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안킬로사우루스

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1. 개요

안킬로사우루스는 백악기 후기에 살았던 대형 조반류 공룡으로, 꼬리 끝에 곤봉이 있고 몸 전체가 갑옷으로 덮여 있는 것이 특징이다. 1906년 미국 몬태나 주에서 화석이 처음 발견되었으며, 6~8m의 몸길이와 4.8~8t의 몸무게로 추정된다. 넓고 낮은 두개골과 잎 모양의 작은 이빨을 가지고 있으며, 꼬리 곤봉은 방어 또는 동족 간의 싸움에 사용되었을 것으로 보인다. 안킬로사우루스과는 갑옷룡류에 속하며, 안킬로사우루스, 아노돈토사우루스, 에우오플로케팔루스와 밀접한 관련이 있다.

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안킬로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
박물관에 전시된 안킬로사우루스 두개골 모형
박물관에 전시된 안킬로사우루스 두개골 모형
학명Ankylosaurus magniventris
명명자브라운, 1908
시대백악기 후기 (마스트리흐트절), 약 6800만년 ~ 6600만년 전
크기약 6 ~ 8 m
무게약 4.8 ~ 8 톤
생물학적 분류
상목공룡상목
조반목
아목장순아목
하목곡룡하목
안킬로사우루스과
아과안킬로사우루스아과
안킬로사우루스족

2. 발견

안킬로사우루스의 최초 화석은 1906년 미국 몬타나 주 길버트 크릭 근처 헬 크릭 지층에서 미국 자연사 박물관 원정대에 의해 발견되었다.[15] 화석은 두개골 상부, 이빨 두 개, 어깨 대퇴부, 척추, 늑골 등 30개 이상의 뼈들로 구성되어 있었으며, 1908년 바넘 브라운에 의해 공식적으로 기술되었다.[16]

안킬로사우루스의 화석이 발견된 장소를 나타내는 지도. 빨간색 점으로 표시된 곳이 발견 장소이다.


1906년, 미국 자연사 박물관(American Museum of Natural History) 탐험대는 미국의 고생물학자 바넘 브라운(Barnum Brown)의 지휘 아래 몬태나(Montana) 주 길버트 크릭 인근 헬 크릭 층(Hell Creek Formation)에서 ''안킬로사우루스 마그니벤트리스''(''Ankylosaurus magniventris'')의 모식표본(type specimen)(AMNH 5895)을 발견했다. 이 표본은 두개골 상부, 이빨 2개, 어깨띠 일부, 척추, 갈비뼈, 30개 이상의 골판(osteoderms)으로 구성되었다. 브라운은 1908년 이 동물을 ''안킬로사우루스''로 명명했는데, 이는 고대 그리스어(Greek)로 '굽은' 또는 '뒤틀린'을 뜻하는 αγκυλοςgrc ''''와 '도마뱀'을 뜻하는 σαυροςgrc ''''에서 유래했다. 종명 ''magniventris''는 ('거대한')와 ('배')에서 유래했으며, 몸통의 너비를 나타낸다.

1908년 골격 재구성은 누락된 부분을 ''스테고사우루스''와 유사하게 복원했으며, 브라운은 이를 글립토돈(Glyptodon)에 비유했다. 브라운의 스테고사우루스형 재구성은 튼튼한 앞다리, 아치형 등, 짧고 처진 꼬리를 보여주었다.[2] 사무엘 웬델 윌리스턴(Samuel Wendell Williston)은 골격 재구성이 너무 적은 유해에 기초하고 있다고 비판하며, ''안킬로사우루스''가 ''스테고펠타(Stegopelta)''의 동의어라고 주장했다. 그러나 이 주장은 받아들여지지 않았고, 두 속은 현재 별개의 것으로 간주된다.

브라운은 1900년 와이오밍(Wyoming) 주 랜스 층(Lance Formation)에서 77개의 골판을 수집했는데, 이를 ''티라노사우루스''의 것으로 생각했다. 최근 검사 결과, 이 골판들은 ''안킬로사우루스''의 골판과 유사한 것으로 밝혀졌다.

|thumb|left|alt=Photograph in black and white of rugged, fissured cliff face|1910년 AMNH 5214 발굴(픽 위쪽, 중앙)]]

1910년, 브라운은 캐나다 앨버타(Alberta) 주 레드 디어 강(Red Deer River) 근처 스콜라드 층(Scollard Formation)에서 또 다른 ''안킬로사우루스'' 표본(AMNH 5214)을 발견했다. 이 표본에는 완전한 두개골, 아래턱, 최초이자 유일한 꼬리 곤봉, 척추, 사지 뼈, 갑옷이 포함되어 있었다. 1947년에는 찰스 모트람 스턴버그(Charles Mortram Sternberg)와 T. 포터 참니가 두개골과 아래턱(표본 CMN 8880)을 수집했다. 1960년대에는 몬태나 주 파우더 강(Powder River) 유역 헬 크릭 층에서 미추 일부(표본 CCM V03)가 발견되었다.[4]

1990년 월터 P. 쿰스(Walter P. Coombs)는 ''A. magniventris'' 두개골 이빨이 모식표본과 다르다고 지적했지만, 종의 변동 범위가 문서화되지 않아 새로운 종 명명을 자제했다. 케네스 카펜터(Kenneth Carpenter)는 2004년에 이빨이 ''A. magniventris''에 속하며 모든 표본이 동일한 종에 속한다고 주장했다.

2017년 빅토리아 M. 아버(Victoria M. Arbour)와 조던 맬론은 ''안킬로사우루스''가 기괴하며 그룹을 대표하지 않는다고 결론지었다.[4]

3. 특징

## 신체 구조

안킬로사우루스는 몸길이 6~8m, 몸무게 4.8~8t으로 추정되는 대형 조반류 공룡이다.[17] 넓고 낮은 두개골을 가졌으며, 머리 뒤쪽에는 뒤쪽으로 향하는 두 개의 뿔과 아래쪽으로 향하는 두 개의 뿔이 있었다. 콧구멍은 앞쪽이 아닌 옆쪽을 향했고, 입 안에는 작은 잎사귀 모양의 이빨이 나란히 있었다.[18][19]

두 개의 ''안킬로사우루스'' 두개골 모습, 위에서 본 모습과 왼쪽에서 본 모습
측면과 위에서 본 두개골 (AMNH 5214)


안킬로사우루스의 두개골은 낮고 삼각형 모양이며, 길이가 너비보다 컸다. 안와는 거의 둥글거나 약간 타원형이었고, 두개골이 앞쪽으로 좁아져 측면을 직접 마주하지 않았다. 뇌 상자는 짧고 튼튼했으며, 안와 위의 능선은 두개골 뒤쪽에서 측면으로 향하는 위쪽 측두골 뿔과 합쳐졌다. 뿔은 원래 두개골에 융합된 골편이었을 수 있다. 두개골 표면의 비늘과 같은 두개골 장식은 "caputegulae영어"라고 불리며, 두개골 뼈의 뼈 재형성 결과였다.[4]

|섬네일|왼쪽|위로|내부 및 외부에서 본 홀로타입의 치아]]

안킬로사우루스의 주둥이는 앞쪽에서 아치형으로 절단되었고, 콧구멍은 타원형으로 아래쪽과 바깥쪽을 향했다. 콧구멍에는 부비동에서 비강을 분리하는 비강 비중격이 있었고, 주둥이의 각 측면에는 5개의 부비동이 있었다. 안킬로사우루스의 비강은 길쭉했고, 비중격으로 분리되어 주둥이 내부를 두 개의 대칭적인 절반으로 나누었다. 비강에는 후비공을 포함한 두 개의 개구부가 있었고, 공기 통로는 고리 모양이었다.[4] 상악골에는 살집이 있는 뺨이 부착된 부위일 수 있는 능선이 있었다.

안킬로사우루스의 하악골은 길이에 비해 낮았고, 치아 열은 거의 직선이었다. 다른 안킬로사우루스와 마찬가지로 작고 엽상(잎 모양)의 치아를 가지고 있었으며, 너비보다 키가 컸고 매우 작았다. 치아는 매끄러운 측면을 기준으로 다른 안킬로사우루스과의 치아와 구별할 수 있다.

|thumb|left|alt=Diagram of internal chambers of a skull|코 안쪽의 비강을 보여주는 다이어그램(모식표본)]]

안킬로사우루스의 복잡한 부비동과 비강은 두개골의 무게를 줄이거나, 코 샘을 수용하거나, 발성 공명을 위한 공간 역할을 했을 것이라는 주장이 있었으나 받아들여지지 않았다. 비갑개의 존재와 배열을 바탕으로 호흡 통로가 흡입된 공기를 처리하는 데 사용되었을 가능성이 제기되었다. 안킬로사우루스과의 확대된 후각 영역은 잘 발달된 후각을 나타내며, 안와 위치는 어느 정도의 입체시를 시사한다.

|thumb|모식 표본의 견갑골과 부리돌기]]

안킬로사우루스는 네발동물이었으며, 뒷다리가 앞다리보다 더 길었다. 어깨뼈는 부리돌기와 융합되어 있었고, 상완골은 짧고 넓었으며, 넙다리뼈는 매우 튼튼했다. ''안킬로사우루스''의 발은 불완전하게 알려져 있지만, 뒷발에는 세 개의 발가락이 있었을 것으로 보인다. 목뼈는 넓은 신경 가시를 가지고 있었고, 등쪽 척추는 촘촘하게 배열되어 등 부위의 아래쪽 움직임을 제한했다. 마지막 네 개의 등쪽 척추의 갈비뼈는 횡돌기와 방돌기에 융합되었으며, 이 부분의 늑골은 매우 넓었다. 꼬리 척추는 양쪽이 약간 오목한 양측강형 중심을 가지고 있었다.

|thumb|alt=키가 낮고 둔한 네 발 달린 동물의 복원된 표본 이미지|생체 복원도]]

안킬로사우루스는 전차처럼 몸을 덮는 갑옷과, 끝에 큰 뼈 덩어리가 달린 꼬리를 가지고 있었다. 갑옷은 타원형의 골판과 골질 스파이크로 구성되어 있었으며, 눈꺼풀에도 적용되었다. 꼬리 끝의 뼈 덩어리를 좌우로 휘둘러 천적으로부터 몸을 지켰다고 추정된다. 갑옷은 피부(비늘)에서 발달한 것이지만, 골질화되어 화석으로 남는다. 천적이 안킬로사우루스를 공격할 때는 배 쪽을 공격해야 했지만, 갑옷과 무게 중심으로 인해 매우 어려웠다.[12]

두개골은 폭이 넓고, 후두부 및 뺨에 2쌍의 스파이크를 갖추고 있었다. 이궁류의 특징인 안와 후부의 측두창은 두 개 모두 사라졌고, 전안와공도 없다. 주둥이는 크고 둥글지만, 콧구멍이 S자형으로 굽어 있었다. 이 큰 비강은 들이마신 공기의 가습과 여과를 했다고 하는 설도 있다. 주둥이 끝에는 이빨이 없고, 각질의 부리로 바뀌어 있었다. 남은 치열도 매우 빈약했다. 이빨로는 저작이 불가능하기 때문에, 부리로 잘라낸 식물을 통째로 삼키고, 체내에서 발효시킨 후 흡수했다고 추정된다. 몸통은 폭이 넓고 통 모양이며, 사지는 짧지만 튼튼하고, 앞다리보다 뒷다리가 더 길었다.

## 갑옷과 꼬리 곤봉

안킬로사우루스의 몸길이는 6~8m이고, 몸무게는 4.8~8kg인 것으로 추정된다.[17] 넓고 낮은 두개골을 가졌고, 머리 뒤쪽에서 뒤쪽으로 향하는 두 개의 뿔과 이 아래로 향하는 또 다른 두 개의 뿔이 있었다. 콧구멍이 앞쪽이 아닌 옆쪽을 향해 있었다.[18][19]

로얄 앨버타 박물관에 전시된 안킬로사우루스 모형


''안킬로사우루스''의 두드러진 특징은 피부에 박힌 골편 또는 스케이트라고 알려진 뼈의 덩어리와 판으로 구성된 갑옷이었다. 골편의 크기는 지름 1cm에서 길이 35.5cm까지 다양했으며 모양도 다양했다. ''안킬로사우루스''의 골편은 일반적으로 얇은 벽을 가지고 있었고 바닥면이 비어 있었다. ''유오플로케팔루스''와 비교했을 때, ''안킬로사우루스''의 골편은 더 매끄러웠다. 몸을 덮고 있는 골편은 매우 평평했지만 한쪽 가장자리에 낮은 융기가 있었다. ''안킬로사우루스''는 중간선을 가로지르는 융기가 있는 작은 골편도 가지고 있었다.[4]

아버와 Mallon, 2017의 제안에 따른 갑옷 배열


다른 안킬로사우루스과와 마찬가지로, ''안킬로사우루스''는 경추 반고리 (목에 있는 갑옷판)를 가지고 있었지만, 이것들은 단지 파편으로만 알려져 있어 정확한 배열은 불확실하다. 카펜터는 위에서 볼 때 판들이 쌍을 이루어 목을 가로질러 거꾸로 된 V자 모양을 형성하고, 중간선 틈새는 움직임을 허용하기 위해 작은 골편(둥근 뼈 스케이트)으로 채워졌을 것이라고 제안했다. 아버와 필립 J. 커리는 2015년에 카펜터의 해석에 동의하지 않고, 홀형 표본의 경추 반고리 파편이 카펜터가 제안한 방식대로 함께 맞지 않는다고 지적했다. 대신, 그들은 파편이 ''아노돈토사우루스''와 ''유오플로케팔루스''처럼 목의 위쪽 부분을 둘러싸는 두 개의 반원형 갑옷 판을 형성하는 두 개의 경추 반고리의 잔해를 나타낸다고 제안했다. 아버와 Mallon은 이 아이디어를 자세히 설명하면서, ''안킬로사우루스''가 각 반고리에 타원형 기저부를 가진 6개의 융기 골편을 가지고 있었다고 제안했다.[4]

두 번째 경추 반고리 뒤의 첫 번째 골편은 첫 번째 반고리의 골편과 모양이 비슷했을 것이며, 등 위의 골편은 뒤쪽으로 갈수록 지름이 줄어들었을 것이다. 가장 큰 골편은 아마도 대부분의 몸에 걸쳐 가로 및 세로 열로 배열되었으며, 피부의 주름에 의해 분리된 4~5개의 가로 열이 있었다. 측면에 있는 골편은 등 위의 골편보다 더 사각형 윤곽을 가졌을 것이다. ''안킬로사우루스''는 ''스코로사우루스''처럼 골반 부위에 걸쳐 원형 골편의 3~4개의 가로 열을 가지고 있었을 수 있으며, 이것들은 몸의 나머지 부분의 골편보다 작았다. 작고 삼각형의 골편이 골반의 측면에 존재했을 수 있다. 납작하고 뾰족한 판은 ''사이치아니아'' 꼬리 측면의 판과 유사하며, ''안킬로사우루스''에서도 유사하게 분포되었을 수 있다. 난형, 융기, 눈물 방울 모양의 골편이 ''안킬로사우루스''에서 알려져 있으며, ''피나코사우루스''에서 알려진 것과 같이 앞다리에 배치되었을 수 있지만, 뒷다리가 골편을 가지고 있었는지는 알려져 있지 않다.[4]

화석화된 꼬리 곤봉, 검은색
유일하게 알려진 꼬리 곤봉 (AMNH 5214), 미국 자연사 박물관


''안킬로사우루스''의 꼬리 곤봉(또는 꼬리 혹)은 두 개의 큰 골편으로 구성되었으며, 중간선에 작은 골편 열과 끝에 두 개의 작은 골편이 있었다. 표본 AMNH 5214의 꼬리 곤봉만 알려져 있으므로, 개체 간의 변이 범위는 알려져 있지 않다. AMNH 5214의 꼬리 곤봉은 길이가 60cm, 너비가 49cm, 높이가 19cm이다. 가장 큰 표본의 곤봉은 너비가 57cm였을 수 있다. ''안킬로사우루스''의 꼬리 곤봉은 위에서 볼 때 반원형이었으며, ''유오플로케팔루스''와 ''스코로사우루스''의 꼬리 곤봉과 유사했다.[4][5]

입 안에는 작은 잎사귀 모양의 이빨이 나란히 나 있었다. 꼬리 끝에는 큰 망치 모양의 곤봉이 있었는데, 이는 주로 천적을 상대로 방어하거나 같은 안킬로사우루스 사이의 격투에서 사용되었을 것으로 추정된다. 또한, 평소 안킬로사우루스는 느린 속도로 이동했으나, 위급한 상황에서는 잠시 동안 빨리 달릴 수 있었을 것이라고 추측된다. 안킬로사우루스의 가까운 친척으로는 아노돈토사우루스와 에우오플로케팔루스가 있다.[18][19] 마찬가지로 몸을 장갑화한 종류로 노도사우루스가 있다. 그러나 노도사우루스류의 장갑은 속까지 밀도가 높은 중장갑인 데 비해, 안킬로사우루스류는 내부가 비어 있어 더 가볍고 운동성이 뛰어나다. 방어를 최소화하고 오히려 꼬리 끝의 해머를 사용하여 능동적으로 몸을 지켰다고 생각된다.

3. 1. 신체 구조

안킬로사우루스는 몸길이 6~8m, 몸무게 4.8~8t으로 추정되는 대형 조반류 공룡이다.[17] 넓고 낮은 두개골을 가졌으며, 머리 뒤쪽에는 뒤쪽으로 향하는 두 개의 뿔과 아래쪽으로 향하는 두 개의 뿔이 있었다. 콧구멍은 앞쪽이 아닌 옆쪽을 향했고, 입 안에는 작은 잎사귀 모양의 이빨이 나란히 있었다.[18][19]

안킬로사우루스의 두개골은 낮고 삼각형 모양이며, 길이가 너비보다 컸다. 안와는 거의 둥글거나 약간 타원형이었고, 두개골이 앞쪽으로 좁아져 측면을 직접 마주하지 않았다. 뇌 상자는 짧고 튼튼했으며, 안와 위의 능선은 두개골 뒤쪽에서 측면으로 향하는 위쪽 측두골 뿔과 합쳐졌다. 뿔은 원래 두개골에 융합된 골편이었을 수 있다. 두개골 표면의 비늘과 같은 두개골 장식은 "caputegulae영어"라고 불리며, 두개골 뼈의 뼈 재형성 결과였다.[4]

|섬네일|왼쪽|위로|내부 및 외부에서 본 홀로타입의 치아]]

안킬로사우루스의 주둥이는 앞쪽에서 아치형으로 절단되었고, 콧구멍은 타원형으로 아래쪽과 바깥쪽을 향했다. 콧구멍에는 부비동에서 비강을 분리하는 비강 비중격이 있었고, 주둥이의 각 측면에는 5개의 부비동이 있었다. 안킬로사우루스의 비강은 길쭉했고, 비중격으로 분리되어 주둥이 내부를 두 개의 대칭적인 절반으로 나누었다. 비강에는 후비공을 포함한 두 개의 개구부가 있었고, 공기 통로는 고리 모양이었다.[4] 상악골에는 살집이 있는 뺨이 부착된 부위일 수 있는 능선이 있었다.

안킬로사우루스의 하악골은 길이에 비해 낮았고, 치아 열은 거의 직선이었다. 다른 안킬로사우루스와 마찬가지로 작고 엽상(잎 모양)의 치아를 가지고 있었으며, 너비보다 키가 컸고 매우 작았다. 치아는 매끄러운 측면을 기준으로 다른 안킬로사우루스과의 치아와 구별할 수 있다.

|thumb|left|alt=Diagram of internal chambers of a skull|코 안쪽의 비강을 보여주는 다이어그램(모식표본)]]

안킬로사우루스의 복잡한 부비동과 비강은 두개골의 무게를 줄이거나, 코 샘을 수용하거나, 발성 공명을 위한 공간 역할을 했을 것이라는 주장이 있었으나 받아들여지지 않았다. 비갑개의 존재와 배열을 바탕으로 호흡 통로가 흡입된 공기를 처리하는 데 사용되었을 가능성이 제기되었다. 안킬로사우루스과의 확대된 후각 영역은 잘 발달된 후각을 나타내며, 안와 위치는 어느 정도의 입체시를 시사한다.

|thumb|모식 표본의 견갑골과 부리돌기]]

안킬로사우루스는 네발동물이었으며, 뒷다리가 앞다리보다 더 길었다. 어깨뼈는 부리돌기와 융합되어 있었고, 상완골은 짧고 넓었으며, 넙다리뼈는 매우 튼튼했다. ''안킬로사우루스''의 발은 불완전하게 알려져 있지만, 뒷발에는 세 개의 발가락이 있었을 것으로 보인다. 목뼈는 넓은 신경 가시를 가지고 있었고, 등쪽 척추는 촘촘하게 배열되어 등 부위의 아래쪽 움직임을 제한했다. 마지막 네 개의 등쪽 척추의 갈비뼈는 와 에 융합되었으며, 이 부분의 늑골은 매우 넓었다. 꼬리 척추는 양쪽이 약간 오목한 양측강형 중심을 가지고 있었다.

|thumb|alt=키가 낮고 둔한 네 발 달린 동물의 복원된 표본 이미지|생체 복원도]]

안킬로사우루스는 전차처럼 몸을 덮는 갑옷과, 끝에 큰 뼈 덩어리가 달린 꼬리를 가지고 있었다. 갑옷은 타원형의 골판과 골질 스파이크로 구성되어 있었으며, 눈꺼풀에도 적용되었다. 꼬리 끝의 뼈 덩어리를 좌우로 휘둘러 천적으로부터 몸을 지켰다고 추정된다. 갑옷은 피부(비늘)에서 발달한 것이지만, 골질화되어 화석으로 남는다. 천적이 안킬로사우루스를 공격할 때는 배 쪽을 공격해야 했지만, 갑옷과 무게 중심으로 인해 매우 어려웠다.[12]

두개골은 폭이 넓고, 후두부 및 뺨에 2쌍의 스파이크를 갖추고 있었다. 이궁류의 특징인 안와 후부의 측두창은 두 개 모두 사라졌고, 전안와공도 없다. 주둥이는 크고 둥글지만, 콧구멍이 S자형으로 굽어 있었다. 이 큰 비강은 들이마신 공기의 가습과 여과를 했다고 하는 설도 있다. 주둥이 끝에는 이빨이 없고, 각질의 부리로 바뀌어 있었다. 남은 치열도 매우 빈약했다. 이빨로는 저작이 불가능하기 때문에, 부리로 잘라낸 식물을 통째로 삼키고, 체내에서 발효시킨 후 흡수했다고 추정된다. 몸통은 폭이 넓고 통 모양이며, 사지는 짧지만 튼튼하고, 앞다리보다 뒷다리가 더 길었다.

3. 2. 갑옷과 꼬리 곤봉

안킬로사우루스의 몸길이는 6~8m이고, 몸무게는 4.8~8kg인 것으로 추정된다.[17] 넓고 낮은 두개골을 가졌고, 머리 뒤쪽에서 뒤쪽으로 향하는 두 개의 뿔과 이 아래로 향하는 또 다른 두 개의 뿔이 있었다. 콧구멍이 앞쪽이 아닌 옆쪽을 향해 있었다.[18][19]

''안킬로사우루스''의 두드러진 특징은 피부에 박힌 골편 또는 스케이트라고 알려진 뼈의 덩어리와 판으로 구성된 갑옷이었다. 골편의 크기는 지름 1cm에서 길이 35.5cm까지 다양했으며 모양도 다양했다. ''안킬로사우루스''의 골편은 일반적으로 얇은 벽을 가지고 있었고 바닥면이 비어 있었다. ''유오플로케팔루스''와 비교했을 때, ''안킬로사우루스''의 골편은 더 매끄러웠다. 몸을 덮고 있는 골편은 매우 평평했지만 한쪽 가장자리에 낮은 융기가 있었다. ''안킬로사우루스''는 중간선을 가로지르는 융기가 있는 작은 골편도 가지고 있었다.[4]

다른 안킬로사우루스과와 마찬가지로, ''안킬로사우루스''는 경추 반고리 (목에 있는 갑옷판)를 가지고 있었지만, 이것들은 단지 파편으로만 알려져 있어 정확한 배열은 불확실하다. 카펜터는 위에서 볼 때 판들이 쌍을 이루어 목을 가로질러 거꾸로 된 V자 모양을 형성하고, 중간선 틈새는 움직임을 허용하기 위해 작은 골편(둥근 뼈 스케이트)으로 채워졌을 것이라고 제안했다. 아버와 필립 J. 커리는 2015년에 카펜터의 해석에 동의하지 않고, 홀형 표본의 경추 반고리 파편이 카펜터가 제안한 방식대로 함께 맞지 않는다고 지적했다. 대신, 그들은 파편이 ''아노돈토사우루스''와 ''유오플로케팔루스''처럼 목의 위쪽 부분을 둘러싸는 두 개의 반원형 갑옷 판을 형성하는 두 개의 경추 반고리의 잔해를 나타낸다고 제안했다. 아버와 Mallon은 이 아이디어를 자세히 설명하면서, ''안킬로사우루스''가 각 반고리에 타원형 기저부를 가진 6개의 융기 골편을 가지고 있었다고 제안했다.[4]

두 번째 경추 반고리 뒤의 첫 번째 골편은 첫 번째 반고리의 골편과 모양이 비슷했을 것이며, 등 위의 골편은 뒤쪽으로 갈수록 지름이 줄어들었을 것이다. 가장 큰 골편은 아마도 대부분의 몸에 걸쳐 가로 및 세로 열로 배열되었으며, 피부의 주름에 의해 분리된 4~5개의 가로 열이 있었다. 측면에 있는 골편은 등 위의 골편보다 더 사각형 윤곽을 가졌을 것이다. ''안킬로사우루스''는 ''스코로사우루스''처럼 골반 부위에 걸쳐 원형 골편의 3~4개의 가로 열을 가지고 있었을 수 있으며, 이것들은 몸의 나머지 부분의 골편보다 작았다. 작고 삼각형의 골편이 골반의 측면에 존재했을 수 있다. 납작하고 뾰족한 판은 ''사이치아니아'' 꼬리 측면의 판과 유사하며, ''안킬로사우루스''에서도 유사하게 분포되었을 수 있다. 난형, 융기, 눈물 방울 모양의 골편이 ''안킬로사우루스''에서 알려져 있으며, ''피나코사우루스''에서 알려진 것과 같이 앞다리에 배치되었을 수 있지만, 뒷다리가 골편을 가지고 있었는지는 알려져 있지 않다.[4]

''안킬로사우루스''의 꼬리 곤봉(또는 꼬리 혹)은 두 개의 큰 골편으로 구성되었으며, 중간선에 작은 골편 열과 끝에 두 개의 작은 골편이 있었다. 표본 AMNH 5214의 꼬리 곤봉만 알려져 있으므로, 개체 간의 변이 범위는 알려져 있지 않다. AMNH 5214의 꼬리 곤봉은 길이가 60cm, 너비가 49cm, 높이가 19cm이다. 가장 큰 표본의 곤봉은 너비가 57cm였을 수 있다. ''안킬로사우루스''의 꼬리 곤봉은 위에서 볼 때 반원형이었으며, ''유오플로케팔루스''와 ''스코로사우루스''의 꼬리 곤봉과 유사했다.[4][5]

입 안에는 작은 잎사귀 모양의 이빨이 나란히 나 있었다. 꼬리 끝에는 큰 망치 모양의 곤봉이 있었는데, 이는 주로 천적을 상대로 방어하거나 같은 안킬로사우루스 사이의 격투에서 사용되었을 것으로 추정된다. 또한, 평소 안킬로사우루스는 느린 속도로 이동했으나, 위급한 상황에서는 잠시 동안 빨리 달릴 수 있었을 것이라고 추측된다. 안킬로사우루스의 가까운 친척으로는 아노돈토사우루스와 에우오플로케팔루스가 있다.[18][19] 마찬가지로 몸을 장갑화한 종류로 노도사우루스가 있다. 그러나 노도사우루스류의 장갑은 속까지 밀도가 높은 중장갑인 데 비해, 안킬로사우루스류는 내부가 비어 있어 더 가볍고 운동성이 뛰어나다. 방어를 최소화하고 오히려 꼬리 끝의 해머를 사용하여 능동적으로 몸을 지켰다고 생각된다.

4. 분류

브라운은 안킬로사우루스를 새로운 인 안킬로사우루스과의 모식 속으로 지정했다. 안킬로사우루스과는 거대하고 삼각형 모양의 두개골, 짧은 목, 뻣뻣한 등, 넓은 몸통, 그리고 골판을 특징으로 한다. 그는 또한 ''팔레오스킨쿠스''와 ''에우오플로케팔루스''를 이 과의 일부로 분류했다. 1923년 오스본은 안킬로사우루스류라는 이름을 만들면서 안킬로사우루스과를 자신만의 아목에 속하게 했다.[1]

안킬로사우루스류와 검룡류는 현재 갑옷룡류라는 분류군으로 함께 묶인다. 이들은 널리 퍼져 있었고 광범위한 환경에 서식했다. 안킬로사우루스류는 노도사우루스과와 때로는 폴라칸투스과로 나뉜다. ''안킬로사우루스''는 안킬로사우루스과 내에서 아족 안킬로사우루스아과 (구성원을 안킬로사우루스아과라 부름)의 일부로 간주된다. ''안킬로사우루스''는 ''아노돈토사우루스'' 및 ''에우오플로케팔루스''와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다.

Arbour와 Currie는 후기 백악기 북아메리카 안킬로사우루스과가 아시아 속과 함께 안킬로사우루스족으로 그룹화되었기 때문에, 초기 북아메리카 안킬로사우루스과가 중기 백악기의 늦은 알비절 또는 세노만절에 멸종되었을 것이라고 제안했다. 그 후 안킬로사우루스과는 후기 백악기의 캄파절 또는 투로니아절 동안 아시아에서 북아메리카로 재이주하여 다시 계통 발생적 다양성을 이루었고, ''안킬로사우루스'', ''아노돈토사우루스'', 그리고 ''에우오플로케팔루스''와 같은 속으로 이어졌다.

5. 생태

가능한 등갑(모식표본) 외부 및 내부 보기


안킬로사우루스는 몸 전체가 갑옷으로 덮여 있었고, 꼬리 끝에는 곤봉이 달려 있어 천적을 상대로 방어하거나 동족 간의 싸움에 사용했을 것으로 추정된다.[18][19] 로얄 앨버타 박물관에 전시된 안킬로사우루스 모형을 보면, 머리 뒤쪽에는 뒤쪽으로 향하는 두 개의 뿔과 아래로 향하는 두 개의 뿔이 있고, 콧구멍은 앞쪽이 아닌 옆쪽을 향하고 있다.

안킬로사우루스과의 골판(osteoderm)은 다른 안킬로사우루스류에 비해 얇았지만, 콜라겐 섬유 쿠션으로 강화되어 가볍고 내구성이 뛰어났다. 이는 샤피 섬유와 구조적으로 유사하며, 포식자의 이빨에 의한 파손과 관통에 강한 갑옷을 제공했을 것이다. 눈 위의 눈꺼풀뼈는 눈을 추가적으로 보호했으며, 혈관이 풍부한 갑옷은 현대의 악어처럼 체온 조절에도 역할을 했을 수 있다.

안킬로사우루스의 꼬리 곤봉은 공격자의 뼈를 부러뜨릴 수 있을 만큼 강력한 무기였다. 꼬리의 힘줄은 부분적으로 골화되어 탄성이 크지 않아 곤봉에 큰 힘을 전달할 수 있었고, 여러 뒷다리 근육이 꼬리의 흔들림을 제어하여 큰 수각류의 중족골을 부러뜨릴 수 있었을 것이다.

|thumb|''아노돈토사우루스''와 ''안킬로사우루스'' 꼬리 곤봉 비교]]

2009년 연구에 따르면 안킬로사우루스과는 꼬리를 가로로 100도까지 휘두를 수 있으며, 주로 해면질로 이루어진 곤봉은 관성 모멘트가 낮아 효과적인 무기였다. 성체 안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉은 뼈를 부러뜨릴 수 있지만, 어린 개체의 꼬리 곤봉은 그렇지 못했다. 꼬리 곤봉은 포식자에 대한 방어, 동종 내 경쟁 또는 둘 다를 위해 사용되었을 가능성이 있다. 타르키아의 한 표본은 골반과 꼬리 부위에 부상 흔적이 있었고, 곤봉은 비대칭적으로 발견되었는데, 이는 타격에 의해 닳아 없어졌다는 징후였다.[8]

1993년, 토니 툴본은 안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉이 머리를 위한 미끼 역할을 했다고 제안했지만, 카펜터는 꼬리 곤봉의 모양이 다양하다는 이유로 이 아이디어를 거부했다.

몸을 장갑화한 종류로는 노도사우루스가 있다. 노도사우루스류의 장갑은 속까지 밀도가 높은 중장갑인 데 비해, 안킬로사우루스류는 내부가 비어 있어 더 가볍고 운동성이 뛰어났다. 안킬로사우루스는 방어를 최소화하고 꼬리 끝의 해머를 사용하여 능동적으로 몸을 지켰다고 생각된다. 에우오프로케팔루스 또한 안킬로사우루스과에서 연구가 진행되고 있는 종이다.

5. 1. 방어

안킬로사우루스는 몸 전체가 갑옷으로 덮여 있었고, 꼬리 끝에는 곤봉이 달려 있어 천적을 상대로 방어하거나 동족 간의 싸움에 사용했을 것으로 추정된다.[18][19] 로얄 앨버타 박물관에 전시된 안킬로사우루스 모형을 보면, 머리 뒤쪽에는 뒤쪽으로 향하는 두 개의 뿔과 아래로 향하는 두 개의 뿔이 있고, 콧구멍은 앞쪽이 아닌 옆쪽을 향하고 있다.

안킬로사우루스과의 골판(osteoderm)은 다른 안킬로사우루스류에 비해 얇았지만, 콜라겐 섬유 쿠션으로 강화되어 가볍고 내구성이 뛰어났다. 이는 샤피 섬유와 구조적으로 유사하며, 포식자의 이빨에 의한 파손과 관통에 강한 갑옷을 제공했을 것이다. 눈 위의 눈꺼풀뼈는 눈을 추가적으로 보호했으며, 혈관이 풍부한 갑옷은 현대의 악어처럼 체온 조절에도 역할을 했을 수 있다.

안킬로사우루스의 꼬리 곤봉은 공격자의 뼈를 부러뜨릴 수 있을 만큼 강력한 무기였다. 꼬리의 힘줄은 부분적으로 골화되어 탄성이 크지 않아 곤봉에 큰 힘을 전달할 수 있었고, 여러 뒷다리 근육이 꼬리의 흔들림을 제어하여 큰 수각류의 중족골을 부러뜨릴 수 있었을 것이다.

|thumb|alt=Diagrams of two tail clubs|''아노돈토사우루스''와 ''안킬로사우루스'' 꼬리 곤봉 비교]]

2009년 연구에 따르면 안킬로사우루스과는 꼬리를 가로로 100도까지 휘두를 수 있으며, 주로 해면질로 이루어진 곤봉은 관성 모멘트가 낮아 효과적인 무기였다. 성체 안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉은 뼈를 부러뜨릴 수 있지만, 어린 개체의 꼬리 곤봉은 그렇지 못했다. 꼬리 곤봉은 포식자에 대한 방어, 동종 내 경쟁 또는 둘 다를 위해 사용되었을 가능성이 있다. 타르키아의 한 표본은 골반과 꼬리 부위에 부상 흔적이 있었고, 곤봉은 비대칭적으로 발견되었는데, 이는 타격에 의해 닳아 없어졌다는 징후였다.[8]

1993년, 토니 툴본은 안킬로사우루스과의 꼬리 곤봉이 머리를 위한 미끼 역할을 했다고 제안했지만, 카펜터는 꼬리 곤봉의 모양이 다양하다는 이유로 이 아이디어를 거부했다.

몸을 장갑화한 종류로는 노도사우루스가 있다. 노도사우루스류의 장갑은 속까지 밀도가 높은 중장갑인 데 비해, 안킬로사우루스류는 내부가 비어 있어 더 가볍고 운동성이 뛰어났다. 안킬로사우루스는 방어를 최소화하고 꼬리 끝의 해머를 사용하여 능동적으로 몸을 지켰다고 생각된다. 에우오프로케팔루스 또한 안킬로사우루스과에서 연구가 진행되고 있는 종이다.

6. 고환경



''안킬로사우루스''는 6,800만 년에서 6,600만 년 전, 후기 백악기의 마지막 단계인 마스트리히트절에 존재했다. 이 공룡은 백악기-고생대 대멸종 사건 이전에 나타난 마지막 공룡 속 중 하나였다. 모식 표본은 몬태나주의 헬 크릭 층에서 발견되었으며, 와이오밍주의 랜스 층과 페리스 층, 앨버타주의 스콜라드 층, 서스캐처원주의 프렌치맨 층에서도 다른 표본들이 발견되었으며, 이 모두는 백악기 말에 해당한다.[4]

''안킬로사우루스''의 화석은 알려진 퇴적물에서 희귀하며, 그 유해의 분포는 이 공룡이 생태적으로 희귀했거나, 해안 저지대보다는 화석화될 가능성이 낮은 고지대에 제한되었음을 시사한다.[4]

낮은 무게 중심을 가진 ''안킬로사우루스''는 현대의 코끼리가 하는 것처럼 나무를 넘어뜨릴 수 없었을 것이다. 또한 나무 껍질을 씹을 수 없어 나무 껍질을 벗기는 행위를 했을 가능성도 낮다. 성체 ''안킬로사우루스''는 무리에서 생활하지 않은 것으로 보이며, 따라서 코끼리가 하는 방식으로 생태계의 지형을 바꾸었을 가능성은 낮다. 대신 하드로사우루스가 그러한 "생태계 엔지니어" 역할을 했을 수 있다.[4]

''안킬로사우루스'' 화석이 발견된 지층은 백악기 동안 서부와 동부 북아메리카를 나누는 서부 내륙 해로의 서쪽 해안의 다른 부분들을 나타내며, 이 해로에서 서쪽으로 새로 형성된 로키 산맥까지 뻗어 있는 넓은 해안 평야를 나타낸다. 이 지층들은 주로 사암과 이암으로 구성되어 있으며, 이는 범람원 환경과 관련이 있다. ''안킬로사우루스''와 다른 후기 백악기 안킬로사우루스가 발견된 지역은 따뜻한 아열대/온대 기후였으며, 몬순 기후로 간헐적인 강우, 열대 폭풍, 산불이 있었다.[6] 헬 크릭 층에서는 주로 피자식물을 포함한 많은 종류의 식물이 자랐으며, 구과식물, 고사리 및 소철은 덜 흔했다. 수십 개의 다른 지역에서 발견된 풍부한 화석 잎은 이 지역이 작은 나무로 이루어진 숲이 많았음을 나타낸다. ''안킬로사우루스''는 케라톱스과의 ''트리케라톱스''와 ''토로사우루스'', 힙실로포돈의 ''테스켈로사우루스'', 하드로사우루스과 ''에드몬토사우루스'', 파키케팔로사우루스의 ''파키케팔로사우루스'', 그리고 수각류 ''스트루티오미무스'', ''오르니토미무스'', ''펙티노돈'', 그리고 티라노사우루스와 같은 다른 공룡들과 환경을 공유했다.

7. 대중 문화

1964년 뉴욕 세계 박람회에 전시된 ''안킬로사우루스'' 실물 크기 복제품은 대중에게 널리 알려지는 계기가 되었다. 로열 앨버타 박물관에 전시된 복제품은 가시와 질질 끄는 꼬리를 가지고 있는데, 이는 현대적인 재구성과는 다르다.

1964년 세계 박람회의 ''안킬로사우루스'' 복제품 (가시와 질질 끄는 꼬리) 로열 앨버타 박물관
''안킬로사우루스''는 루돌프 찰스 젤링거의 1947년 벽화 ''파충류의 시대''를 비롯한 여러 대중 매체에 등장하여 상징적인 공룡으로 자리 잡았다.[4]

전통적인 묘사에서는 ''안킬로사우루스''가 쪼그리고 앉은 자세로 꼬리를 땅에 끌고 다니는 모습으로 그려졌지만, 현대에는 더 똑바로 선 자세와 꼬리를 땅에서 뗀 모습으로 재구성된다. 또한, 옆으로 튀어나온 큰 가시는 ''안킬로사우루스''에게는 없는 특징이다. ''안킬로사우루스''의 갑옷은 에드몬토니아의 갑옷과 혼동되기도 하며, 찰스 R. 나이트의 벽화에서는 노도사우루스과에는 없는 꼬리 곤봉을 가진 것으로 묘사되기도 했다.[4] ''안킬로사우루스''는 ''쥬라기 공원'' 시리즈에 등장했지만, 꼬리로 공격하고 달리는 모습은 고생물학자들에게 비판받았다.[9][10][11]

참조

[1] 웹사이트 Ankylosaurus
[2] 서적 The Great Dinosaur Discoveries A & C Black Publishers LTD
[3] 논문 Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage
[4] 논문 Unusual cranial and postcranial anatomy in the archetypal ankylosaur ''Ankylosaurus magniventris''
[5] 논문 Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features
[6] 논문 Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia) https://www.research[...] 2016
[7] 논문 Divergent strategies in cranial biomechanics and feeding ecology of the ankylosaurian dinosaurs 2023
[8] 논문 A new ankylosaurid from the Upper Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia and implications for paleoecology of armoured dinosaurs
[9] 간행물 We asked a paleontologist how accurate ''Jurassic World'' really is... https://www.wired.co[...] 2023-08-29
[10] 간행물 The real scientific history behind the ''Jurassic Park'' dinosaurs https://time.com/531[...] 2023-08-29
[11] 뉴스 Everything the ''Jurassic Park'' franchise gets wrong about paleontology https://www.looper.c[...] 2023-08-29
[12] 뉴스 Here's what made Ankylosaurus the armored tank of dinosaurs national geographic 2020
[13] 서적 The Great Dinosaur Discoveries https://archive.org/[...] A & C Black Publishers LTD
[14] 웹인용 Cretaceous 'Hell Creek Faunal Facies'; Late Maastrichtian http://www.scn.org/~[...] 2014-03-24
[15] 서적 The Dinosauria (2nd) https://archive.org/[...] University of California Press
[16] 서적 The Encyclopedia of Dinosaurs Academic Press
[17] 서적 The Armored Dinosaurs https://books.google[...] Indiana University Press
[18] 저널 Redescription of ''Ankylosaurus magniventris'' Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America
[19] 저널 Postcrania of juvenile ''Pinacosaurus grangeri'' (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs 2015



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