물땡땡이과
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1. 개요
물땡땡이과는 딱정벌레목에 속하는 곤충의 한 과로, 전 세계적으로 분포하며 유충과 성충 모두 수생 환경에서 생활한다. 물속에서 호흡하기 위해 몸 속에 공기를 저장하며, 유충은 육식성, 성충은 초식성 또는 잡식성이다. 암컷은 실크로 알집을 만들어 산란하며, 유충은 번데기를 거쳐 성충이 된다. 물땡땡이과는 음향 신호를 통해 의사소통하며, 포식 행동과 구애 행동을 보인다. 다양한 종의 물고기, 조류, 곤충 등에게 잡아먹히며, 서식지는 담수, 습원, 동물의 배설물 등 다양하다.
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| 물땡땡이과 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 학명 | Hydrophilidae |
| 명명자 | 라트레이유, 1802 |
| 화석 범위 | 쥐라기 후기 - 현재 |
| 분류 | |
| 하위 분류군 | 속 |
| 속 수 | 169 |
| 세부 아과 | |
| 아과 목록 | 호렐로피나에 (Horelophinae) 크로시오가무시 아과 (Horelophopsinae) 가무시 아과 (Hydrophilinae) 하바비로가무시 아과 (Sphaeridiinae) |
2. 생태
아가미가 없어 물 속에서 직접 호흡하지 못하며, 물방개처럼 몸 안에 공기를 저장하여 호흡한다. 암컷은 수초 등에 알주머니를 만들어 산란하며, 부화한 유충은 육식성으로 각다귀, 깔따구 애벌레나 실지렁이 등을 먹고 자란다. 하지만 성충이 되면 주로 수초를 먹는 초식성으로 식성이 바뀐다.
대부분의 종은 담수에서 생활하지만, 모든 종이 전형적인 수생 곤충은 아니다. 약 3분의 1 정도는 육상 환경에 적응하여 살아가는데, 이들은 주로 습원의 물가 지면이나 소, 말 같은 초식 동물의 축축한 배설물 속에서 발견된다.
2. 1. 성충
성충은 아가미가 없어 물 속에서 직접 호흡하지 못하며, 물방개처럼 몸 안에 공기를 저장하여 사용한다. 유충 시기에는 각다귀, 깔따구 애벌레나 실지렁이를 먹는 육식곤충이지만, 성충이 되면 주로 초식성으로 변하여 수초나 물속의 유기물 부스러기를 먹는다.물땡땡이과의 딱정벌레 종인 ''Enochrus quadripunctatus''의 경우, 갓 부화한 유충이 성충이 되기까지 평균 43일이 소요된다. 유충은 여러 령 단계를 거치며, 이 시기에는 동족 포식이 나타나기도 한다. 마지막 유충 단계 이후 번데기가 되며, 이 단계는 평균 14일간 지속된다. 번데기에서 우화한 새로운 성충은 굴에서 나온 후 최대 24시간 동안 모래 위에서 딱지날개가 완전히 굳기를 기다린다. 이후 물로 이동하여 남은 생애를 보낸다.[25]
성충의 주된 먹이는 물속의 유기물 부스러기이다. 그러나 물땡땡이나 작은물땡땡이 ''H. bilineatus cashimirensis'' Redtenbacher, 1892와 같은 대형 종은 파래와 같은 사상조류나 검정말 같은 수생식물도 잘 먹는다. 살아있는 동물을 직접 사냥하는 경우는 드물지만, 죽은 동물의 사체는 적극적으로 먹는다. 육상 환경에서 서식하는 일부 물땡땡이류는 초식 동물의 배설물 덩어리 속에서 살며 배설물 자체를 먹는 분식성으로 여겨진다.
호흡에 필요한 공기는 대부분 딱지날개와 복부 사이의 공간에 저장하며, 몸의 복부 표면에 빽빽하게 나 있는 잔털 사이에도 표면 장력을 이용하여 공기층을 유지한다. 딱지날개 아래의 공기 덩어리와 복부 표면에 유지된 공기 덩어리는 복부 양쪽 옆을 통해 연결되어 있다. 몸 속 공기의 산소가 소모되고 이산화 탄소가 증가하면, 물과 넓게 접촉하는 복부 표면의 공기층을 통해 물속으로 이산화탄소가 배출되고, 물속의 용존 산소가 공기층으로 확산되는 방식으로 기체 교환이 이루어진다고 생각된다. 저장한 공기 속의 산소가 부족해지면 성충은 수면으로 올라오는데, 이때 물방개와는 달리 꼬리 끝이 아닌 머리 쪽을 수면에 댄다. 머리에 있는 'ㄱ'자 모양의 촉각 한 쌍 중 수면에 닿은 쪽의 촉각을 공기층으로 감싼 채 뻗어 복부 표면의 공기층을 수면 위 공기와 연결시킨다. 그 후 즉시 복부를 펌프처럼 움직여 딱지날개 아래에 저장된 공기를 교체한다.
성충은 물방개와 마찬가지로 비행 능력을 가지고 있어 밤에 등불에 날아들기도 한다.
개구리류는 물땡땡이의 중요한 천적으로 여겨지지만, 본과의 콩알물땡땡이는 개구리에게 잡아먹혔을 경우 자력으로 소화관을 통과하여 살아있는 채로 항문에서 탈출할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[34]
물땡땡이과 내에서도 각 종(심지어 같은 속 내에서도)의 개체들은 생애 단계별 기간, 각 단계에서의 사망률, 생산하는 새끼 수 등에서 차이를 보일 수 있지만, 다른 물땡땡이과 종에 대한 연구는 아직 많이 이루어지지 않았다.[25]
2. 2. 유충
아가미가 없기 때문에 물 속에서의 호흡은 불가능하며 물방개처럼 몸속에 공기를 저장한다. 암컷은 수초에 알주머니를 만들어 산란하며, 부화한 유충은 태어난 주머니를 빠져나온다. 유충 시기에는 각다귀, 깔따구 애벌레나 실지렁이를 먹는 육식곤충이지만, 성충이 되면 초식성으로 수초를 먹는다.물땡땡이과의 한 종인 ''Enochrus quadripunctatus''의 경우, 갓 부화한 유충이 성충이 되기까지 평균 43일이 소요된다. 이 종의 어린 개체 사망률은 높으며, 각 령이 진행될수록 감소한다.[25] 암컷은 실크로 만든 알집을 개울 근처의 축축한 토양에 묻는다. 일반적으로 암컷은 하루에 하나의 알집만 만들고 낳지만, 짝짓기 후 몇 주 동안 최대 20개의 알집을 만들 수 있으며, 각 알집은 1~32마리의 유충을 생산할 수 있다. 짝짓기를 하지 않은 암컷도 알집을 만들지만, 일반적으로 비어 있거나 전혀 부화하지 않는다. 짝짓기를 한 암컷이 낳은 알집이 모두 부화하여 생존 가능한 유충을 낳는 것은 아니지만, 42~70%는 부화한다. 유충 형태는 육식성이며 부화하기 전에 단일 알집 내의 개체들 사이에서 동족 포식을 보일 수 있다. 알은 낳은 후 평균 8일 후에 부화하기 시작한다. 알은 유충이 껍질을 뚫고 나오며 부화하는데, 이 과정은 며칠이 걸리기도 한다. 알이 부화하면 첫 번째 령의 유충들이 흩어지지만, 기회가 있으면 서로를 계속 잡아먹는다.
''Enochrus quadripunctatus'' 유충의 성장 단계별 평균 기간은 다음과 같다.[25]
| 단계 | 평균 기간 | 특징 |
|---|---|---|
| 알 부화 | 8일 후 시작 | 유충이 껍질을 뚫고 나옴 (며칠 소요될 수 있음) |
| 1령 유충 | 9.5일 | 부화 후 흩어짐, 동족 포식 가능 |
| 2령 유충 | 11일 | 몸집이 커지고 튼튼해짐. 왕성한 포식 활동. 수영 능숙 (개울 표면 또는 아래) |
| 3령 유충 | 8.4일 | 지속적인 섭식 후 번데기 준비 단계 진입, 활동 느려짐 |
| 번데기 | 14일 | 번데기 단계 위해 모래 속으로 들어감 |
| 성충 출현 | - | 우화 후 모래 위에서 딱지날개 굳힘 (최대 24시간). 이후 물로 이동하여 생활. |
물땡땡이과의 각 종(심지어 같은 속 내에서도)의 개체들은 이러한 각 생애 단계의 기간, 각 단계에서의 사망률, 생산되는 유충 수에서 차이를 보일 수 있지만, 다른 물땡땡이과 종에 대한 연구는 거의 이루어지지 않았다.[25]
성충과 달리 물땡땡이류의 유충은 모두 육식성이며, 작은 동물의 포식자이다. 물땡땡이와 コガタガムシ|코가타가무시일본어와 같은 대형종은 수생 달팽이를 주된 먹이로 한다. 이러한 달팽이를 먹는 대형 물땡땡이류 유충의 큰턱은 좌우 비대칭이며, 마치 통조림 따개처럼 기능하여 달팽이 껍질을 찢어 내용물을 먹는다. 따라서 물달팽이와 같은 오른쪽 나선 껍질이나 ヒラマキミズマイマイ|히라마키미즈마이마이일본어와 같은 레코드판 모양의 평평한 나선형 껍질에서는 쉽게 섭식할 수 있지만, 사카마키가이와 같은 왼쪽 나선 껍질에서는 제대로 섭식하지 못하는 것으로 알려져 있다.
먹이 섭취 방법은 물방개류 유충과 마찬가지로 체외 소화이지만, 물방개류처럼 주사 바늘 모양의 큰턱으로 소화액을 주사하여 녹은 먹이를 같은 큰턱으로 빨아들이는 것이 아니라, 먹이를 씹어 부수면서 입에서 소화액을 내어 섞고 녹은 먹이를 삼키는 방식으로 먹는다. 유충의 머리 부분은 흉부의 가장 앞쪽 마디인 전흉의 앞쪽 앞면이 아니라 약간 등쪽에서 나오기 때문에 위쪽을 향하고 있다.[35] 물땡땡이 유충은 먹이를 잡으면 머리를 더욱 뒤로 젖혀 구기와 흉부 등면으로 끼워 섭식한다. コガムシ|코가무시일본어, ヒメガムシ|히메가무시일본어 유충은 먹이를 수면 위로 들어 올려 섭식한다.[36]
2번의 탈피를 거친 유충은 3령 유충(종령 유충)이 되며, 충분히 성장하면 상륙하여 번데기가 된다.
2. 3. 알
암컷 물땡땡이는 성숙하여 교미하면 꼬리 끝에서 비단실 형태의 실을 분비하여 이것으로 난낭(알집)을 만들고, 그 안에 산란한다. 대형종인 물땡땡이, 애물땡땡이, 중형종인 꼬마물땡땡이는 수면의 물풀 잎 등에 감싸듯이 고치 모양의 난낭(알집)을 만들고, 난낭(알집) 꼭대기에서 마스트 모양의 돌기를 뻗는다. 소형종 대부분은 식물이나 돌 등의 표면에 편평한 난낭(알집)을 만들지만, 줄무늬납작물땡땡이류는 편평한 난낭(알집)을 자신의 복부 복면에 부착시킨 상태로 만들어 항상 이것을 가지고 다닌다. 물땡땡이과의 딱정벌레 종인 ''Enochrus quadripunctatus''의 경우, 암컷은 실크로 만든 난낭(알집)을 개울 근처의 축축한 토양에 묻기도 한다.[25]일반적으로 암컷은 하루에 하나의 난낭(알집)만 만들고 낳지만, 짝짓기 후 몇 주 동안 최대 20개의 난낭(알집)을 만들 수 있으며, 각 난낭(알집)은 1~32마리의 유충을 생산할 수 있다. 짝짓기를 하지 않은 암컷도 난낭(알집)을 만들지만, 비어 있거나 부화하지 않는 경우가 많다. 짝짓기를 한 암컷이 낳은 난낭(알집) 중 42~70%가 부화하여 생존 가능한 새끼를 낳는다. 알은 낳은 후 평균 8일 뒤 부화하며, 유충은 며칠에 걸쳐 덮개를 뚫고 나온다.[25] 부화하기 전, 단일 난낭(알집) 내의 개체들 사이에서 동족 포식이 나타날 수 있다.[25]
물땡땡이과 내 각 종(심지어 같은 속 내에서도)의 개체들은 알 부화 기간, 부화율, 생산되는 새끼 수 등에서 차이를 보일 수 있지만, 다른 물땡땡이과 종에 대한 연구는 아직 부족하다.[25]
2. 4. 번데기
물속 생활을 하던 3령 유충은 번데기가 될 준비가 되면 물 밖으로 나와 땅 위로 올라온다. 이후 축축한 흙이나 모래 속으로 파고 들어가 번데기집을 만든 후 그 안에서 번데기가 된다.[25] ''Enochrus quadripunctatus'' 종의 경우, 유충은 모래 속으로 파고 들어가 번데기 상태로 약 14일 동안 지낸다.[25]번데기 기간이 끝나면 우화하여 새로운 성충이 된다. 막 우화한 성충은 번데기집에서 나와 몸이 완전히 굳을 때까지 기다린다. ''Enochrus quadripunctatus''는 굴에서 나온 후 최대 24시간 동안 모래 위에서 자신의 딱지날개가 굳기를 기다린다.[25] 몸이 완전히 굳어지면 수중으로 돌아가 생활을 시작한다.[25]
3. 생애 단계
물땡땡이과의 딱정벌레 종인 ''Enochrus quadripunctatus''의 경우, 갓 부화한 유충이 성충이 되기까지 평균 43일이 걸린다. 이 종은 어린 개체의 사망률이 높으며, 각 령이 진행될수록 사망률은 감소하는 경향을 보인다.[25]
| 단계 | 평균 기간 |
|---|---|
| 알 부화 | 8일 |
| 1령 유충 | 9.5일 |
| 2령 유충 | 11일 |
| 3령 유충 | 8.4일 |
| 번데기 | 14일 |
| 총 (부화 ~ 성충) | 43일 |
알과 알집암컷은 교미 후 실크 형태의 실을 분비하여 이것으로 알집(난낭)을 만들고, 그 안에 산란한다. ''Enochrus quadripunctatus''의 경우, 암컷은 알집을 개울 근처의 축축한 토양에 묻는다. 보통 하루에 하나의 알집을 만들지만, 짝짓기 후 몇 주 동안 최대 20개의 알집을 만들 수 있으며, 각 알집에서는 1~32마리의 유충이 나올 수 있다. 짝짓기를 하지 않은 암컷도 알집을 만들 수 있지만, 대부분 비어 있거나 부화하지 않는다. 짝짓기를 한 암컷이 낳은 알집 중 약 42~70%가 부화하여 생존 가능한 새끼를 낳는다. 알은 낳은 후 평균 8일 후에 부화하며, 유충은 알집 덮개를 뚫고 나온다. 이 과정은 며칠이 걸릴 수도 있다. 부화 전 알집 안에서도 동족 포식이 관찰될 수 있다.[25]
대형종인 물땡땡이, 꼬마물땡땡이, 중형종인 애물땡땡이는 수면 위 물풀 잎 등에 고치 모양의 난낭을 만들고 위쪽으로 마스트(돛대) 모양의 돌기를 뻗는다. 소형종 대부분은 식물이나 돌 등의 표면에 편평한 난낭을 만들지만, 줄무늬납작물땡땡이류는 편평한 난낭을 자신의 배 아랫면에 부착시킨 상태로 만들어 항상 이것을 가지고 다닌다.
유충물땡땡이과 유충은 모두 육식성 포식자이다. 알에서 부화한 1령 유충들은 흩어지지만, 기회가 되면 서로 잡아먹는다(동족 포식). 1령 유충 단계는 평균 9.5일 동안 지속된다. 이후 탈피하여 2령 유충이 된다. 2령 유충은 훨씬 튼튼하며, 찾을 수 있는 모든 고기를 먹는다. 이 시기에는 수영을 잘하며 개울 표면이나 물속에서 발견된다. 평균 11일 후 3령 유충으로 탈피한다. 3령 유충 단계는 평균 8.4일 동안 지속되며, 먹이를 계속 먹다가 번데기 단계에 가까워지면 점차 느려진다.[25]
물땡땡이나 코가타가무시(コガタガムシ일본어) 같은 대형종 유충은 주로 수생 달팽이를 먹는다. 이들의 큰턱은 좌우 비대칭으로, 마치 통조림 따개처럼 작용하여 달팽이 껍질을 찢고 내용물을 먹는다. 따라서 물달팽이 같은 오른쪽 나선 껍질이나 히라마키미즈마이마이(ヒラマキミズマイマイ일본어) 같은 평평한 껍질은 쉽게 먹지만, 사카마키가이(サカマキガイ일본어) 같은 왼쪽 나선 껍질은 잘 먹지 못한다.
유충은 먹이를 물방개 유충처럼 소화액을 주입하는 방식이 아니라, 먹이를 씹으면서 입에서 소화액을 분비하여 녹인 후 삼키는 체외 소화를 한다. 유충의 머리는 흉부 앞쪽보다 약간 등면 쪽에 붙어 있어 위를 향하는데,[35] 먹이를 잡으면 머리를 더 뒤로 젖혀 구기(입 부분)와 흉부 등면으로 끼워서 먹는다. 코가무시(コガムシ일본어)나 히메가무시(ヒメガムシ일본어) 유충은 먹이를 물 위로 들어 올려 먹기도 한다.[36]
번데기두 번의 탈피를 거쳐 3령(종령) 유충이 되면, 충분히 성장한 후 물 밖으로 나와 흙 속에 구멍을 파고 번데기집을 만든 뒤 그 안에서 번데기가 된다. ''Enochrus quadripunctatus''의 경우 번데기 단계는 평균 14일 동안 지속된다.[25]
성충번데기에서 우화하여 신성충이 되면 몸이 굳을 때까지 번데기집에서 기다린다. ''Enochrus quadripunctatus''는 굴에서 나온 후 최대 24시간 동안 모래 위에서 딱지날개가 굳기를 기다린 후 물로 이동하여 평생을 보낸다.[25] 성충의 수명은 약 6개월에서 1년 정도로 알려져 있다.
성충은 주로 물속의 유기물 부스러기를 먹는다. 그러나 물땡땡이나 작은물땡땡이 ''H. bilineatus cashimirensis'' 같은 대형종은 파래와 같은 사상조류나 검정말 같은 수생식물도 먹는다. 살아있는 동물을 직접 사냥하는 경우는 드물지만, 죽은 동물의 사체는 적극적으로 먹는다. 육상 생활을 하는 일부 물땡땡이류는 초식동물의 배설물 속에서 살며 배설물을 먹는 분식성으로 여겨진다.
호흡에 필요한 공기는 주로 딱지날개와 배 사이 공간에 저장하지만, 몸 아랫면에 빽빽하게 난 잔털 사이에도 표면 장력을 이용해 공기층을 유지한다. 딱지날개 아래와 배 아랫면의 공기층은 배 옆쪽을 통해 연결되어 있다. 호흡으로 공기층의 산소가 소모되고 이산화 탄소가 늘어나면, 물과 넓게 접한 배 아랫면의 공기층을 통해 이산화탄소는 물로 빠져나가고 물속의 용존 산소는 공기층으로 확산된다. 공기 중 산소가 부족해지면 성충은 수면으로 올라오는데, 물방개와 달리 꼬리 끝이 아닌 머리 옆면을 수면에 댄다. 머리에 있는 'ㄱ'자 모양의 더듬이는 평소에는 배 아랫면 공기층 속에 접혀 있지만, 공기 교환 시에는 수면에 닿은 쪽 더듬이를 공기층으로 감싼 채 뻗어 배 아랫면의 공기층을 수면 위 공기와 연결시킨다. 이후 배를 펌프처럼 움직여 딱지날개 아래 공기를 교체한다.
물방개처럼 비행 능력이 있어 밤에 등불에 날아오기도 한다. 개구리는 물땡땡이의 주요 천적이지만, 콩알물땡땡이는 개구리에게 먹혔을 때 소화관을 통과하여 살아있는 채로 항문으로 탈출할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[34]
물땡땡이과의 각 종들은(같은 속 내에서도) 생애 단계별 기간, 각 단계에서의 사망률, 생산하는 새끼 수 등에서 차이를 보일 수 있지만, 다른 종들에 대한 연구는 아직 부족하다.[25]
4. 생리
물땡땡이과의 번식은 연못과 같은 물속에서 이루어진다. 유충 단계에서 딱정벌레는 연못의 얕은 지역에 서식하는데, 이는 얕은 지역에서만 이용 가능한 산소에 의존하기 때문이다. 딱정벌레가 번데기 단계를 벗어난 후에는 종종 날아올라 번식하기 전에 새로운 지역으로 이동한다.[16] 날개의 성장은 딱정벌레가 서식하는 환경에 따라 달라진다. 정수 환경의 딱정벌레는 흐르는 물 환경보다 날개 발달이 더 좋은데, 정수 환경은 덜 안정적이어서 생존을 위해 딱정벌레가 더 빨리 분산해야 하기 때문이다.[19] ''Berosus'' 유충과 같은 일부 딱정벌레는 흉부 아가미 덕분에 물속 깊은 곳에 서식할 수 있는 반면, ''Berosus ingeminatus''와 같은 다른 종은 피부 호흡을 사용하여 더 오랫동안 공기를 유지할 수 있다. 더 깊은 수위에서 산소를 소비하는 능력은 표면 포식자로부터 포식당하는 것을 피하는 데 도움이 된다.[16] 유충은 씹기와 뚫어 빨아들이기의 두 가지 주요 먹이 섭취 방식을 사용하며, 후자는 물땡땡이과에서 최소 세 번, Epimetopidae에서 한 번 독립적으로 진화하여 수중 구강 외 소화를 가능하게 하여 공중 환경에 대한 의존도를 줄였다.[20]
성충 물땡땡이과 딱정벌레는 산소 획득에 대한 특별한 능력 때문에 물속 깊은 곳에서 생존할 수 있으며 더 오랫동안 물속에 머물 수 있다. 그들은 딱지날개 아래에 공기 방울을 유지하여 기문에 연결하여 포획된 산소를 사용할 수 있다.[21] 또한 신체 전체에 산소를 가둘 수 있는 많은 미세한 털을 가지고 있다. 그들은 몸의 이 부위에 물에서 산소를 끌어올 수 있으므로 오랫동안 표면으로 돌아갈 필요가 없다. 그들은 획득한 공기를 교체해야 할 때만 표면으로 돌아간다.[22]
성충의 먹이는 대체로 수중의 유기물 부스러기이다. 그러나 물땡땡이 (''Hydrophilus acuminatus'') 또는 작은물땡땡이 (''Hydrochara affinis'')와 같은 대형종에서는 파래와 같은 사상조류, 검정말과 같은 수생식물도 잘 섭취한다. 물방개류처럼 살아있는 동물을 습격하는 경우는 드물지만, 죽은 동물질을 주면 적극적으로 섭취하는 경우가 많다. 육생 물땡땡이류 중 초식 동물의 배설물 덩어리에서 사는 종은 배설물 자체를 섭취하는 분식성으로 여겨진다.
호흡에 필요한 공기의 대부분은 딱지날개와 복부 사이의 공간에 축적되지만, 표면 장력에 의해 몸의 복면에 밀생한 잔털 사이에도 유지된다. 딱지날개 아래의 공기 덩어리와 복면에 유지된 공기 덩어리는 복부 양쪽 옆을 통해 연결되어 있으며, 호흡에 의해 이 공기 덩어리의 산소가 소비되고 이산화 탄소가 증가하면, 물에 넓은 면적으로 접한 복면의 공기 덩어리에서 물 속으로의 이산화 탄소 용출과 물 속의 용존 산소의 공기 덩어리로의 확산이 일어난다고 생각된다. 이렇게 유지한 공기 속의 산소가 부족해지면, 물땡땡이류의 성충은 수면에 부상하지만, 물방개류와 달리 꼬리 끝이 아니라 머리 측면을 수면에 접한다. 머리에 있는, 'ㄱ'자 모양으로 끝에 구상 간이 있는 한 쌍의 촉각은, 수중에서는 물 속에 내밀어지지 않고, 복면의 공기 덩어리 속에 접혀 있지만, 이때 머리의 수면에 접한 쪽 측면의 촉각을 공기 덩어리를 감싼 채로 뻗어, 복면의 공기 덩어리를 수면 위의 공기와 연결해 버린다. 그러면 즉시 복부를 펌프처럼 움직여 딱지날개 아래에 축적된 공기를 드나들게 하여, 몸에 유지한 공기를 교체해 버린다.
물방개와 마찬가지로 비상력을 가지고 있으며, 야간에 등불에 날아드는 경우가 있다.
개구리류는 물가 및 수중 곤충의 중요한 천적으로 여겨지지만, 본과의 콩알물땡땡이가 개구리에게 잡아먹힌 경우 자력으로 소화관을 통과하여, 살아있는 채로 항문에서 탈출할 수 있다는 것이 밝혀졌다[34]。
5. 행동
성충은 주로 물속의 유기물 부스러기를 먹는다. 물땡땡이나 작은물땡땡이 ''H. bilineatus cashimirensis'' Redtenbacher, 1892 와 같은 큰 종은 파래와 같은 사상조류나 검정말 같은 수생식물도 잘 먹는다. 살아있는 동물을 직접 사냥하는 경우는 드물지만, 죽은 동물 사체는 적극적으로 먹는다. 육지에 사는 일부 물땡땡이류는 초식 동물의 배설물을 먹는 분식성으로 여겨진다.
호흡에 필요한 공기는 주로 딱지날개와 복부 사이에 저장하며, 몸 아랫면에 빽빽하게 난 잔털 사이에도 표면 장력을 이용해 공기층을 유지한다. 딱지날개 아래와 배 쪽 공기층은 서로 연결되어 있으며, 배 쪽 공기층이 물과 넓게 접촉하여 산소와 이산화 탄소 교환이 이루어진다고 추정된다. 물속 산소가 부족해지면 수면으로 올라오는데, 물방개류와 달리 꼬리가 아닌 머리 쪽을 수면에 댄다. 이때 머리 옆 더듬이를 이용해 몸에 지닌 공기와 바깥 공기를 연결하고, 복부를 움직여 공기를 교체한다.
물방개와 마찬가지로 날 수 있으며, 밤에는 불빛을 보고 날아오기도 한다.
개구리는 물가 곤충의 주요 천적이지만, 콩알물땡땡이는 개구리에게 먹혔을 때 소화관을 통과하여 살아있는 채로 항문으로 탈출할 수 있음이 밝혀졌다.[34]
5. 1. 음향 행동
물땡땡이속에 속하는 종들은 의사소통 행동에서 음향 신호를 발생시키는 것으로 알려져 있다. 구체적인 신호로는 스트레스 신호, 수컷의 구애 신호, 수컷의 교미 소리, 암컷의 거부 소리가 있다.[7] 소리는 딱정벌레가 자신의 스펙트럼(잘 정의된 능선 또는 입술)을 딱정벌레의 아랫면에 있는 스트리덴스라고 불리는 미세한 융기 표면에 문지르면서 발생하는 마찰에서 비롯된다.[27]5. 2. 포식 행동
성충과 달리 물땡땡이과 유충은 모두 육식성이며, 작은 동물의 포식자이다. 유충은 요각류, 모기 유충, 달팽이, 심지어 동종 개체까지 다양한 먹이를 사냥한다.[28]물땡땡이나 コガタガムシ|코가타가무시일본어와 같은 대형종 유충은 주로 수생 달팽이를 먹는다. 이들의 큰턱은 좌우 비대칭으로, 통조림 따개처럼 달팽이 껍질을 찢어 내용물을 먹는다. 이 때문에 물달팽이처럼 오른쪽 나선 껍질이나 ヒラマキミズマイマイ|히라마키미즈마이마이일본어처럼 평평한 나선형 껍질의 달팽이는 쉽게 먹지만, 사카마키가이( サカマキガイ일본어 )와 같은 왼쪽 나선 껍질의 달팽이는 잘 먹지 못하는 것으로 알려져 있다.
유충은 먹이를 물 밖으로 들어 올려 먹는 독특한 사냥 방식을 사용한다. 정확한 이유는 밝혀지지 않았지만, 먹이가 도망치기 어렵게 만들기 위한 행동으로 추정된다.[28] 또한 유충은 특정 식물에 숨어 먹이를 기다리는 매복 사냥을 하며, 먹이 밀도에 따라 매복 장소를 자주 바꾼다. 장소 변경 빈도는 매복 지역과 특정 공격 지점의 먹이 양과 직접적인 관련이 있다.[29]
먹이를 섭취하는 방식은 물방개 유충처럼 체외 소화이지만 방법은 다르다. 물방개 유충은 큰턱으로 소화액을 주입해 녹인 먹이를 빨아먹지만, 물땡땡이 유충은 먹이를 씹어 부수면서 입에서 소화액을 분비하여 섞은 뒤 녹은 먹이를 삼킨다. 유충의 머리는 가슴 앞부분(전흉)보다 약간 등쪽에 위치하여 위쪽을 향하고 있다.[35] 먹이를 잡으면 머리를 뒤로 젖혀 입 부분과 가슴 등면 사이에 끼워 먹는다. コガムシ|코가무시일본어나 ヒメガムシ|히메가무시일본어 유충은 먹이를 수면 위로 들어 올려 먹기도 한다.[36]
유충은 두 번의 탈피를 거쳐 3령 유충(종령 유충)이 되고, 충분히 성장하면 물 밖으로 나와 땅 위에서 번데기가 된다.
5. 3. 구애 행동
물땡땡이과 ''Tropisternus'' 속의 일부 종은 짹짹거림, 딸깍거림, 윙윙거림 및 다양한 몸 자세를 포함한 복잡한 신호와 의사소통 방식을 가진다. 이러한 행동은 구애 행동에 도움이 될 수 있다. ''Tropisternus ellipticus''에서는 암컷이 잠재적 구혼자를 거부하기 위해 들을 수 있는 윙윙거림과 몸 흔들림을 만드는 구애 행동이 관찰되었다. 암컷의 거부 행동에 대응하여 수컷 ''T. ellipticus''는 윙윙거림과 흔들림을 흉내 내며, 반복적인 만남을 통해 이러한 행동을 보이는 암컷을 피하는 법을 배우기도 한다. 수컷은 적절한 경험을 통해 최대 39분 동안 이러한 만남을 기억할 수 있으며, 이는 단기 기억 능력이 있음을 시사한다.[23] 이 딱정벌레의 일반적인 구애는 다음과 같은 단계로 이루어진다.# 수컷은 암컷에게 접근하여 윙윙거리며 주위를 헤엄친다.
# 암컷이 받아들일 경우, 짹짹거리며 응답하거나 수컷을 향해 움직이거나, 혹은 가만히 침묵을 지킨다. 이 단계에서는 거부 행동이 일어나지 않는다.
# 수컷이 더 가까이 다가가 암컷 위에 올라탄다.
# 수컷은 윙윙거리는 소리를 내면서 자신의 턱수염 촉지를 암컷의 턱수염에 닿게 한다.
# 암컷이 접근을 거부하지 않으면, 수컷은 뒤로 이동하여 수컷 생식기로 암컷의 복부를 찌른다.
# 암컷이 받아들인다면, 복부를 낮추어 수컷이 삽입할 수 있도록 한다.
수컷은 다른 딱정벌레에게 무차별적으로 올라타는 경향이 있으며, 동성 간의 교미 행동도 관찰된 바 있다.[23]
한편, 물땡땡이과의 다른 종인 ''Anacaena lutescens''는 처녀생식을 통해 번식하는 것이 관찰되었다. 처녀생식은 다른 곤충 유형에서는 비교적 드물게 나타나는 번식 방식이다.[24]
6. 먹이
물땡땡이과 유충은 기본적으로 육식성이며, 먹이 습성이 종에 따라 다르다. 유충 시기에는 각다귀, 깔따구 애벌레나 실지렁이를 먹지만, 일반적으로 작은 무척추동물과 달팽이를 주로 섭취하며, 작은 물고기나 올챙이를 먹는 경우도 있다.[28] 예를 들어, ''Berosus ingeminatus''는 주로 ''Cricotopus sylvestris''와 같은 깔따구류를 잡아먹는 반면, ''Tropisternus setiger''는 촉각을 이용해 사냥하며 눈앞에 나타나는 거의 모든 먹이를 공격하고, 새로운 먹이가 나타나면 기존에 먹던 것을 버리기도 한다.[10] 또한, 요각류, 모기 유충, 심지어 동족 개체를 사냥하기도 한다.[28]
유충은 먹이를 물 밖으로 들어 올려 먹는 독특한 사냥 방식을 가지고 있다. 정확한 이유는 밝혀지지 않았지만, 먹이가 도망가기 어렵게 만들기 위한 행동으로 추정된다.[28] 또한, 특정 식물 근처에 숨어 먹이를 기다리는 매복 사냥을 하며,[29] 먹이 밀도에 따라 매복 위치를 자주 변경한다.[29] 코가무시(コガムシ|코가무시일본어)나 히메가무시(ヒメガムシ|히메가무시일본어) 유충은 먹이를 수면 위로 들어 올려 섭식하는 모습이 관찰된다.[36]
물땡땡이나 코가타가무시(コガタガムシ|코가타가무시일본어)와 같은 대형종의 유충은 수생 달팽이를 주된 먹이로 삼는다. 이들의 큰턱은 좌우 비대칭 형태로 발달하여, 마치 통조림 따개처럼 기능하여 달팽이 껍질을 찢어 내용물을 먹는다. 이 때문에 물달팽이(モノアラガイ|모노아라가이일본어)처럼 오른쪽 나선 껍질이나 히라마키미즈마이마이(ヒラマキミズマイマイ|히라마키미즈마이마이일본어) 같은 납작한 껍질은 쉽게 섭식할 수 있지만, 사카마키가이(サカマキガイ|사카마키가이일본어)와 같이 왼쪽 나선 껍질을 가진 달팽이는 제대로 섭식하지 못하는 것으로 알려져 있다. 먹이를 섭취할 때는 물방개류 유충과 마찬가지로 체외 소화이지만, 물방개류처럼 주사 바늘 모양의 큰턱으로 소화액을 주사하여 녹은 고기를 같은 큰턱으로 빨아들이는 것이 아니라, 먹잇감의 고기를 씹어 부수면서 입에서 소화액을 내어 섞어 녹은 고기를 삼키는 방식으로 먹는다.[35] 유충의 머리 부분은 흉부의 가장 앞쪽 마디인 전흉의 앞쪽 앞면이 아니라 약간 등쪽에서 나오기 때문에 위쪽을 향하고 있다.[35] 물땡땡이 유충은 먹잇감을 잡으면 머리를 더욱 뒤로 젖혀 구기와 흉부 등면으로 끼워 섭식한다.[35]
성충이 되면 유충 시기의 포식 습성은 대부분 사라진다.[10] 성충은 주로 초식성 또는 잡식성으로 변하여, 수중의 유기물 부스러기나 살아있거나 부패한 다양한 식물을 먹는다.[16] 때로는 죽은 동물의 사체를 먹기도 한다.[16] 물땡땡이나 작은물땡땡이 ''H. bilineatus cashimirensis''와 같은 대형종은 파래와 같은 사상조류나 검정말 같은 수생식물도 잘 섭취한다. 살아있는 동물을 직접 사냥하는 경우는 드물지만, 죽은 동물질을 주면 적극적으로 섭취하는 경우가 많다. 육상에서 생활하는 일부 물땡땡이류는 초식 동물의 배설물 속에서 살아가며 배설물 자체를 섭취하는 분식성으로 여겨진다.
한편, 개구리는 물가 및 수중 곤충의 중요한 천적으로 여겨지지만, 본과의 콩알물땡땡이가 개구리에게 잡아먹힌 경우 자력으로 소화관을 통과하여, 살아있는 채로 항문에서 탈출할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[34]
7. 천적
물고기, 조류, 포식성 곤충, 거북이 등 다양한 포식자들이 수생 환경에서 물땡땡이과를 잡아먹는다. 인간 역시 물땡땡이과 딱정벌레를 먹는 것으로 알려져 있다.[26]
8. 분포
물땡땡이과 딱정벌레는 전 세계적으로 발견된다.[30] 아메리카 대륙에서는 중앙아메리카와 남아메리카의 열대 지역처럼 습도가 높은 지역에서 주로 서식한다. 과테말라와 아르헨티나의 숲에 있는 빗물 웅덩이나 연못에서도 발견될 수 있다.[10] 북아메리카에서는 계절성 습지나 호수가 있는 지역에서 주마다 다르게 발견되는 경향이 있다.[11] 특히 ''Hydrophilus triangularis''는 미국 전역에서 발견되며, 미국에서 가장 큰 물 딱정벌레로 알려져 있다. 물땡땡이과는 미국의 모든 주에서 보고되었다.[12]
9. 진화사
알려진 가장 오래된 화석은 확실하게 물땡땡이과에 속하며, 독일의 후기 쥐라기 졸른호펜 석회암과 오스트레일리아의 탈브라가 화석지에서 발견되었다.[13]
10. 서식지
물땡땡이과 딱정벌레는 전 세계적으로 발견된다.[30] 아메리카 대륙에서는 중앙아메리카와 남아메리카의 열대 지역처럼 습도가 높은 곳에서 주로 발견된다. 또한 과테말라와 아르헨티나 숲의 빗물 웅덩이나 연못에서도 찾을 수 있다.[10] 계절성 습지나 호수가 있는 북아메리카 지역에서도 주마다 다르게 발견된다.[11] Hydrophilus triangularis는 미국 전역에서 발견되며, 미국에서 가장 큰 물 딱정벌레이다. 물땡땡이과(Hydrophilidae)는 미국의 모든 주에서 보고되었다.[12]
물땡땡이과 딱정벌레 대부분은 유충과 성충 시기 모두 수생 환경에서 생활한다. 일부는 유충이 자랄 알을 일시적인 연못이나 웅덩이에 낳는다.[14] Derralus angustus와 Tropisternus setiger 같은 종은 영구적인 연못에서 산다. 물고기가 알을 먹기 때문에 Tropisternus lateralis 같은 일부 종은 물고기가 없는 수생 환경에서만 살고, D. angustus 같은 다른 종은 특정 종류의 부유성 고사리가 있는 수생 서식지를 선호한다.[15] 일반적으로 물땡땡이과 종은 습하고 얕으며 잡초가 무성한 수생 환경에서 산다.[16]
신선한 동물의 배설물, 썩어가는 식물, 또는 부엽토가 풍부한 토양에서 사는 물땡땡이과 딱정벌레도 있다.[17] 이들은 매우 다양한 장소에서 생존하며, 이 때문에 일부 종은 다른 종보다 특정 환경에 더 잘 적응하여 같은 유형의 서식지로만 이동하기도 한다.[18]
대부분의 종은 담수에서 생활한다. 하지만 수생 곤충으로 번성하는 물방개류와 달리, 모든 종이 전형적인 수생 곤충인 것은 아니며 약 3분의 1은 육상에서 생활한다. 육상에서 생활하는 종이라도 물과 전혀 관계가 없는 것은 아니며, 습원의 물가 지면이나 소, 말 같은 초식 동물의 습한 똥 덩어리 속이 이들의 주된 생활 공간이다.
11. 하위 분류
2013년 Short와 Fikáček에 의해 아과 및 족으로의 분류가 개정되었다:[30]
- Acidocerinae (Girón과 Short에 의해 개정됨 [31])
- Chaetarthriinae
- Cylominae (Rygmodinae로; [30] 참조 [32])
- Enochrinae
- Hydrophilinae
- Sphaeridiinae
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