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사람아과

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1. 개요

사람아과는 사람과에 속하는 하위 분류로, 고릴라족, 사람족, 드라이오피테쿠스족으로 나뉜다. 고릴라족에는 고릴라가, 사람족에는 침팬지, 보노보, 사람이 속하며, 드라이오피테쿠스족은 멸종된 종들을 포함한다. 사람아과는 약 1400만 년에서 1250만 년 전에 나타났으며, 뇌 크기, 이족 보행, 가족 구조 등에서 진화가 이루어졌다.

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사람아과 - [생물]에 관한 문서
개요
세 명의 사람아과 동물 – 성인 사람 남성 (레너드 카마이클)이 어린 고릴라(왼쪽)와 어린 침팬지(오른쪽)를 안고 있다.
학명Homininae
명명자Gray, 1825
모식종Homo sapiens
모식종 명명자Linnaeus, 1758
하위 분류
분류
†Dryopithecini
Gorillini
Hominini
어원Homininae

2. 하위 분류

사람아과는 크게 고릴라족, 사람족, 드라이오피테쿠스족(†)으로 나뉜다.

2. 1. 고릴라족 (Gorillini)

고릴라족
서부 로랜드 고릴라
크로스리버 고릴라
산 고릴라
동부 로랜드 고릴라

  • * 코로라피테쿠스 (†)
  • ** 코로라피테쿠스 아비시니쿠스

2. 2. 사람족 (Hominini)

사람족(Hominini)은 현생 인류를 포함하여 침팬지속과 사람속, 그리고 여러 멸종된 속을 포함하는 분류군이다.

사람아과(Homininae)의 계통수

2. 3. 드라이오피테쿠스족(Dryopithecini) †


  • 드라이오피테쿠스족(†)
  • * ''케냐피테쿠스'' (?)
  • ** ''케냐피테쿠스 위커리''
  • * ''우라노피테쿠스''
  • ** ''우라노피테쿠스 마케도니엔시스''
  • * ''오타비피테쿠스''
  • ** ''오타비피테쿠스 나미비엔시스''
  • * ''오레오피테쿠스'' (?)
  • ** ''오레오피테쿠스 밤볼리''
  • * ''나칼리피테쿠스''
  • ** ''나칼리피테쿠스 나카야마이''
  • * ''아노이아피테쿠스''
  • ** ''아노이아피테쿠스 브레비로스트리스''
  • * ''드라이오피테쿠스''
  • ** ''드라이오피테쿠스 폰타니''
  • * ''히스파노피테쿠스'' (?)
  • ** ''히스파노피테쿠스 라이에타누스''
  • ** ''히스파노피테쿠스 크루사폰티''
  • * ''피에롤라피테쿠스''
  • ** ''피에롤라피테쿠스 카탈라우니쿠스''
  • * ''루다피테쿠스'' (?)
  • ** ''루다피테쿠스 헝가리쿠스''
  • * ''삼부루피테쿠스''
  • ** ''삼부루피테쿠스 키프탈라미''
  • * ''다누비우스''
  • ** ''다누비우스 구겐모시''

3. 발견 및 분류의 역사

사람아과는 고릴라족, 침팬지속, 사람족, 드리오피테쿠스족으로 분류된다.

오늘날 침팬지와 고릴라는 화석이 거의 보존되지 않는 산성 토양의 열대 우림에 서식한다. 고릴라 화석은 보고된 바 없지만, 인간 계통(호미닌)의 많은 화석이 발견된 동아프리카 열곡(케냐의 카프투린 형성)에서 약 50만 년 된 침팬지 이빨 4개가 발견되었다.[3][8] 이것은 당시 일부 침팬지가 ''호모'' (''H. 에렉투스'' 또는 ''H. 로데시엔시스'')와 가까이 살았음을 보여주며, 고릴라도 마찬가지일 가능성이 높다.[5]

사람아과의 분류에 대한 다양한 설은 다음과 같다 (광의에서 협의 순):

분류구성비고
기존의 사람상과(인류와 유인원)을 사람과로 분류사람아과(인류와 대형 유인원), 긴팔원숭이아과[25][26][27]
기존의 사람상과(인류와 유인원)을 사람과로 분류사람아과(인류와 아프리카 유인원), 오랑우탄아과, 긴팔원숭이아과[28]
사람과(인류와 대형 유인원)를 분류사람아과(인류와 아프리카 유인원), 오랑우탄아과[27][29]
사람과(인류와 대형 유인원)를 분류사람아과(인류와 침팬지속), 고릴라아과, 오랑우탄아과[30]
사람과(인류와 아프리카 유인원)를 분류사람아과(인류와 침팬지속), 고릴라아과
사람과(인류와 아프리카 유인원)를 분류사람아과(인류), 침팬지아과, 고릴라아과
사람과(인류와 침팬지속)를 분류사람아과(인류), 침팬지아과


3. 1. 초기 분류

진화 계통도는 상과 사람상과를 나타내며, 특히 사람아과를 강조한다. 주요 계통(약 1,800만 년 전)에서 분리된 후 긴팔원숭이과(현존하는 긴팔원숭이)에서 오랑우탄아과 계통이 갈라져 현재의 오랑우탄으로 이어졌고, 이후 사람아과는 사람족 (사람아족과 침팬지아족)과 고릴라족으로 나뉘었다.


1970년까지 '사람과'라는 용어는 오직 인간만을 의미했다. 인간이 아닌 대형 유인원은 당시 오랑우탄과 함께 다른 과로 분류되었다.[4] 이후 발견된 것들로 인해 분류가 수정되었고, 대형 유인원이 인간과 함께 사람아과(Homininae)로 통합되어 사람과에 속하게 되었다.[5][6]

1990년까지 고릴라침팬지오랑우탄보다 인간과 더 가깝다는 사실이 밝혀져 고릴라와 침팬지도 사람아과에 속하게 되었다.[7]

사람아과는 세 개의 분기로 더 세분될 수 있는데, 고릴라족 (고릴라), 침팬지속 (침팬지/보노보)과 사람아족 (인간 및 멸종된 친척)을 포함하는 사람족, 그리고 멸종된 드리오피테쿠스족이 있다. 2007년에 기술된 후기 마이오세 화석 ''나칼리피테쿠스 나카야마이''는 이 분지의 기저 구성원이며, 아마도 동시대의 ''우라노피테쿠스''도 마찬가지이다. 즉, 이들은 세 개의 현존하는 분기 중 어느 곳에도 속하지 않는다. 이들의 존재는 사람아과 부족이 약 800만 년 전보다 늦게 분화되었음을 시사한다.

3. 2. 대형 유인원의 통합

1970년까지 '사람과'라는 용어는 오직 인간만을 의미했고, 인간이 아닌 대형 유인원은 오랑우탄과로 분류되었다.[4] 이후 발견된 증거들로 인해 분류가 수정되면서 대형 유인원들이 인간과 함께 사람아과(Homininae)로 통합되어 사람과에 속하게 되었다.[5][6] 1990년까지 고릴라침팬지오랑우탄보다 인간과 더 가깝다는 사실이 밝혀지면서 이들도 사람아과에 포함되었다.[7]

사람아과는 고릴라족(고릴라), 침팬지속(침팬지, 보노보)과 사람아족(인간 및 멸종된 친척)을 포함하는 사람족, 그리고 멸종된 드리오피테쿠스족의 세 분기로 더 세분화될 수 있다. 2007년에 기술된 후기 마이오세 화석 ''나칼리피테쿠스 나카야마이''는 이 분지의 기저 구성원이며, 아마도 동시대의 ''우라노피테쿠스''도 마찬가지이다. 이들의 존재는 사람아과 부족이 약 800만 년 전보다 늦게 분화되었음을 시사한다.

오늘날 침팬지와 고릴라는 화석이 거의 보존되지 않는 산성 토양의 열대 우림에 서식한다. 고릴라 화석은 보고된 바 없지만, 인간 계통(호미닌)의 많은 화석이 발견된 동아프리카 열곡(케냐의 카프투린 형성)에서 약 50만 년 된 침팬지 이빨 4개가 발견되었다.[3][8] 이것은 당시 일부 침팬지가 ''호모'' (''H. 에렉투스'' 또는 ''H. 로데시엔시스'')와 가까이 살았음을 보여주며, 고릴라도 마찬가지일 가능성이 높다.[5]

3. 3. 고릴라와 침팬지의 포함

1990년까지 고릴라침팬지오랑우탄보다 인간과 더 가깝다는 사실이 밝혀져 고릴라와 침팬지도 사람아과에 속하게 되었다.[7]

사람아과는 고릴라족 (고릴라), 사람족 (침팬지속 (침팬지/보노보)과 사람아족 (인간 및 멸종된 친척)), 그리고 멸종된 드리오피테쿠스족의 세 분기로 더 세분될 수 있다. 2007년에 기술된 후기 마이오세 화석 ''나칼리피테쿠스 나카야마이''는 이 분지의 기저 구성원이며, 아마도 동시대의 ''우라노피테쿠스''도 마찬가지이다. 즉, 이들은 세 개의 현존하는 분기 중 어느 곳에도 속하지 않는다. 이들의 존재는 사람아과 부족이 약 800만 년 전보다 늦게 분화되었음을 시사한다.

오늘날 침팬지와 고릴라는 화석이 거의 보존되지 않는 산성 토양의 열대 우림에 서식한다. 고릴라 화석은 보고된 바 없지만, 인간 계통(호미닌)의 많은 화석이 발견된 동아프리카 열곡(케냐의 카프투린 형성)에서 약 50만 년 된 침팬지 이빨 4개가 발견되었다.[3][8] 이것은 당시 일부 침팬지가 ''호모'' (''H. 에렉투스'' 또는 ''H. 로데시엔시스'')와 가까이 살았음을 보여주며, 고릴라도 마찬가지일 가능성이 높다.[5]

3. 4. 세부 분류



사람아과는 고릴라족(고릴라), 침팬지속(침팬지/보노보)과 사람아족(인간 및 멸종된 친척)을 포함하는 사람족, 그리고 멸종된 드리오피테쿠스족의 세 분기로 더 세분될 수 있다.[7] 2007년에 기술된 후기 마이오세 화석 ''나칼리피테쿠스 나카야마이''는 이 분지의 기저 구성원이며, 아마도 동시대의 ''우라노피테쿠스''도 마찬가지이다. 즉, 이들은 세 개의 현존하는 분기 중 어느 곳에도 속하지 않는다. 이들의 존재는 사람아과 부족이 약 800만 년 전보다 늦게 분화되었음을 시사한다(참고: 인간 진화 유전학).[3][8]

1970년까지 사람과라는 용어는 오직 인간만을 의미했고, 인간이 아닌 대형 유인원은 당시 사람과인 오랑우탄과로 분류되었다.[4] 이후 발견된 것들로 인해 분류가 수정되었고, 대형 유인원이 인간과 함께 사람아과(Homininae)로 통합되어 사람과에 속하게 되었다.[5][6] 1990년에는 고릴라침팬지오랑우탄보다 인간과 더 가깝다는 사실이 밝혀져 고릴라와 침팬지도 사람아과에 속하게 되었다.[7]

오늘날 침팬지와 고릴라는 화석이 거의 보존되지 않는 산성 토양의 열대 우림에 서식한다. 고릴라 화석은 보고된 바 없지만, 인간 계통(호미닌)의 많은 화석이 발견된 동아프리카 열곡(케냐의 카프투린 형성)에서 약 50만 년 된 침팬지 이빨 4개가 발견되었다.[3][8] 이것은 당시 일부 침팬지가 ''호모''(''H. 에렉투스'' 또는 ''H. 로데시엔시스'')와 가까이 살았음을 보여주며, 고릴라도 마찬가지일 가능성이 높다.[5]

사람아과의 분류에 대한 다양한 설은 다음과 같다 (광의에서 협의 순):

  • 기존의 사람상과(인류와 유인원)을 사람과로 하고, 사람아과(인류와 대형 유인원)와 긴팔원숭이아과로 나눈다.[25][26][27]
  • 기존의 사람상과(인류와 유인원)을 사람과로 하고, '''사람아과'''(인류와 아프리카 유인원)와 오랑우탄아과와 긴팔원숭이아과로 나눈다.[28]
  • 사람과(인류와 대형 유인원)를, '''사람아과'''(인류와 아프리카 유인원)와 오랑우탄아과로 나눈다.[27][29]
  • 사람과(인류와 대형 유인원)를, 사람아과(인류와 침팬지속)와 고릴라아과와 오랑우탄아과로 나눈다.[30]
  • 사람과(인류와 아프리카 유인원)를, 사람아과(인류와 침팬지속)와 고릴라아과로 나눈다.
  • 사람과(인류와 아프리카 유인원)를, 사람아과(인류)와 침팬지아과와 고릴라아과로 나눈다.
  • 사람과(인류와 침팬지속)를, 사람아과(인류)와 침팬지아과로 나눈다.

4. 진화

사람아과는 약 1400만 년 전[11]에서 1250만 년 전(''시바피테쿠스'')[12][13] 사람아과-폰기아과 마지막 공통 조상에서 분리되었다. 이후 고릴라족과 사람족("고릴라-사람 마지막 공통 조상", GHLCA)으로 약 800만 년 전에서 1000만 년 전(TGHLCA)에 분리된 것으로 추정되며, 이는 후기 마이오세 동안 ''나칼리피테쿠스 나카야마이''의 연대와 가깝다.[14]

고릴라와 파네-호모 조상 간의 교배가 파네-호모 분열 직전까지 있었다는 증거가 있다.[15]

4. 1. 이족 보행의 진화

최근 ''아르디피테쿠스 라미두스''(440만 년 전)와 ''오로린 투게넨시스''(600만 년 전)에 대한 연구는 어느 정도의 이족 보행을 시사한다. ''오스트랄로피테쿠스''와 초기 ''파란트로푸스''는 이족 보행을 했을 수 있다. ''아르디피테쿠스 라미두스''와 같은 아주 초기 호미닌은 수목형 이족 보행을 했을 수 있다.[16]

이족 보행의 진화는 호미닌, 특히 인간의 이족 보행에서 여러 가지 변화를 장려했는데, 이는 그들이 발로 걷기 시작하면서 다른 많은 일을 할 수 있게 되었기 때문이다. 이러한 변화에는 손을 사용하여 도구를 만들거나 손으로 물건을 운반하는 능력, 더 빠른 속도로 더 먼 거리를 이동하는 능력, 그리고 식량을 사냥하는 능력이 포함되었다. 연구자들에 따르면, 인간은 자연 선택의 다윈 원칙에 따라 이족 보행을 할 수 있었다. 다윈 자신은 인간의 더 큰 뇌가 직립 보행을 필요하게 만들었다고 믿었지만, 그 메커니즘이 어떻게 진화했는지에 대한 가설은 없었다.

이족 보행의 기원을 직접적으로 설명하려는 최초의 주요 이론은 사바나 가설(Dart 1925)이었다. 이 이론은 호미닌이 키 큰 풀과 건조한 기후와 같은 사바나의 환경 때문에 이족 보행을 하게 되었다고 가설을 세웠다. 이는 화석 기록을 통해 호미닌이 이 시대에도 여전히 나무를 타고 있었다는 사실이 밝혀지면서 나중에 틀린 것으로 증명되었다.

인류학자 오웬 러브조이는 이족 보행이 식량 수집을 돕기 위한 노력의 성적 이형성의 결과라고 제안했다. 1981년에 소개된 그의 남성 공급 가설에서 초기 호미니드의 출산율 감소는 남성이 여성과 자손에게 식량을 제공해야 하는 압력을 증가시켰다. 여성들이 가족과 함께 아이들을 돌보고 보살피는 동안 남성들은 식량을 찾으러 다니며 두 팔 가득 식량을 가지고 이족 보행으로 돌아왔다. 이 모델에서 여성을 더 잘 부양할 수 있는 남성은 짝짓기를 하고 자손을 낳을 가능성이 더 높았다.[17]

인류학자 요하네스 하일레-셀라시에는 ''오스트랄로피테쿠스 아나멘시스'' 전문가인데, 오스트랄로피테쿠스가 최초의 호미닌 중 하나로, 강제적 이족 보행으로 진화했다는 증거에 대해 논의한다. 이 아족의 유해는 이 영장류가 수목 생활에서 육상 생활에 어떻게 적응했는지에 대한 정보를 제공하므로 연구 분야에서 매우 중요하다. 이는 손을 사용하여 도구를 만들고 식량을 모으는 능력, 그리고 식단 변화로 인한 더 큰 뇌 발달을 포함하여 호미닌 내에서 많은 진화적 변화를 장려했기 때문에 엄청난 적응이었다.[18]

4. 2. 뇌 크기의 진화

뇌 크기 진화는 현대 인류의 조상들이 인류 진화의 연대표를 따라 진행되면서 점진적으로 증가해왔다. ''호모 하빌리스''는 약 600cm3의 뇌 용량을 가졌으며, ''호모 네안데르탈렌시스''는 1500cm3까지 증가했다. 그러나 현생 ''호모 사피엔스''는 네안데르탈인보다 뇌 용량이 약간 작고(1250cm3), 여성은 남성보다 뇌가 약간 작다. 호빗으로 별명이 붙은 플로레스 인류(''호모 플로레시엔시스'')는 약 380cm3의 두개골 용량을 가졌는데, 이는 침팬치에게도 작다고 여겨지는 크기이며, ''호모 에렉투스'' 평균의 약 1/3 수준이다. 이들은 섬 왜소증의 경우로서 ''H. 에렉투스''에서 진화했을 것으로 추정된다. 작은 뇌에도 불구하고, ''H. 플로레시엔시스''가 불을 사용했고, 최소한 조상으로 추정되는 ''H. 에렉투스''만큼 정교한 석기 도구를 만들었다는 증거가 있다. 이 경우, 지능에 있어서는 뇌의 크기보다 구조가 더 중요해 보인다.

현재 인간 뇌의 크기는 인간을 다른 영장류와 구별하는 큰 특징이다. 최근 인간 뇌 검사 결과에 따르면 인간의 뇌는 유인원보다 약 4배 이상 크고, 구세계 원숭이의 뇌 크기보다 20배 더 크다. 한 연구에서 호미니네 아과 내에서 뇌 크기의 진화를 결정하는 데 도움을 주기 위해 ASPM (비정상적인 방추 유사 소두증 연관) 유전자와 MCHP1 (마이크로세팔린-1) 유전자 및 인간 뇌와의 연관성을 시험했다. 이 연구에서 연구자들은 뇌 크기의 증가는 ASPM과 MCPH1의 증가와 관련이 있다는 것을 발견했다. MCPH1은 긴팔원숭이, 구세계 원숭이에 비해 인간에게서 매우 다형적이다. 이 유전자는 뇌 성장을 촉진하는 데 도움이 된다. 추가 연구에 따르면 인간의 MCPH1 유전자는 인구 확장의 촉진 요인이 될 수도 있다. 다른 연구자들은 단백질 섭취가 증가하면서 뇌 발달에 도움이 되었고, 식단이 뇌 크기에 대한 촉진 요인이었다고 포함시켰다.

4. 3. 가족 구조와 성의 진화

성은 가족 구조와 관련이 있으며, 부분적으로 이를 형성한다. 아버지의 교육 참여는 적어도 다른 호미니나에 비해 인간에게 매우 독특하다. 은폐된 배란과 폐경은 다른 몇몇 영장류에서도 나타나지만, 다른 종에서는 흔하지 않다. 고환과 음경 크기는 가족 구조, 즉 인간의 일부일처제 또는 난혼, 또는 침팬지나 고릴라의 하렘과 관련이 있는 것으로 보인다.[22][23] 성적 이형성 수준은 일반적으로 성 선택의 지표로 여겨진다. 연구에 따르면 초기 호미닌은 이형성을 보였으며, 이는 속 ''호모''의 진화 과정에서 감소하여 인간이 더욱 일부일처제가 되었고, 하렘에서 생활하는 고릴라는 높은 수준의 성적 이형성을 보인다고 한다. 은폐된 배란은 여성의 가임기가 감지할 수 없다는 것을 의미하며, 침팬지는 생식기의 명백한 부풀어 오름을 통해 배란을 알린다. 여성은 월경 주기를 통해 배란을 부분적으로 알 수 있지만, 남성은 본질적으로 여성의 배란을 감지할 수 없다. 대부분의 영장류는 반은폐된 배란을 하므로, 공통 조상이 반은폐된 배란을 가지고 있었고, 이는 고릴라에게 유전되었으며, 이후 인간에게는 은폐된 배란으로, 침팬지에게는 광고된 배란으로 진화했다고 생각할 수 있다. 폐경은 붉은털원숭이에게서도 나타나며, 침팬지에서도 나타날 수 있지만, 고릴라에게는 나타나지 않으며, 다른 영장류(및 다른 포유류 그룹)에서는 매우 드물다.[23]

참조

[1] 간행물 Evidence of a chimpanzee-sized ancestor of humans but a gibbon-sized ancestor of apes 2017-10
[2] 간행물 Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe 2017-05-22
[3] 문서
[4] 서적 Classification and Human Evolution Transaction Publishers
[5] 웹사이트 Homininae Gray, 1825 2024-08-02
[6] 간행물 Biochemical Evidence on Hominid Phylogeny
[7] 간행물 Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids 1990-03
[8] 간행물 First fossil chimpanzee 2005-09
[9] 문서 Potential hominin affinities of Graecopithecus from the Late Miocene of Europe 2017
[10] 간행물 A new ape from Türkiye and the radiation of late Miocene hominines 2023-08-23
[11] 간행물 Origin of the Hominidae: The Record of African Large Hominoid Evolution Between 14 My and 4 My 1988
[12] 간행물 Reassessing hominoid phylogeny: Evaluating congruence in the morphological and temporal data http://earth.unh.edu[...] 2017-12-04
[13] 간행물 A new orang-utan relative from the Late Miocene of Thailand http://www.sciencein[...] 2017-12-04
[14] 뉴스 New Ape May Be Human-Gorilla Ancestor http://news.national[...] 2015-05-08
[15] 간행물 Mitochondrial pseudogenes suggest repeated inter-species hybridization in hominid evolution. https://www.biorxiv.[...] 2017-10-19
[16] 간행물 Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor 2009-08
[17] 웹사이트 Origins of Bipedalism https://www.pbs.org/[...] 2023-06-25
[18] 간행물 From Trees to the Ground: The Significance of Australopithecus anamensis in Human Evolution http://dx.doi.org/10[...] 2021-12-01
[19] 간행물 A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia http://doc.rero.ch/r[...] 2004-10
[20] 서적 Mental States: Evolution, function, nature; 2. Language and cognitive structure John Benjamins
[21] 간행물 Molecular evolution of microcephalin, a gene determining human brain size 2004-06-01
[22] 서적 The Third Chimpanzee
[23] 서적 Why is Sex Fun?
[24] 웹사이트 DNA人類進化学〜3.ヒトがサルと分かれた日 http://www.nig.ac.jp[...]
[25] 문서 The Laboratory Primate
[26] 문서 Molecular Evolution of the vq-Globin Gene Locus: Gibbon Phylogeny and the Hominoid Slowdown
[27] 문서 Human Evolution: An Illustrated Introduction
[28] 문서 Human Evolution: An Introduction to Mans Adaptations
[29] 문서 Interpreting the Past: Essays on Human, Primate, and Mammal Evolution: In Honor of David. Pilbeam
[30] 문서 Human evolution: trails from the past オックスフォード大学出版局|Oxford University Press
[31] 서적 Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference http://www.google.co[...] 존스 홉킨스 대학교 출판사



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