딥테로카르푸스과

3. 형태

딥테로카르푸스과의 나무는 종과 환경에 따라 수형이 다르지만, 곧고 뚜렷한 주간을 가지며, 수관은 둥근 모양인 경우가 많다. 수고는 20m 미만인 종도 있지만, 대부분 40m에서 60m에 달하는 큰 나무들이다. 잎은 빛에 비추었을 때 잎맥이 뚜렷하게 보이는 "이압엽(異壓葉)" 형태를 가지는데, 이는 책상조직 사이에 투명한 부분이 있기 때문이다. 이러한 구조는 잎 전체에 물을 운반하는 능력과 빛 투과성을 높여 효율적인 광합성에 기여하는 것으로 생각된다.^[28]

열매는 2장, 3장 또는 5장의 날개 모양 잎과 함께 떨어지며, 하네츠키 놀이의 깃털과 매우 흡사하다. 열매에 붙어 있는 잎은 바람을 받아 종자 분산에 도움을 주는 것으로 알려져 있지만, 무풍 상태에서는 모수로부터 최대 40m 정도까지만 분산된다는 연구 결과도 있다.^[29] 꽃의 돌기에는 시계 방향으로 소용돌이치는 것과 시계 반대 방향으로 소용돌이치는 것이 있는데, 과거에는 분류에 활용되기도 했지만, 최근의 분자생물학적 연구에서는 돌기 방향에 따른 분류가 부정되고 있다.

4. 생태

딥테로카르푸스과는 상록수가 많지만, 인도차이나반도 북부처럼 건기가 뚜렷한 지역에서는 낙엽수도 존재한다.^[30] 나무 높이가 크기 때문에 숲의 최상층을 구성하는 경우가 많다. 밀집한 숲의 상층목을 구성하는 개체에서는 인접한 개체끼리 수관이 겹치지 않고 약간의 틈이 보이는 경우가 있는데, 이를 "수관의 양보"(crown shyness)라고 부른다.^[30] 이는 강풍에 수관이 흔들리면서 인접한 수관과 접촉하여 성장하지 않기 때문으로 여겨진다.^[30]

꽃은 충매화이며, 꽃가루 매개에 중요한 역할을 하는 곤충은 총채벌레나 딱정벌레류와 같은 소형 곤충이다.^[30] 총채벌레는 비행 능력이 높지 않기 때문에, 꽃가루 매개자로서 꽃에 모인 총채벌레를 노리는 육식성 노린재도 관여하는 것으로 여겨진다.^[30]

딥테로카르푸스과의 종자는 일반적으로 난저장성(recalcitrant seed)으로 건조와 저온에 약하며, 강한 직사광선이 닿는 곳에 떨어진 종자는 죽어 버린다.^[31]

열대 나무의 뿌리는 균류와 공생하여 균근을 형성하는 경우가 많은데, 내생균근을 형성하는 것이 많지만, 딥테로카르푸스과의 일부 속에서는 외생균근을 형성한다.^[32][33] 이 과의 묘포장이나 산불 피해지에서는 속껍질버섯속(''Scleroderma'') 균류가 우점하고 있지만, 숲 속에서는 또 다른 종류의 균류라고 한다.^[32][33]

5. 인간과의 관계

딥테로카르푸스과는 목재, 수지, 식용 등 다양한 방면으로 인간과 관계를 맺고 있다.

딥테로카르푸스과의 목재는 라완, 멜란티(meranti), 아피톤(쿨린이라고도 함), 카폴 등 다양한 이름으로 불린다.^[38] 합판 형태로 만들어져 내장재, 가구, 콘크리트 거푸집 등으로 사용된다.^[34] 특히 콘크리트 거푸집으로는 저렴하고 튼튼하며 반복 사용이 가능하고, 콘크리트 경화 불량을 일으키기 어려워 높이 평가받았다.^[34] 그러나 1990년대 이후 원산지의 벌채 규제 등으로 인해 수입량이 감소하고 있다.^[34] 무계획적, 불법적 벌채로 개체 수가 감소하는 종도 있어, 인공림 조림도 진행되고 있지만, 묘목의 안정적인 공급과 생육 속도에 어려움이 있다.

쌍떡잎식물 측막태좌목에 속하는 후타바가키과의 수지는 담마르 수지(dammar gum)라고 하며, 쇼레아속이나 호페아속에서 채취된다. 담마르 수지는 유화에 사용되며, 인도네시아와 말레이시아의 전통 염색인 바틱(batik)의 로케츠염색(Resist dyeing^영어) 기법에도 사용된다.

5. 1. 목재

5. 2. 수지

5. 3. 식용

5. 4. 상징

6. 보전

Pang 등의 연구는 필리핀에서 딥테로카르푸스과의 분포에 대한 기후 변화와 토지 피복의 영향을 조사하였다. 그 결과, 현재의 토지 피복만으로도 종 분포가 67% 감소하였고, 보호 지역에서는 37% 감소하였다. 기후 변화는 보호 지역과 비보호 지역 모두에서 종 분포를 16~27% 감소시켰다. 또한 서식지 변화로 인해 기후 변화로 종 분포의 고도가 상승하는 경향을 보였다.^[24]

Shishir 등의 다른 논문은 방글라데시 푸르바찰(Purbachal)의 멸종 위기에 처한 딥테로카르푸스과 나무에 대한 기후 변화의 잠재적 영향을 조사하였다. 그 결과 강수량과 토양 질소가 분포의 가장 큰 결정 요인이며, 기후 변화로 인해 이 종에 적합한 서식지는 현재 토지 면적에 비해 21~28% 감소할 것으로 나타났다.^[25]

보르네오에서는 딥테로카르푸스과의 거의 모든 종이 위기에 처해 있다.^[26]

7. 계통 분류

분자생물학적 연구에 따르면, 딥테로카르푸스과는 마다가스카르의 사르콜라에나과(Sarcolaenaceae)와 공통 조상을 공유하는 것으로 밝혀졌다.^[16] 이는 딥테로카르푸스과의 조상이 곤드와나 대륙에서 기원했으며, 아시아 딥테로카르푸스과 식물과 사르콜라에나과의 공통 조상이 인도-마다가스카르-세이셸 육지에서 발견되었고, 이후 인도가 아시아와 충돌하면서 딥테로카르푸스과 식물이 동남아시아와 말레이시아로 퍼져나갔음을 시사한다.

딥테로카르푸스과는 크게 3개의 아과로 나뉜다.^[55]

• 딥테로카르푸스아과(Dipterocarpoideae): 13개 속에 약 475종을 포함하며, 세이셸, 스리랑카, 인도, 동남아시아에서 뉴기니까지 분포한다. 특히 보르네오에 넓게 분포하며 저지대 숲의 우점종을 형성한다. 딥테로카르푸스아과는 형태학적으로 2개의 그룹으로 나눌 수 있다.^[5][12]
• 대생 - 딥테로카르페아족(Dipterocarpeae) 그룹: 열매에 대생 꽃받침을 가지며, 단일 관다발, 산재한 수지관, 기본 염색체 수 x = 11을 갖는다.
• 복와상 - 쇼레아족(Shoreae) 그룹: 열매에 복와상 꽃받침을 가지며, 군집된 관다발, 접선 방향의 수지관, 기본 염색체 수 x = 7을 갖는다.

• 모노토이데아아과(Monotoideae): 3개 속, 30종으로 구성된다. 마르케시아속(Marquesia)은 아프리카에, 모노테스속(Monotes)은 아프리카와 마다가스카르에 분포하며, 슈도모노테스속(Pseudomonotes)은 콜롬비아 아마존 지역에 분포한다.

• 파카라이모이데아아과(Pakaraimoideae): 과거에는 남아메리카 기아나 고지대에 서식하는 파카라이마에아속(Pakaraimaea)을 포함했으나, 현재는 시스타과(Cistaceae)와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀져 APG IV 분류 체계(APG IV system)에서 시스투스과로 재분류되었다.^[20]

|}

|}

참조

_[1] 웹사이트 Malvales https://mobot.org/MO[...] 2023-07-20
_[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
_[3] 웹사이트 Dipterocarpaceae Blume https://powo.science[...] Royal Botanic Gardens, Kew 2024-09-17
_[4] 논문 The number of known plants species in the world and its annual increase http://biotaxa.org/P[...]
_[5] 서적 Heritage Trees of Penang Areca Books
_[6] 논문 Effects of climate change and land cover on the distributions of a critical botanical family in the Philippines Https://doi.org/10.1[...]
_[7] 간행물 Dipterocarpaceae
_[8] 서적 Tree Flora of Sabah and Sarawak, Volume 5 Government of Malaysia
_[9] 웹사이트 Borneo https://web.archive.[...] Eastern Native Tree Society 2009-04-17
_[10] 뉴스 This Is the World's Tallest Tropical Tree https://www.smithson[...] 2019-04-09
_[11] 서적 Dipterocarp Biology, Ecology, and Conservation https://books.google[...] Oxford University Press
_[12] 서적 A Review of Dipterocarps: Taxonomy, ecology and silviculture Center for International Forestry Research
_[13] 논문 Phylogeny of the tropical tree family Dipterocarpaceae based on nucleotide sequences of the chloroplast RBCL gene
_[14] 논문 Molecular phylogeny of Dipterocarpaceae in Indonesia based on chloroplast DNA
_[15] 논문 Tribe Shoreae (Dipterocarpaceae subfamily Dipterocarpoideae) Finally Dissected https://doi.org/10.1[...]
_[16] 논문 The last common ancestor of Sarcolaenaceae and Asian dipterocarp trees was ectomycorrhizal before the India-Madagascar separation, about 88 million years ago
_[17] 논문 Southeast Asian Dipterocarp origin and diversification driven by Africa-India floristic interchange https://www.science.[...] 2022-01-28
_[18] 서적 Origin and Evolution of Tropical Rain Forests Wiley-Blackwell
_[19] 논문 Dipterocarpus (Dipterocarpaceae) leaves from the K-Pg of India: a Cretaceous Gondwana presence of the Dipterocarpaceae https://doi.org/10.1[...] 2020-11-03
_[20] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV
_[21] 뉴스 Prehistoric creatures discovered in huge Indian amber haul https://www.theguard[...] 2010-10-25
_[22] 논문 Dipterocarpaceae of Thailand with Special Reference to Silvicultural Ecology
_[23] 뉴스 A prehistoric forest grows in Brunei https://www.scienced[...] 2022-04-28
_[24] 논문 Effects of climate change and land cover on the distributions of a critical tree family in the Philippines 2021-01-11
_[25] 논문 Predicting the probable impact of climate change on the distribution of threatened Shorea robusta forest in Purbachal, Bangladesh 2020-12-01
_[26] 뉴스 How Are the World’s Trees Doing? A New Assessment Has Answers. https://www.nytimes.[...]
_[27] 서적 世界大百科事典 平凡社
_[28] 논문 フタバガキ科樹木の多彩な光合成と水利用特性
_[29] 논문 Fruit Dispersal of Dipterocarps
_[30] 논문 Unravelling proximate cues of mass flowering in the tropical forests of South‐East Asia from gene expression analyses
_[31] 논문 マレーシアの熱帯降雨林におけるフタバガキ科樹種の生長習性と環境
_[32] 논문 共生微生物を利用したフタバガキの育苗
_[33] 논문 熱帯フタバガキ林における菌根菌の多様性と火災の影響
_[34] 뉴스 外材異変　南洋材合板最大手の「大新」が事業停止、解散へ 2020-06-24
_[35] 논문 テンカワン(Tenkawang) (Illipe nut)について
_[36] 웹사이트 Plants of the World Online http://www.plantsoft[...] 2021-09-27
_[37] 학술지 内外樹木のいろいろ(21) メルサワ属の樹木 (その1) https://almus.iic.ho[...]
_[38] 서적 熱帯植物要覧 養賢堂
_[39] 서적 図説熱帯植物集成 廣川書店
_[40] 학술지 内外樹木のいろいろ(56) コチレロビューム属の樹木(その1) https://almus.iic.ho[...]
_[41] 서적 原色世界植物大圖鑑 北隆館
_[42] 학술지 内外樹木のいろいろ(58) ウプン属の樹木 https://almus.iic.ho[...]
_[43] 서적 Species Plantarum https://www.biodiver[...] Laurentius Salvius
_[44] 학술지 内外樹木のいろいろ(49) バチカ属の樹木(その1) https://almus.iic.ho[...]
_[45] 웹사이트 BG Plants 和名－学名インデックス http://ylist.info/yl[...] 2021-09-12
_[46] 학술지 #추정
_[47] 서적 知の遊びコレクション 樹木 新樹社
_[48] 서적 世界大百科事典 https://kotobank.jp/[...] 平凡社
_[49] 학술지 A new genus and species of Dipterocarpaceae from the Neotropics. I. Introduction, taxonomy, ecology, and distribution https://www.research[...]
_[50] 학술지 Pakaraimoideae, Dipterocarpaceae of the Western Hemisphere
_[51] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org[...] 2017-07
_[52] 서적 Tree Flora of Sabah and Sarawak, Volume 5 Government of Malaysia
_[53] 웹인용 Borneo http://www.nativetre[...] Eastern Native Tree Society 2009-04-17
_[54] 웹사이트 Sulu Sea http://www.eoearth.o[...]
_[55] 서적 #추정, 학술지일 가능성도 있음 Flora Malesiana