| 신경 | 감마 운동 뉴런 베타 운동 뉴런 |
| 기능 | |
| 기능 | 반사 작용 관여 고유수용성 감각 |
2. 구조
근방추는 골격근의 힘살(근복) 안에 위치하며, 근섬유와 평행하게 배열되어 있다. 방추형 모양을 하고 있으며, 근방추를 구성하는 특수한 섬유를 방추속 근육 섬유(근내 섬유)라고 부른다. 방추 바깥쪽에 있는 일반적인 근섬유는 방추밖 근육 섬유(외근 섬유)라고 한다. 근방추는 결합 조직으로 된 캡슐을 가지고 있으며, 골지힘줄기관과는 다르게 방추밖 근육 섬유와 평행하게 뻗어 있다.[11]
근방추는 근내 섬유 다발, 감각 신경 종말, γ운동 뉴런 종말로 구성되어 있다.[11] 이러한 구성 요소들은 막에 싸여 근육 속에 묻혀 있다. 근육이 늘어나면 근내 섬유가 늘어나고, 이에 감겨 있는 감각 신경 말단이 물리적으로 늘어난다. 감각 신경 말단에는 막의 늘어남을 감지하는 채널이 있어서, 근육이 늘어나면 감각 신경이 활성화된다. 이것이 근육의 신장 신호로서 신체로 전달된다.[12]
2. 1. 구성 요소
근방추는 감각 및 운동 구성 요소를 모두 가지고 있다.- 방추 내 근섬유 주위를 나선형으로 도는 일차 유형 Ia 감각 섬유와 이차 유형 II 감각 섬유에 의해 전달되는 감각 정보[1]
- 최대 12개의 감마 운동 뉴런과 한두 개의 베타 운동 뉴런에 의한 방추 내 근섬유의 활성화[4]
근방추는 골격근의 힘살(근복) 안에 근섬유와 평행하게 위치하며, 방추형이다. 근방추를 구성하는 특수 섬유를 방추속 근육 섬유라고 하고, 방추 외부의 규칙적인 근섬유를 방추밖 근육 섬유라고 한다. 근방추에는 결합 조직의 캡슐이 있으며, 골지힘줄기관과 달리 방추밖 근육 섬유와 평행하게 뻗어 있다.[1]
근방추는 5~14개의 방추내근섬유로 구성되며, 여기에는 세 가지 유형이 있다: 동적 핵주머니 섬유(bag1 섬유), 정적 핵주머니 섬유(bag2 섬유), 핵사슬 섬유.[1][2]
- 1차 Ia형 감각 섬유(큰 지름)는 모든 방추내근섬유 주위에 나선형으로 감겨 있으며, 각 섬유의 중간 부근에서 끝난다.
- 2차 II형 감각 섬유(중간 지름)는 정적 주머니 및 사슬 섬유의 중심 영역에 인접하여 끝난다.[2]
이 섬유들은 신장에 민감한 기계적으로 개폐되는 이온 채널을 통해 축삭에서 정보를 보낸다.[3]
방추의 운동 부분은 최대 12개의 감마 운동 뉴런(방추운동 뉴런)에 의해 제공된다.[4] 감마 운동 뉴런은 방추 내의 근섬유만 공급하는 반면, 베타 운동 뉴런은 방추 안팎의 근섬유를 모두 공급한다. 뉴런의 활성화는 근방추 근섬유의 말단 부분의 수축 및 경직을 유발한다.
방추운동 뉴런은 그들이 지배하는 근섬유의 유형과 근방추의 비수축성 중심 부분을 지배하는 Ia 및 II 감각 뉴런의 반응에 미치는 영향에 따라 정적 또는 동적으로 분류된다.
- 정적 축삭은 사슬 또는 정적 bag2 섬유를 지배한다.
- 동적 축삭은 bag1 방추내근섬유를 지배한다.
원심 신경 섬유의 감마 운동 뉴런도 근방추에서 종말하며, 방추내근섬유의 양쪽 끝 또는 둘 다에서 시냅스를 형성하고 비수축성 중심(적도) 영역에 위치한 감각 구심성 섬유의 민감도를 조절한다.[5]
근방추는 근내 섬유 다발, 감각 신경 종말, γ운동 뉴런 종말로 구성되어 있다.[11] 이러한 구성 성분들은 막에 싸여 근육 속에 묻혀 있다.
근육의 신장에 의해 근내 섬유가 신장되면, 근내 섬유에 감겨 있는 감각 신경 말단이 물리적으로 늘어난다. 감각 신경 말단에는 막의 신장을 감지하는 채널이 존재하며, 근육의 신장에 의해 감각 신경이 활성화된다. 이것이 근육의 신장 신호로서 신체로 전달된다.[12]
3. 기능
근방추는 감각 및 운동 구성 요소를 모두 가지고 있다. Ia 감각 섬유와 II 감각 섬유는 방추 내 근섬유 주위를 나선형으로 돌며 감각 정보를 전달한다. 최대 12개의 감마 운동 뉴런과 한두 개의 베타 운동 뉴런은 방추 내 근섬유를 활성화한다.[11]
근방추는 근내 섬유 다발, 감각 신경 종말, γ운동 뉴런 종말로 구성된다.[11]
근육이 늘어나면 근내 섬유가 늘어나고, 이에 감겨 있는 감각 신경 말단이 물리적으로 늘어난다. 감각 신경 말단에는 막의 신장을 감지하는 채널이 있어, 근육이 늘어남에 따라 감각 신경이 활성화된다. 이것이 근육의 신장 신호로서 신체로 전달된다.[12]
3. 1. 신장 반사
근육이 늘어날 때, 근방추의 일차성 Ia 감각 섬유는 근육 길이와 속도의 변화에 모두 반응하여 척수에 활동 전위의 변화 형태로 이 활동을 전달한다. 마찬가지로, 이차성 II형 감각 섬유는 근육 길이 변화에 반응하며 (그러나 속도에 덜 민감한 성분을 가짐) 이 신호를 척수로 전달한다. Ia 구심성 신호는 수용기를 가진 근육의 많은 알파 운동 뉴런으로 단일 시냅스를 통해 전달된다. 반사적으로 유발된 알파 운동 뉴런의 활동은 이후 원심성 축삭을 통해 근육의 외근 섬유로 전달되어 힘을 생성하고, 늘어남에 저항한다. Ia 구심성 신호는 또한 사이뉴런 (Ia 억제성 사이뉴런)을 통해 다중 시냅스로 전달되어 길항근의 알파 운동 뉴런을 억제하여 이완시킨다.[11]근육이 신장되면 근내 섬유가 늘어나고, 근내 섬유에 감겨 있는 감각 신경 말단이 물리적으로 늘어난다. 감각 신경 말단에는 막의 신장을 감지하는 채널이 존재하며, 근육이 늘어남에 따라 감각 신경이 활성화된다. 이것이 근육의 신장 신호로서 신체로 전달된다.[12]
3. 2. 감마 운동 뉴런에 의한 민감도 조절
근방추의 운동 부분은 감마 운동 뉴런에 의해 제공되는데, 이들은 최대 12개에 이르며 "방추운동 뉴런"이라고도 불린다.[4] 감마 운동 뉴런은 방추 내의 근섬유를 활성화시킨다. 감마 운동 뉴런은 방추 내의 근섬유만 공급하는 반면, 베타 운동 뉴런은 방추 안팎의 근섬유를 모두 공급한다. 뉴런이 활성화되면 근방추 근섬유 말단 부분이 수축하고 경직된다.방추운동 뉴런은 그들이 지배하는 근섬유의 유형과 근방추의 비수축성 중심 부분을 지배하는 Ia 및 II 감각 뉴런의 반응에 미치는 영향에 따라 정적 또는 동적으로 분류된다.
- 정적 축삭은 사슬 또는 정적 bag2 섬유를 지배한다. 이들은 주어진 근육 길이에서 Ia 및 II 구심성 섬유의 발사율을 증가시킨다.
- 동적 축삭은 bag1 방추내근섬유를 지배한다. 이들은 bag1 방추내근섬유를 경직시킴으로써 Ia 구심성 섬유의 신장 민감도를 증가시킨다.
원심 신경 섬유의 감마 운동 뉴런도 근방추에서 종말하며, 방추내근섬유의 양쪽 끝 또는 둘 다에서 시냅스를 형성하고 비수축성 중심(적도) 영역에 위치한 감각 구심성 섬유의 민감도를 조절한다.[5] 감마 운동 뉴런의 기능은 외[방추외근] 섬유가 제공하는 근육 수축력을 보완하는 것이 아니라 근육 방추 감각 구심성 섬유의 신장에 대한 민감도를 수정하는 것이다. 활성 감마 운동 뉴런에 의해 아세틸콜린이 방출되면 방추내근 섬유의 말단 부분이 수축하여 비수축성 중심 부분을 늘린다. 이는 감각 종말의 신장 감지 이온 채널을 열어 나트륨 이온의 유입을 유도한다. 이는 종말의 안정 전위를 높여 활동 전위 발사의 확률을 증가시키고, 따라서 근육 방추 구심성 섬유의 신장 민감도를 증가시킨다.
중추 신경계는 감마 운동 뉴런을 어떻게 제어할까? 감마 운동 뉴런은 축삭이 매우 작기 때문에 정상적인 움직임 동안 감마 운동 뉴런을 기록하기가 어려웠다. 방추 구심성 섬유의 기록을 기반으로 여러 이론이 제안되었다.
- 1) ''알파-감마 공동 활성화.'' 여기서는 외[방추외근] 근육이 짧아질 때 방추 구심성 섬유의 발사를 유지하기 위해 감마 운동 뉴런이 알파 운동 뉴런과 함께 병렬로 활성화된다고 가정한다.[6]
- 2) ''Fusimotor set:'' 감마 운동 뉴런은 작업의 참신함 또는 어려움에 따라 활성화된다. 정적 감마 운동 뉴런은 보행과 같은 일상적인 움직임 동안 지속적으로 활성화되는 반면, 동적 감마 운동 뉴런은 어려운 작업 중에 더 많이 활성화되는 경향이 있어 Ia 신장 민감도를 증가시킨다.[7]
- 3) ''의도된 움직임의 fusimotor 템플릿.'' 정적 감마 활동은 수용체 부착 근육의 예상되는 단축 및 연장을 나타내는 "시간적 템플릿"이다. 동적 감마 활동은 갑자기 켜지고 꺼지며, 방추 구심성 섬유가 근육 연장의 시작과 의도된 움직임 궤적에서 벗어나는 것에 민감하게 만든다.[8]
- 4) ''목표 지향적 준비 제어.'' 동적 감마 활동은 계획된 동작의 실행을 용이하게 하기 위해 움직임 준비 과정에서 적극적으로 조정된다. 예를 들어, 의도된 움직임 방향이 방추가 있는 근육의 신장과 관련되어 있으면 이 근육의 Ia 구심성 섬유 및 신장 반사 민감도가 감소한다. 따라서 감마 운동 뉴런 제어는 작업 목표에 따라 근육 강성을 독립적으로 준비하는 데 도움이 된다.[9]
4. 발달
근방추는 또한 감각운동 발달에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.
5. 임상적 의의
뇌졸중이나 척수 손상 후에는 경직성 고긴장증(경직성 마비)이 종종 발생하며, 팔의 굴근과 다리의 신근에서 신장 반사가 과민하게 나타난다. 이는 비정상적인 자세, 경직 및 구축으로 이어진다. 고긴장증은 알파 운동 뉴런과 연접 뉴런이 Ia 및 II 구심성 신호에 과민하게 반응한 결과일 수 있다.[10]
6. 동물 종에 따른 차이
제브라피쉬에는 근방추가 존재하지 않는다.[13]
참조
[1]
서적
Gray's Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience
Elsevier Saunders
[2]
서적
Principles of Neural Science
McGraw-Hill
[3]
서적
Neuroscience
Sinauer Associates
[4]
간행물
Functional properties of human muscle spindles.
2018-08-01
[5]
서적
Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Volume 86
[6]
간행물
Human muscle spindle response in a motor learning task
http://www.jphysiol.[...]
1990-02
[7]
서적
Exercise: Regulation and Integration of Multiple Systems
American Physiological Society
[8]
간행물
Static and dynamic gamma-motor output to ankle flexor muscles during locomotion in the decerebrate cat
http://www.jphysiol.[...]
2006-03
[9]
간행물
Goal-dependent tuning of muscle spindle receptors during movement preparation
2021
[10]
간행물
Persistent inward currents in motoneuron dendrites: implications for motor output
2005-02
[11]
서적
カンデル神経科学
[12]
서적
カンデル神経科学
[13]
웹사이트
Proprioceptors like the ''muscle spindle'' are not found in Zebrafish.
http://www.sciencedi[...]
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