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사르데냐우는토끼

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목차

1. 개요

사르데냐우는토끼(Prolagus sardus)는 사르데냐와 코르시카 섬에 살았던 멸종된 토끼의 일종이다. 이 종은 현존하는 우는토끼보다 더 튼튼하고 큰 야생 토끼와 우는토끼를 섞어 놓은 듯한 모습이었으며, 몸무게는 약 504~525g 정도였다. 사르데냐우는토끼는 초원, 관목지 등 다양한 서식지에서 살았으며, 육상 육식동물, 맹금류 등에게 잡아먹혔다. 이 종은 약 8년의 수명을 가졌으며, 기원전 810년 이후 사르데냐에서 멸종되었고, 코르시카에서는 기원전 393년에서 서기 6세기 사이에 멸종된 것으로 추정된다. 멸종의 원인으로는 농업, 포식자 유입, 경쟁 종의 출현 등이 제시된다.

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사르데냐우는토끼 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
이름사르데냐우는토끼
학명Prolagus sardus
이명Prolagus corsicanus
사르데냐우는토끼
사르데냐우는토끼 복원도
멸종 상태절멸 (EX)
멸종 시기1700년
서식 시기중기 홍적세 - 홀로세 (0.8 - 0.0002 백만 년 전)
분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목토끼목
과지중해우는토끼과
속지중해우는토끼속
종사르데냐우는토끼 (P. sardus)
명명자Wagner, 1829

2. 해부학적 특징

(내용 없음 - 하위 섹션 '골격'에서 상세 내용을 다룸)

2. 1. 골격

사르데냐우는토끼의 골격


사르데냐우는토끼의 전체 골격 구조는 1967년, 사르데냐 올리에나 근처에 있는 코르베두 동굴에서 발견된 수많은 뼈를 통해 재구성되었다. 이후 미국의 고생물학자 메리 R. 도슨이 이끄는 연구진은 이 유해들을 바탕으로 정확도 높은 석고 모형을 제작했고, 1969년에 골격 형태에 대한 상세한 설명을 발표했다.[3] 연구에 따르면 사르데냐우는토끼는 현존하는 우는토끼 종보다 훨씬 더 다부지고 튼튼한 체격을 가졌으며, 큰 야생 토끼와 우는토끼의 중간 형태와 유사했을 것으로 추정된다.[3] ''Prolagus sardus''의 첫 번째 연결된 골격은 2016년에 보고되었다.[4]

''Prolagus sardus''의 몸무게는 약 504g 에서 525g으로 추정된다. 이는 사르데냐에서 발견된 유일한 다른 ''Prolagus'' 종이자 조상으로 여겨지는 ''Prolagus figaro'' (약 398g 에서 436g)보다 크며, 대부분의 대륙 Prolagus 종보다도 큰 편이다.[5]

대륙의 ''Prolagus'' 종들과 비교했을 때, ''P. sardus''는 더 큰 몸집과 더 고관(높은 치관) 형태의 치아를 가지고 있었다.[6][7] 사르데냐우는토끼는 시간이 흐르면서 몸 크기가 커지고 치아 형태가 변화하는 점진적 진화를 겪었다.[22]

3. 생태

코르시카와 사르데냐 전역의 여러 지역에서 풍부한 사르데냐우는토끼(Prolagus sardusla)의 화석과 아화석 유해가 발견되어, 이 종이 과거 넓은 지리적 범위에 걸쳐 서식했음을 알 수 있다. 이들은 해수면부터 최소 800m 고도에 이르는 초원이나 관목지 등 다양한 서식지에서 살았다.[8] 치아의 형태로 미루어 보아, 마모성이 강한 식물을 먹는 데 적응했던 것으로 보인다.[7] 사르데냐우는토끼의 구체적인 행동, 먹이, 포식자, 수명 등에 대한 자세한 내용은 하위 문단에서 다룬다.

3. 1. 행동

풍부한 ''P. sardus''의 화석과 아화석 유해가 코르시카와 사르데냐 전역의 여러 지역에서 발견되어, 이 ''Prolagus'' 종이 한때 광범위한 지리적 범위를 가졌음을 시사한다. 이 종은 해수면에서 최소 800m까지 다양한 서식지(초원, 관목지)에서 살았다.[8] 형태학적으로 보아 암석 지형을 통과할 수 있었고, 아마도 점프를 잘하고 땅을 팔 수 있었지만 달리기에 적합하지는 않았다.[3][9] 높은 치아는 마모성이 강한 먹이에 적응한 결과로 보인다.[7] 부러진 뼈가 대량으로 쌓인 골상은 인구 밀도가 높았음을 시사한다.[9][19][21] 사르데냐 메두사 동굴에서 발견된 후기 플라이스토세 표본은 현존하는 토끼류에 비해 높은 관절염 발병률을 보였다. 이는 육지 토끼류보다 더 긴 수명으로 인한 노화의 결과로 여겨진다.[10] 골격 연대 측정법은 ''Prolagus sardus'' 개체가 약 8년의 수명에 도달했음을 시사하며, 이는 비슷한 크기의 육지 토끼류보다 더 길다.[11]

사르데냐우는토끼는 육상 육식동물인 개과 동물(사르데냐 굴늑)과 족제비과 동물(''Enhydrictis galictoides'')의 두 토착 종의 먹이였을 가능성이 높으며, 이들은 작은 먹이를 사냥하는 데 특화되어 있었다.[12][13] 다른 가능성 있는 포식자로는 고유 부엉이 종인 ''Bubo insularis''와 같은 맹금류도 포함된다.[14]

3. 2. 먹이

사르데냐 우는토끼는 섬의 토착 육식동물의 주요 먹이였을 것으로 추정된다. 주요 포식자로는 작은 먹이를 사냥하는 데 특화된 개과 동물인 사르데냐 굴늑과 족제비과 동물인 ''Enhydrictis galictoides''가 있었을 가능성이 높다.[12][13] 또한, 섬 고유의 맹금류인 부엉이 종 ''Bubo insularis'' 역시 사르데냐 우는토끼를 사냥했을 것으로 보인다.[14]

3. 3. 포식자

사르데냐 우는토끼는 육상 육식동물인 개과 동물 (사르데냐 굴늑)과 족제비과 (''Enhydrictis galictoides'')의 두 토착 종의 먹이였을 가능성이 높다. 이 포식자들은 작은 먹이를 사냥하는 데 특화되어 있었다.[12][13] 다른 가능성 있는 포식자로는 고유 부엉이 종인 ''Bubo insularis''와 같은 맹금류가 있다.[14]

3. 4. 수명

사르데냐 메두사 동굴에서 발견된 후기 플라이스토세 표본은 현존하는 토끼류에 비해 높은 관절염 발병률을 보였다. 이는 육지 토끼류보다 더 긴 수명으로 인한 노화의 결과로 여겨진다.[10] 골격 연대 측정법 분석 결과, 사르데냐우는토끼(Prolagus sarduslat) 개체는 약 8년의 수명에 도달했던 것으로 추정되며, 이는 비슷한 크기의 육지 토끼류보다 더 긴 것이다.[11]

4. 진화와 멸종

''Prolagus'' 속의 분류는 오랫동안 논의되어 왔으며, 현재는 살아있는 우는토끼(피카)와 가장 가까운 친척으로 여겨진다. 이들의 공통 조상은 약 3천만 년 전에 갈라진 것으로 추정된다.[15] ''Prolagus'' 속의 가장 오래된 종은 약 2천만 년 전 초기 마이오세 유럽에서 나타났으며,[16] 사르데냐우는토끼의 직계 조상으로 여겨지는 ''Prolagus figaro''는 약 360만 년 전 플리오세에 해수면 하강으로 육지와 연결되었을 가능성이 있는 코르시카-사르데냐 지역에 도달했다.[17][18] 이후 이들은 섬 환경에 적응하며 ''Prolagus sardus''로 진화했으며, 플라이스토세 중기부터 명확한 화석 기록이 나타난다.[19] 시간이 지나면서 해부학적 구조와 크기에 미묘한 변화만 관찰되었다.[22]

약 1만 년 전 인류가 코르시카-사르데냐에 도착하면서[24] 사르데냐우는토끼는 중요한 식량 자원이 되었고, 신석기 시대 유적에서는 사냥 및 식용의 증거가 발견된다.[23] 그러나 농업의 도입, 개, 고양이와 같은 외래 포식자 및 토끼, 산토끼 등 경쟁 동물의 유입, 그리고 이들이 옮겼을 가능성이 있는 질병 등 복합적인 요인으로 인해[25][26] 사르데냐우는토끼는 사르데냐에서는 기원전 810년 이후, 코르시카에서는 로마 시대에 해당하는 서기 6세기 이전에 최종적으로 멸종하였다.[24] 이는 섬 고유의 다른 작은 포유류들이 사라진 시기와 대체로 일치한다.[27][24]

4. 1. 진화

''Prolagus'' 속의 분류는 논란이 있어왔다. 살아있는 피카(모두 ''Ochotona'' 속에 속함)를 포함하는 우는토끼과(Ochotonidae)의 일원으로 보거나, 프로라구스과(Prolagidae)의 유일한 구성원으로 보기도 한다. ''Prolagus sardus''의 부분적인 미토콘드리아 DNA 분석 결과, ''Prolagus''는 토끼과(토끼와 멧토끼 포함)보다는 살아있는 피카와 더 밀접한 관련이 있으며, 이 둘은 약 3천만 년 전에 공통 조상에서 갈라진 것으로 추정된다.[15]

''Prolagus'' 속의 가장 초기 종은 약 2천만 년 전, 초기 마이오세에 유럽에서 나타났다.[16] 사르데냐우는토끼의 조상인 ''Prolagus figaro''는 약 360만 년 전 초기-후기 플리오세 경계 시기에 코르시카-사르데냐 미세 대륙에 도달했다. 이는 해수면 하강으로 이탈리아 본토와 육지로 연결되었기 때문일 가능성이 높다.[17][18] 본토 종 중에서 ''P. figaro''-''P. sardus'' 계통은 초기에 프랑스 플리오세에서 발견된 ''P. depereti''와 가장 가깝다고 여겨졌으나[18], 사르데냐에서 발견된 가장 오래된 ''Prolagus'' 유해(''P. aff. figaro'')는 메시니아절 동안 서쪽으로 확장된 동유럽 기원의 ''P. sorbinii''와 더 가까운 관계를 보여준다. ''P. sorbinii''는 최후기 마이오세와 초기 플리오세 시기 이탈리아 중부에서도 잘 알려진 종이다.[18]

''Prolagus sardus''로 명확히 분류되는 가장 오래된 유해는 플라이스토세 중기로 거슬러 올라간다.[19] 당시 코르시카와 사르데냐는 해수면 변화로 인해 주기적으로 연결되었다. 초기 연구자들이 동시대의 두 분류군(`P. sardus`와 `P. corsicanus`)으로 구분했던 것은 후속 고생물학적 자료 재평가를 통해 근거가 없는 것으로 밝혀졌다.[20][21] 사르데냐우는토끼는 시간이 지남에 따라 해부학적 구조와 몸 크기에서 미묘한 변환진화만을 보였기 때문이다.[22]

인류는 약 10,000년 전(BP)에 코르시카-사르데냐에 처음 도착했다.[24] ''Prolagus''의 존재는 섬 초기 인류 사회의 정착에 도움을 주었을 것으로 보인다. 장-드니 비뉴는 사르데냐우는토끼가 사람들에게 사냥당해 먹혔다는 명확한 증거를 발견했다. 코르시카의 신석기 시대 유적에서 발견된 많은 사르데냐우는토끼의 사지 뼈는 한쪽 끝이 부러지고 불에 탄 흔적이 있었는데, 이는 이 동물이 당시 정착민에 의해 구워 먹혔음을 시사한다.[23]

사르데냐우는토끼는 사르데냐에서는 기원전 810년 이후(방사성 탄소 연대 측정 기준), 코르시카에서는 기원전 393년과 서기 6세기 사이(카르타고 및 로마 시대와 겹침)까지 생존하다가 멸종했다.[24] 멸종 원인으로는 농업 관행의 도입, 개, 고양이, 작은 족제비와 같은 외래 포식자의 유입, 설치류, 굴토끼, 멧토끼와 같은 생태학적 경쟁자의 유입 등이 복합적으로 작용했을 가능성이 높다.[25] 특히 로마인에 의해 사르데냐와 코르시카에 도입된 토끼와 멧토끼가 옮긴 병원체의 전파 역시 이 종의 멸종에 영향을 미쳤을 수 있다.[26] 유사뒤쥐 ''Asoriculus similis'', 티레니아들쥐(티레니아 밭쥐)와 같은 다른 고유 작은 포유류들도 비슷한 시기에 코르시카와 사르데냐에서 사라진 것으로 보인다.[27][24]

4. 2. 멸종

인류는 약 10,000년 전 (BP)에 코르시카-사르데냐에 처음 도착했다.[24] 사르데냐우는토끼의 존재는 섬의 첫 인류 사회 정착에 도움을 주었을 것으로 보인다. 프랑스의 고고학자 장드니 비뉴(Jean-Denis Vigne)는 사르데냐우는토끼가 사람들에게 사냥당해 식용으로 사용되었다는 명확한 증거를 발견했다. 그는 사르데냐우는토끼의 많은 사지 뼈 끝부분이 부러지고 불에 탄 흔적을 확인했는데, 이는 코르시카의 신석기 시대 정착민들이 이 동물을 구워 먹었음을 시사한다.[23]

사르데냐우는토끼는 사르데냐에서는 기원전 810년 이후(방사성 탄소 연대 측정 결과 기준)에 멸종했으며,[24] 코르시카에서는 카르타고 및 로마 시대와 겹치는 시기인 기원전 393년에서 서기 6세기 사이까지 생존했던 것으로 보인다.[24] 이들의 멸종은 여러 요인이 복합적으로 작용한 결과로 추정된다. 주요 원인으로는 농업 관행의 도입 및 변화, 인간에 의해 유입된 외래 포식자(개, 고양이, 작은 족제비)의 증가, 그리고 생태학적 경쟁자(설치류, 토끼, 산토끼)의 도입 등이 꼽힌다.[25] 특히 로마인에 의해 사르데냐와 코르시카에 도입된 토끼와 산토끼가 옮긴 병원체의 전파 역시 사르데냐우는토끼의 멸종에 영향을 미쳤을 가능성이 있다.[26]

사르데냐우는토끼 외에도 유사뒤쥐 ''Asoriculus similis'', 티레니아 들쥐, 티레니아 밭쥐와 같은 다른 고유 작은 포유류들도 비슷한 시기에 코르시카와 사르데냐에서 사라진 것으로 보아, 당시 섬의 생태계에 큰 변화가 있었음을 알 수 있다.[27][24]

5. 역사적 기록

2세기경 그리스 역사가 폴리비우스는 《역사》에서 코르시카에 사는 동물을 묘사했는데, 지역적으로 "키니클로스"라고 불렸다고 한다. 그는 이 동물이 "멀리서 보면 작은 토끼처럼 보이지만, 잡히면 외모와 맛이 토끼와 매우 다르며", "대부분 땅속에서 산다"고 기록했다. 당시 코르시카에는 토끼 종이 없었기 때문에, 이 동물이 사르데냐 피카였을 가능성이 있다.[28]

사르데냐 피카가 현대사까지 살아남았다는 가설도 있다. 이는 후대의 사르데냐 작가들이 정체불명의 포유류를 묘사한 기록에서 비롯되었지만, 해부학적으로 일치하지 않는 부분이 있어 이 해석은 여전히 논란의 여지가 있다.[32] 1360년, 중세 이탈리아 시인 파치오 데글리 우베르티는 그의 시 《디타몬도》('세상의 노래')에서 사르데냐에 사는 매우 수줍음이 많은 "작은 동물"을 언급하며 "솔리푸기"라고 불렀는데, 이는 "햇빛을 피한다"는 의미이다.[29] 1774년에는 프란체스코 체티가 사르데냐 해안의 타볼라라섬에 서식하는 "거대한 쥐"에 대해 기록했다. 그는 이 쥐들이 굴을 너무 많이 파서 "땅 표면이 마치 돼지가 최근에 갈아엎은 것처럼 보인다"고 썼으며, 이는 종종 사르데냐 피카를 가리키는 것으로 해석된다.[30][31] 하지만 2000년에 발표된 연구에서 바르바라 윌켄스는 이러한 해석에 의문을 제기하며, 체티가 언급한 동물은 갈색쥐일 가능성이 더 높다고 주장했다.[32]

참조

[1] MSW3 Hoffmann
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