에우립테루스
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1. 개요
에우립테루스(Eurypterus)는 멸종된 절지동물로, 실루리아기(약 4억 3200만 년 전 ~ 4억 1810만 년 전)에 번성했다. 몸은 머리, 흉부, 복부로 나뉘며, 넓은 수영 날개를 가진 것이 특징이다. 북미, 유럽, 아시아 등 라우라시아 대륙에서 주로 화석이 발견되었으며, 한국에서는 아직 발견된 사례가 없다.
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| 에우립테루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Eurypterus |
| 명명자 | De Kay, 1825 |
| 화석 범위 | 실루리아기, |
| 타입 종 | Eurypterus remipes |
| 타입 종 명명자 | De Kay, 1825 |
| 이명 | Baltoeurypterus Størmer, 1973 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 Animalia |
| 문 | 절지동물문 Arthropoda |
| 아문 | 협각아문 Chelicerata |
| 강 | 퇴구강 Merostomata |
| 목 | 우미사소리목 Eurypterida |
| 아목 | 우미사소리 아목 Eurypterina |
| 상과 | 우미사소리 상과 Eurypteroidea |
| 과 | 우미사소리 과 Eurypteridae |
| 종 | |
| 분포 | |
| |
2. 발견 및 역사
''Eurypterus''의 첫 번째 화석은 1818년 화석 수집가 S. L. 미첼에 의해 뉴욕주 오네이다 군 웨스트모어랜드 근처 버티 층에서 발견되었다. 미첼은 갑각에 있는 부속지를 입에서 나오는 수염으로 해석하고 ''실루루스'' 속의 메기로 식별했다.[9][33][2]
1825년, 미국의 동물학자 제임스 엘스워스 드케이가 이 화석을 절지동물로 정확하게 식별하고, ''Eurypterus remipes''로 명명하며 ''Eurypterus'' 속을 설립했다.[3] 이 이름은 '넓은 날개' 또는 '넓은 노'를 의미하며, 이는 수영 다리를 가리키는 것으로, 그리스어 와 에서 유래했다.[9] 그러나 드케이는 ''Eurypterus''를 새우류 (요각류와 물벼룩을 포함하는 갑각류의 한 그룹)로 생각했다.[3]
1835년 고생물학자 리처드 할란이 뉴욕에서 ''Eurypterus lacustris''를 발견했다. 1858년 얀 니에즈코프스키가 에스토니아에서 또 다른 종을 발견했는데, 그는 이를 최초 발견 종 (''E. remipes'')과 동일한 종으로 간주했다. 이 종은 현재 ''E. tetragonophthalmus''로 알려져 있다.[9] 에스토니아에서 발견된 이 표본들은 외골격의 실제 큐티클을 유지하여 뛰어난 품질을 자랑한다. 1898년, 스웨덴의 고생물학자 게르하르트 홀름은 산으로 이 화석들을 기반암에서 분리하여 현미경으로 거의 완벽하게 보존된 조각들을 검사할 수 있었다. 그의 놀라운 연구는 유르피테리드 형태학에 대한 현대적 돌파구를 마련했다.[33]
19세기에는 뉴욕과 동부 유라시아, 북아메리카에서 더 많은 화석이 대량으로 발견되었다. 오늘날 ''Eurypterus''는 가장 흔히 발견되고 잘 알려진 유르피테리드 속 중 하나로, 알려진 모든 유르피테리드 화석의 95% 이상을 차지한다.[35]
''E. remipes''는 1984년 당시 주지사 마리오 쿠오모에 의해 뉴욕주 화석으로 지정되었다.[4]
2. 1. 초기 발견
1818년 화석 수집가 S. L. 미첼이 뉴욕주 버티 층 (오네이다 군 웨스트모어랜드 근처)에서 ''Eurypterus''의 첫 번째 화석을 발견했다.[9] 미첼은 갑각에 있는 부속지를 입에서 나오는 수염으로 해석하여[9] ''실루루스'' 속의 메기로 오인했다.[33][2]1825년, 미국의 동물학자 제임스 엘스워스 드케이는 이 화석을 절지동물로 정확하게 식별하고,[3] ''Eurypterus remipes''로 명명하며 ''Eurypterus'' 속을 설립했다. 속명은 "넓은 날개" 또는 "넓은 노"를 의미하며, 이는 수영 다리를 가리킨다. 그리스어 와 에서 유래했다.[9] 드케이는 ''Eurypterus''를 새우류 (요각류와 물벼룩을 포함하는 갑각류의 한 그룹)로 생각했다.[3]
1835년 리처드 할란에 의해 뉴욕에서 ''Eurypterus lacustris''가 발견되었고, 1858년 얀 니에즈코프스키는 에스토니아에서 ''E. tetragonophthalmus''를 발견했다.[9] 1898년, 게르하르트 홀름은 산으로 화석들을 분리하여 현미경으로 검사, 유르피테리드 형태학 연구에 기여했다.[33]
19세기에는 뉴욕, 동부 유라시아, 북아메리카에서 더 많은 화석이 발견되었다. ''Eurypterus''는 가장 흔히 발견되고 잘 알려진 유르피테리드 속으로, 알려진 유르피테리드 화석의 95% 이상을 차지한다.[35] ''E. remipes''는 1984년 마리오 쿠오모 주지사에 의해 뉴욕주 화석으로 지정되었다.[4]
2. 2. 추가 발견 및 연구
''Eurypterus''의 첫 번째 화석은 1818년 화석 수집가 S. L. 미첼에 의해 뉴욕주 오네이다 군 웨스트모어랜드 근처 버티 층에서 발견되었다. 미첼은 갑각에 있는 부속지를 입에서 나오는 수염으로 해석하고 ''실루루스'' 속의 메기로 식별했다.[9][33][2]1825년, 미국의 동물학자 제임스 엘스워스 드케이가 이 화석을 절지동물로 정확하게 식별하고, ''Eurypterus remipes''로 명명하며 ''Eurypterus'' 속을 설립했다.[3] 그러나 드케이는 ''Eurypterus''를 새우류로 생각했다.[3] 1835년 고생물학자 리처드 할란이 뉴욕에서 ''Eurypterus lacustris''를 발견했다.[9]
1858년 얀 니에즈코프스키가 에스토니아에서 ''E. tetragonophthalmus''를 발견했다.[9] 에스토니아에서 발견된 이 표본들은 외골격의 실제 큐티클을 유지하여 뛰어난 품질을 자랑한다. 1898년, 스웨덴의 고생물학자 게르하르트 홀름은 산으로 이 화석들을 기반암에서 분리하여 현미경으로 검사했고, 유르피테리드 형태학에 대한 현대적 돌파구를 마련했다.[33]
19세기에는 뉴욕과 동부 유라시아, 북아메리카에서 더 많은 화석이 대량으로 발견되었다. 오늘날 ''Eurypterus''는 가장 흔히 발견되고 잘 알려진 유르피테리드 속 중 하나이다.[35]
''E. remipes''는 1984년 마리오 쿠오모 주지사에 의해 뉴욕주 화석으로 지정되었다.[4]
3. 형태 및 특징
에우립테루스(''Eurypterus'')의 몸은 크게 전체부(머리와 흉부)와 후체부(복부)로 나뉜다.[9][10] 후체부는 다시 중체부와 후체부로 나뉜다.[9][10]
전체부는 몸의 앞부분으로, 머리와 흉부를 형성하기 위해 융합된 6개의 마디로 구성되어 있다.[10] 반원형에서 아각형의 판 모양 갑각으로 덮여 있으며, 등쪽에는 두 개의 큰 초승달 모양 겹눈이 있다.[11] 갑각 중앙 근처에는 빛에 민감한 작은 홑눈(중앙 안점) 두 개가 작은 융기(안점 언덕)에 위치한다.[12] 갑각 아래에는 입과 6쌍의 부속지가 있다. 각 부속지는 9개의 마디(절지)로 구성되어 있으며, 몸에 연결되는 첫 번째 마디는 콕사(coxae)라고 한다.[12]
첫 번째 쌍(부속지 I)은 협각으로, 먹이를 찢는 데 사용되는 작은 집게 모양의 팔이다.[24] 협각 다음에는 세 쌍의 짧은 다리(부속지 II, III, IV)가 있으며, 각 절지에 두 개의 가시가 있고 가장자리 마디에 하나의 가시가 있어 가시가 있는 형태이다.[24] 이들은 걷기와 먹이 포획에 모두 사용된다. 다음 쌍(부속지 V)은 다리 모양이 가장 크고 길며, 가장자리 마디를 제외하고는 가시가 없다. 마지막 쌍(부속지 VI)은 수영에 사용되는 넓은 노 모양 다리 두 개이다.[9] 부속지 VI의 콕스는 넓고 평평하며 '귀'와 비슷하다.[12]
후체부(복부)는 12개의 마디로 구성되며, 각 마디는 융합된 윗판(등판)과 아랫판(복판)으로 구성되어 있다.[13] 넓은 전복부(1~7마디)와 좁은 후복부(8~12마디)로 나눌수도 있고,[14] 기능에 따라 중체부(1~6마디)와 후체부(7~12마디)로 나눌 수도 있다.[11][12][15] 중체부에는 ''Eurypterus''의 책 아가미와 생식 기관이 있다. 복부 마디는 Blattfüsse(단수형 Blattfuss, "시트 발"을 의미하는 독일어)라는 부속지 유래 판으로 덮여 있으며,[16] 그 안에 ''Eurypterus''의 호흡 기관이 들어 있는 아가미 방이 보호되어 있다.[17][18] 후체부는 Blattfüsse를 가지고 있지 않다.[15]
''Eurypterus''의 주요 호흡 기관은 중체부 마디 안의 아가미 방에 있는 책 아가미로 보이며, 수중 호흡에 사용되었을 수 있다.[10] 책 아가미는 책의 페이지와 유사하게 여러 겹의 얇은 조직으로 구성되어 있다. 중체부 내의 두 번째 아가미 방 천장에 있는 미세한 돌출부로 덮인 5쌍의 타원형 구역(Kiemenplatten, 아가미 트랙)은 바다전갈류에게만 고유하다.[18][19]
''Eurypterus''는 성적 이형성을 보인다. 중체부 처음 두 마디 바닥 면에는 생식을 위해 사용되는 중앙 부속지가 있는데, 암컷의 경우 길고 좁으며, 수컷의 경우 매우 짧다.[20]
''Eurypterus''의 외골격은 종종 비늘, 비늘, 줄무늬와 같은 작은 융기(장식)로 덮여 있으며, 종에 따라 다르고 식별에 사용된다.[13]
3. 1. 전체적인 구조
에우립테루스(''Eurypterus'')의 몸은 크게 전체부(머리와 흉부)와 후체부(복부)로 나뉜다.[9][10] 후체부는 다시 중체부와 후체부로 나뉜다.[9][10]전체부는 몸의 앞부분으로, 머리와 흉부를 형성하기 위해 융합된 6개의 마디로 구성되어 있다.[10] 반원형에서 아각형의 판 모양 갑각으로 덮여 있으며, 등쪽에는 두 개의 큰 초승달 모양 겹눈이 있다.[11] 갑각 중앙 근처에는 빛에 민감한 작은 홑눈(중앙 안점) 두 개가 작은 융기(안점 언덕)에 위치한다.[12] 갑각 아래에는 입과 6쌍의 부속지가 있다. 각 부속지는 9개의 마디(절지)로 구성되어 있으며, 몸에 연결되는 첫 번째 마디는 콕사(coxae)라고 한다.[12]
첫 번째 쌍(부속지 I)은 협각으로, 먹이를 찢는 데 사용되는 작은 집게 모양의 팔이다.[24] 협각 다음에는 세 쌍의 짧은 다리(부속지 II, III, IV)가 있으며, 각 절지에 두 개의 가시가 있고 가장자리 마디에 하나의 가시가 있어 가시가 있는 형태이다.[24] 이들은 걷기와 먹이 포획에 모두 사용된다. 다음 쌍(부속지 V)은 다리 모양이 가장 크고 길며, 가장자리 마디를 제외하고는 가시가 없다. 마지막 쌍(부속지 VI)은 수영에 사용되는 넓은 노 모양 다리 두 개이다.[9] 부속지 VI의 콕스는 넓고 평평하며 '귀'와 비슷하다.[12]
후체부(복부)는 12개의 마디로 구성되며, 각 마디는 융합된 윗판(등판)과 아랫판(복판)으로 구성되어 있다.[13] 넓은 전복부(1~7마디)와 좁은 후복부(8~12마디)로 나눌수도 있고,[14] 기능에 따라 중체부(1~6마디)와 후체부(7~12마디)로 나눌 수도 있다.[11][12][15] 중체부에는 ''Eurypterus''의 책 아가미와 생식 기관이 있다. 복부 마디는 Blattfüsse(단수형 Blattfuss, "시트 발"을 의미하는 독일어)라는 부속지 유래 판으로 덮여 있으며,[16] 그 안에 ''Eurypterus''의 호흡 기관이 들어 있는 아가미 방이 보호되어 있다.[17][18] 후체부는 Blattfüsse를 가지고 있지 않다.[15]
''Eurypterus''의 주요 호흡 기관은 중체부 마디 안의 아가미 방에 있는 책 아가미로 보이며, 수중 호흡에 사용되었을 수 있다.[10] 책 아가미는 책의 페이지와 유사하게 여러 겹의 얇은 조직으로 구성되어 있다. 중체부 내의 두 번째 아가미 방 천장에 있는 미세한 돌출부로 덮인 5쌍의 타원형 구역(Kiemenplatten, 아가미 트랙)은 바다전갈류에게만 고유하다.[18][19]
''Eurypterus''는 성적 이형성을 보인다. 중체부 처음 두 마디 바닥 면에는 생식을 위해 사용되는 중앙 부속지가 있는데, 암컷의 경우 길고 좁으며, 수컷의 경우 매우 짧다.[20]
''Eurypterus''의 외골격은 종종 비늘, 비늘, 줄무늬와 같은 작은 융기(장식)로 덮여 있으며, 종에 따라 다르고 식별에 사용된다.[13]
3. 2. 부속지
에우립테루스의 몸은 크게 전체부와 후체부로 나뉘며, 후체부는 다시 중체부와 후체부로 나뉜다.[9][10] 전체부는 머리와 흉부가 융합된 6개의 마디로 구성되어 있으며,[10] 반원형에서 아각형의 갑각으로 덮여있다. 갑각의 등쪽에는 두 개의 큰 초승달 모양 겹눈이 있고,[11] 갑각 중앙 근처에는 빛에 민감한 작은 홑눈(중앙 안점)이 있다.[12]갑각 아래에는 입과 6개의 부속지가 있는데, 이들은 로마 숫자 I-VI로 표시된다. 각 부속지는 아라비아 숫자 1-9로 표시된 9개의 마디(절지)로 구성되어 있으며, 부속지를 몸에 연결하는 첫 번째 마디는 콕사(coxae)라고 한다.[12]
- '''협각(부속지 I)''' : 먹이를 찢는 데 사용되는 작은 집게 모양의 팔이다.[24]
- '''촉지(부속지 II)''' : 첫 번째 다리로, 다른 다리보다 가늘고 약하다.
- '''걷는 다리(부속지 II, III, IV)''' : 3쌍의 다리로, 각 절지에 두 개의 가시가 있고 가장자리 마디에 하나의 가시가 있어 가시가 있는 형태이다. 걷거나 먹이를 잡는 데 사용된다.[24]
- '''걷는 다리(부속지 V)''' : 모든 부속지 중에서 다리 모양이 가장 크고, 처음 세 쌍보다 길며 가장자리 마디를 제외하고는 가시가 없다.
- '''유영각(부속지 VI)''' : 수영에 사용되는 넓은 노 모양 다리 두 개이다.[9] 부속지 VI의 콕스는 넓고 평평하며 '귀'와 비슷하다.[12]
다른 바다전갈과 마찬가지로, 6쌍의 전체 부속지 중 첫 번째 쌍인 협각은 작고 눈에 띄지 않는다. 나머지 5쌍은 다리이며, 뒤쪽 다리일수록 많은 지절로 나뉜다 (제1 다리는 7절, 제2-3 다리는 8절, 제4-5 다리는 9절).[44] 제1 다리(촉지)는 가장 빈약하고, 제2-3 다리는 일련의 가시를 가지며, 제4 다리는 비교적 단순하고 가늘고 길다.[44][45] 제5 다리는 고도로 특화된 유영각이며, 모든 부속지 중에서 가장 발달해 있으며, 끝부분의 몇 절이 넓은 패들을 구성한다.[44] 이처럼 유영각으로 특화된 제5 다리는, 본 속을 포함한 바다전갈아목의 공유파생형질이다.[45]
에우립테루스는 성적 이형성을 보인다. 중체부의 처음 두 마디 바닥 면에는 생식을 위해 사용되는 중앙 부속지가 있는데, 암컷의 경우 길고 좁으며, 수컷의 경우 매우 짧다.[20]
3. 3. 호흡 기관
''에우립테루스''는 두 가지 유형의 호흡계를 가지고 있었다. 주 호흡 기관은 중체 절 내부에 있는 책 아가미로, 얇은 판들이 겹쳐진 책 모양이며 반원형 '갈비뼈'에 의해 지지되었다.[18] 이들은 현대 말굽게의 아가미와 유사하게 몸의 중앙 근처에 부착되었을 것이며, Blattfüsse라고 알려진 판 모양의 부속지 아래에 보호되었다.[31] 삼투압 조절에도 역할을 했을 것으로 추정된다.[30]두 번째 호흡계는 아가미 통로(Kiemenplatten)라고도 불리며, 전복부의 몸체 벽 내에 있는 타원형 영역이다. 이 영역의 표면은 육각형 '로제트'로 배열된 수많은 작은 가시로 덮여 있으며, 혈관 분포가 되어 있어 부차적인 호흡 기관으로 여겨진다.[19]
일반적으로 책 아가미는 수생 호흡, Kiemenplatten은 육상에서의 임시 호흡을 위한 보조 기관으로 해석되지만,[18] 일부 학자들은 이 두 시스템만으로는 ''에우립테루스'' 크기의 생명체를 지원할 수 없다고 주장하며, 두 구조 모두 공기 호흡을 위한 것이고, 수중 호흡용 아가미는 아직 발견되지 않았을 수 있다고 추정한다.[19][31] 그러나 ''에우립테루스''는 주로 수생 생물이었다.[31]
다른 바다전갈과 마찬가지로, 후체 전반의 복면에는 5쌍의 덮개판 operculum이 있는데, 서새와 같은 호흡기를 가지고 있었을 것으로 추정되지만, 이를 보존한 화석은 아직 발견되지 않았다.[46][47]
3. 4. 성적이형성
에우립테루스는 다른 바다전갈과 마찬가지로 성적 이형을 보이며, 생식지는 암수에 따라 형태가 다르다.[48] 생식지 중 type a는 2절의 긴 막대 모양이고 가시는 짧으며, type B는 1절로 짧지만 가시는 가늘고 길다.[48] 제2 다리 또한 암수에 따라 갈고리 모양의 돌기가 있거나 없는 경우가 있다.[48]4. 분류
에우립테루스(Eurypterus)는 협각아문(Chelicerata) 에우립테리다(Eurypterida) 에우립테리나(Eurypterina) 에우립테로이데아(Eurypteroidea) 에우립테루스과(Eurypteridae)에 속하는 절지동물이다.[21] 에우립테리드는 거미강(Arachnida)과 자매군이며, 투구게보다는 전갈과 거미에 더 가깝다.[17][22][23]
''에우립테루스''(Eurypterus)는 최초로 인식된 에우립테리드 분류군 중 하나로, 가장 흔한 종이었다. 이 때문에 19세기에는 프테리고티데(Pterygotidae)과 스타일로누리데(Stylonuridae) 과의 독특한 구성원을 제외하고는, 유사한 에우립테리드는 대부분 이 속에 분류되었다. 이후 분류학이 발전하면서 여러 속으로 분할되었다.[3] 1958년 에릭 켈레스비그-웨링(Erik Kjellesvig-Waering)은 눈의 위치, 수영 다리의 가시 유무 등을 기준으로 ''에리에오프테루스(Erieopterus)''라는 별도의 속을 분리했다.[3] 1973년 레이프 스퇴르머(Leif Størmer)는 수영 다리의 마지막 마디 크기에 따라 일부 ''에우립테루스''(Eurypterus)를 ''발토에우립테루스''(Baltoeurypterus)로 재분류했지만, 2006년 O. 에릭 테틀리(O. Erik Tetlie)는 이러한 차이가 별도의 속을 구분할 만큼 크지 않다고 판단하여 ''발토에우립테루스''(Baltoeurypterus)를 다시 ''에우립테루스''(Eurypterus)로 통합했다. 현재는 이러한 변이들이 종 내에서 성체와 유체의 차이로 간주된다.[24]
''에우립테루스''(Eurypterus) 속은 스코틀랜드 란도베리에서 알려진 가장 오래된 종인 ''E. 마이너''(E. minor)에서 파생되었으며, 란도베리 시대에 ''돌리코프테루스(Dolichopterus)''에서 분기된 것으로 여겨진다.[32]
다음은 O. 에릭 테틀리의 2006년 계통 발생 연구를 기반으로 한 ''에우립테루스''(Eurypterus)의 계통수이다.[32]
4. 1. 계통 분류
에우립테루스(Eurypterus)는 협각아문(Chelicerata) 에우립테리다(Eurypterida) 에우립테리나(Eurypterina) 에우립테로이데아(Eurypteroidea) 에우립테루스과(Eurypteridae)에 속하는 절지동물이다.[21] 에우립테리드는 거미강(Arachnida)과 자매군이며, 투구게보다는 전갈과 거미에 더 가깝다.[17][22][23]''에우립테루스''(Eurypterus)는 최초로 인식된 에우립테리드 분류군 중 하나로, 가장 흔한 종이었다. 이 때문에 19세기에는 프테리고티데(Pterygotidae)과 스타일로누리데(Stylonuridae) 과의 독특한 구성원을 제외하고는, 유사한 에우립테리드는 대부분 이 속에 분류되었다. 이후 분류학이 발전하면서 여러 속으로 분할되었다.[3] 1958년 에릭 켈레스비그-웨링(Erik Kjellesvig-Waering)은 눈의 위치, 수영 다리의 가시 유무 등을 기준으로 ''에리에오프테루스(Erieopterus)''라는 별도의 속을 분리했다.[3] 1973년 레이프 스퇴르머(Leif Størmer)는 수영 다리의 마지막 마디 크기에 따라 일부 ''에우립테루스''(Eurypterus)를 ''발토에우립테루스''(Baltoeurypterus)로 재분류했지만, 2006년 O. 에릭 테틀리(O. Erik Tetlie)는 이러한 차이가 별도의 속을 구분할 만큼 크지 않다고 판단하여 ''발토에우립테루스''(Baltoeurypterus)를 다시 ''에우립테루스''(Eurypterus)로 통합했다. 현재는 이러한 변이들이 종 내에서 성체와 유체의 차이로 간주된다.[24]
''에우립테루스''(Eurypterus) 속은 스코틀랜드 란도베리에서 알려진 가장 오래된 종인 ''E. 마이너''(E. minor)에서 파생되었으며, 란도베리 시대에 ''돌리코프테루스(Dolichopterus)''에서 분기된 것으로 여겨진다.[32]
다음은 O. 에릭 테틀리의 2006년 계통 발생 연구를 기반으로 한 ''에우립테루스''(Eurypterus)의 계통수이다.[32]
4. 2. 하위 분류
2020년 기준으로 15종이 에우립테루스 속에 속하는 것으로 인정된다.[39] 주요 종은 다음과 같다.- '''''Eurypterus''''' De Kay, 1825
:* ?'''''Eurypterus cephalaspis''''' Salter, 1856 - 실루리아기, 영국. 1856년에 설명된 표본 중 3개만 ''Eurypterus''일 가능성이 있고 나머지는 휴밀레리과에 속했을 가능성이 있다.[21][32]
:* '''''Eurypterus dekayi''''' Hall, 1859 - 실루리아기, 미국 & 캐나다. 갑피 후연 또는 세 개의 가장 앞쪽 등판에 솟아오른 비늘이 없다. ''E. laculatus''와 매우 유사하다.[32]
:* '''''Eurypterus flintstonensis''''' Swartz, 1923 - 실루리아기, 미국. ''E. remipes'' 또는 ''E. lacustris''의 동의어일 가능성이 있다.[32]
:* '''''Eurypterus hankeni''''' Tetlie, 2006 - 실루리아기, 노르웨이. 작은 ''Eurypterus'' 종으로, 갑피 뒷 가장자리에 사마귀와 6개의 비늘로 구별할 수 있다.[21][32]
:* '''''Eurypterus henningsmoeni''''' Tetlie, 2002 - 실루리아기, 노르웨이. 넓은 노와 아랫입술을 가졌다. ''E. tetragonophthalmus''와 매우 유사하고 밀접한 관련이 있다.[21][32]
:* '''''Eurypterus laculatus''''' Kjellesvig-Waering, 1958 - 실루리아기, 미국 & 캐나다. 겹눈의 시각 영역은 함몰로 둘러싸여 있다. ''E. dekayi''와 밀접한 관련이 있을 것이다.[32]
:* '''''Eurypterus lacustris''''' Harlan, 1834 - 실루리아기, 미국 & 캐나다. ''E. remipes''와 매우 유사하며 종종 같은 지역에서 발견되지만, ''E. lacustris''의 갑피에서 눈은 더 후방에 위치한다.[32]
::* = ''Eurypterus pachycheirus '' Hall, 1859 - 실루리아기, 미국 & 캐나다
::* = ''Eurypterus robustus'' Hall, 1859 - 실루리아기, 미국 & 캐나다
:* '''''Eurypterus leopoldi''''' Tetlie, 2006 - 실루리아기, 캐나다. 가장 앞쪽 등판이 감소했다. 전절은 가장자리가 톱니 모양이다.[32]
:* '''''Eurypterus megalops''''' Clarke & Ruedemann, 1912 - 실루리아기, 미국. 종의 학명은 "큰 눈"을 의미한다.[21]
:* ?'''''Eurypterus minor''''' Laurie, 1899 - 실루리아기, 스코틀랜드. 갑피와 복부에 큰 사마귀가 있는 작은 ''Eurypterus''이다. 돌리코프테루스 속에 더 전형적이며 실제로 돌리코프테루스과에 속할 수 있다.[35]
:* '''''Eurypterus ornatus''''' Leutze, 1958 - 실루리아기, 미국. 갑피 전체 표면과 적어도 첫 번째 등판에 사마귀 장식이 있다.[32]
:* '''''Eurypterus pittsfordensis''''' Sarle, 1903 - 실루리아기, 미국. 갑피 후연에는 3개의 솟아오른 비늘이 있다. 아랫입술은 앞부분에 깊은 노치가 있는 마름모꼴이다.[32]
:* '''''Eurypterus quebecensis''''' Kjellesvig-Waering, 1958 - 실루리아기, 캐나다. 갑피 후연에 6개의 솟아오른 비늘이 있지만 사마귀 장식이 없다.
:* '''''Eurypterus remipes''''' DeKay, 1825 - 실루리아기, 미국, 캐나다. 가장 흔한 ''Eurypterus'' 종이다. 갑피 후연에 4개의 솟아오른 비늘이 있다. 뉴욕 주의 주 화석이다.[32]
::* = ''Carcinosoma trigona'' (Ruedemann, 1916) - 실루리아기, 미국
:* '''''Eurypterus serratus''''' (Jones & Woodward, 1888) - 실루리아기, 스웨덴. ''E. pittsfordensis'' 및 ''E. leopoldi''와 유사하지만 스타일리폼 미절에 조밀한 각형 줄무늬가 있다는 점에서 구별할 수 있다.[32]
:* '''''Eurypterus tetragonophthalmus''''' Fischer, 1839 - 실루리아기, 우크라이나 & 에스토니아. 갑피 후연에 4개의 솟아오른 비늘이 있다.[32]
::* = ''Eurypterus fischeri'' Eichwald, 1854 - 실루리아기, 우크라이나
::* = ''Eurypterus fischeri '' var. ''rectangularis'' Schmidt, 1883 - 실루리아기, 에스토니아
5. 고생물학
''Eurypterus''는 유프테루스아목에 속하며, 여섯 번째 부속지가 넓은 수영 날개를 발달시켜 현대의 게와 매우 유사하다.[30] ''Eurypterus''의 수영 행동에 대한 모델링 연구는 부속지가 거의 수평면에서 동기적으로 움직이는 견인 기반 노젓기 유형을 사용했음을 시사한다.[30] 날개는 뒤쪽과 아래쪽으로 젓는 동작에서 거의 수직으로 향하여 동물을 앞으로 밀어 올린다. 그런 다음 날개는 회복 스트로크에서 수평으로 향하여 동물을 뒤로 밀지 않고 물을 가른다. 이러한 유형의 수영은 게와 물벌레에서 나타난다.[25]
''Eurypterus''의 수영 행동에 대한 또 다른 가설은 개체들이 수중 비행 (또는 수중 비행)이 가능했으며, 날개 자체의 구불구불한 움직임과 모양이 양력을 생성할 만큼 익형 역할을 한다는 것이다.[26] 이러한 유형은 바다거북과 바다사자에서 발견되는 것과 유사하다. 노젓기 유형보다 가속률이 비교적 느리다. 특히 성체는 유체보다 날개가 작기 때문이다. 그러나 성체의 더 큰 크기는 더 높은 항력 계수를 의미하므로, 이러한 유형의 추진력을 사용하는 것이 더 에너지 효율적이다.[30][27]
유체는 아마도 노젓기 유형을 사용하여 헤엄쳤으며, 이러한 추진력이 제공하는 빠른 가속은 포식자로부터 빠르게 탈출하는 데 더 적합하다. 작은 16.5 cm ''Eurypterus''는 즉시 초당 두 몸 길이 반을 달성할 수 있었다.[30] 한편, 더 큰 성체는 수중 비행 유형으로 헤엄쳤을 것이다. 순항할 때 성체의 최대 속도는 초당 3~4 m였으며, 거북이와 해달보다 약간 더 빨랐다.[27][28]
화석 증거에 따르면 ''Eurypterus''는 해저에 가까이 있을 때 노젓기 스트로크를 사용했다.[29] ''Arcuites bertiensis''는 초승달 모양의 자국 쌍과 짧은 중앙 드래그를 포함하는 이치노종이며, 온타리오와 펜실베이니아의 상부 실루리아 유프테리드 라거슈테트에서 발견되었다. 이 흔적 화석은 물벌레와 같이 노젓기를 하는 현대 수생 수영 곤충이 만든 흔적과 매우 유사하며, 유체에서 성체 크기의 유프테리드가 얕은 연안 해양 환경에서 수영하는 동안 만들어진 것으로 간주된다. ''A. bertiensis''의 형태는 ''Eurypterus''가 수영 부속지를 수평 및 수직 평면 모두에서 움직일 수 있는 능력이 있었음을 시사한다.
''Eurypterus''는 사냥을 위해 헤엄치지 않았으며, 단순히 먹이 섭취 장소에서 다른 장소로 빠르게 이동하기 위해 헤엄쳤다. 대부분의 시간 동안 다리 (수영 다리 포함)로 기질을 걸어 다녔다. 그들은 일반종이었으며, 포식 또는 청소에 참여할 가능성이 동일했다. 그들은 벌레와 같은 작은 부드러운 몸체의 무척추동물을 사냥했다. 그들은 앞 부속지에 있는 가시 덩어리를 사용하여 치악으로 삼킬 만큼 작은 조각을 찢는 동안 그들을 죽이고 잡았다. 어린 개체는 또한 더 큰 성체의 동족 포식의 희생이 되었을 수 있다.[30]
''Eurypterus''는 대부분 해양 동물일 가능성이 높으며, 그들의 유해가 주로 조간대 얕은 환경에서 발견되기 때문이다. 특정 지역에서 ''Eurypterus'' 화석의 농축은 대량 교미 및 탈피 행동의 결과로 해석되었다. 유체는 포식자로부터 더 안전한 연안 고염 환경에 서식했을 가능성이 높으며, 나이가 들고 커짐에 따라 더 깊은 물로 이동했다. 성적 성숙에 도달한 성체는 대량으로 해안 지역으로 이동하여 짝짓기, 알 낳기, 탈피를 했다. 이러한 활동은 포식자에게 더 취약하게 만들었을 것이다. 이것은 또한 그러한 장소에서 발견된 화석의 대다수가 실제 동물이 아닌 탈피인 이유를 설명할 수 있다. 동일한 행동은 현대의 말굽게에서도 볼 수 있다.[10]
5. 1. 유영 방식
에우립테루스(Eurypterus)는 유영각을 이용하여 헤엄쳤을 것으로 추정된다. 유영 방식에는 크게 노젓기 방식과 수중 비행 방식이 있다.노젓기 방식은 게나 물벌레와 유사하며, 유영각을 거의 수평면에서 움직여 추진력을 얻는다.[30][25] 유영각은 뒤쪽과 아래쪽으로 움직이며 동물을 앞으로 밀어 올리고, 회복 스트로크에서는 수평으로 움직여 물을 가르며 나아간다.
수중 비행 방식은 바다거북이나 바다사자와 유사하며, 날개 모양의 유영각을 움직여 양력을 얻는다.[26] 이 방식은 노젓기 방식보다 가속률은 느리지만, 성체의 경우 더 큰 크기로 인해 더 높은 항력 계수를 가지므로 에너지 효율적이다.[30][27]
어린 개체는 주로 노젓기 방식으로 헤엄쳐 빠른 가속으로 포식자를 피하고,[30] 성체는 주로 수중 비행 방식으로 헤엄쳐 최대 초당 3~4 미터의 속도를 낼 수 있었다.[27][28]
화석 증거에 따르면 에우립테루스는 해저 가까이에서 노젓기 스트로크를 사용했다.[29] ''Arcuites bertiensis''라는 이치노종은 온타리오와 펜실베이니아의 상부 실루리아 유프테리드 라거슈테트에서 발견되었는데, 이는 현대 수생 곤충의 흔적과 매우 유사하며, 에우립테루스가 얕은 연안 해양 환경에서 수영하며 만들어진 것으로 추정된다.
에우립테루스는 주로 사냥보다는 먹이 섭취 장소 간 이동을 위해 헤엄쳤으며, 대부분 다리로 기질을 걸어 다녔다.[30] 이들은 일반종으로, 포식 또는 청소를 통해 작은 무척추동물을 사냥했다. 어린 개체는 성체의 동족 포식 대상이 되기도 했다.[30]
에우립테루스는 대부분 해양 동물이었으며, 얕은 조간대 환경에서 주로 발견된다. 특정 지역에서 발견되는 화석 농축은 대량 교미 및 탈피 행동의 결과로 해석된다. 유체는 연안 고염 환경에 서식하다가 성장하면서 더 깊은 물로 이동했을 것으로 보이며, 성체는 짝짓기, 산란, 탈피를 위해 대량으로 해안 지역으로 이동했다.[10]
5. 2. 서식 환경 및 생활 방식
에우립테루스는 유프테루스아목에 속하며, 여섯 번째 부속지가 넓은 수영 날개를 발달시켜 현대의 게와 매우 유사하다.[30] 에우립테루스의 수영 행동에 대한 모델링 연구는 부속지가 거의 수평면에서 동기적으로 움직이는 견인 기반 노젓기 유형, 혹은 날개 자체의 구불구불한 움직임과 모양으로 양력을 생성하는 바다거북과 바다사자와 유사한 수중 비행 유형을 사용했음을 시사한다.[26][30] 유체는 노젓기 유형, 성체는 수중 비행 유형으로 헤엄쳤을 것으로 추정된다.[30][27] 화석 증거에 따르면 ''Eurypterus''는 해저에 가까이 있을 때 노젓기 스트로크를 사용했다.[29]''Eurypterus''는 일반종으로, 포식 또는 청소에 참여했을 가능성이 높다.[30] 이들은 벌레와 같은 작은 부드러운 몸체의 무척추동물을 사냥하거나, 어린 개체의 경우 더 큰 성체의 동족 포식 대상이 되기도 했다.[30]
''Eurypterus''는 대부분 해양 동물이며, 주로 얕은 조간대 환경에서 유해가 발견된다.[10] 특정 지역에서 ''Eurypterus'' 화석이 농축된 것은 대량 교미 및 탈피 행동의 결과로 해석된다. 유체는 연안 고염 환경에 서식하다가 성체가 되면서 더 깊은 물로 이동했을 것이며, 성체가 된 후에는 짝짓기, 알 낳기, 탈피를 위해 대량으로 해안 지역으로 이동했을 것으로 보인다. 이러한 행동은 현대의 말굽게에서도 볼 수 있다.[10]
5. 3. 호흡 방식
''에우립테루스''의 호흡계에 대한 연구를 통해 많은 고생물학자들은 이 생물이 공기를 호흡하고 잠시 동안 육상에서 걸을 수 있었다고 결론 내렸다.[18] ''에우립테루스''는 두 가지 유형의 호흡계를 가지고 있었는데, 주요 기관은 중체 절 내부에 있는 책 아가미였다. 이 구조는 반원형 '갈비뼈'에 의해 지지되었으며, 현대 말굽게의 아가미와 유사하게 몸의 중앙 근처에 부착되었을 것이다.[18] 이들은 Blattfüsse라고 알려진 판 모양의 부속지 아래에 보호되었다.[31] 이 아가미는 삼투압 조절에도 역할을 했을 수 있다.[30]
두 번째 시스템은 아가미 통로라고도 하는 Kiemenplatten이다. 전복부의 몸체 벽 내에 있는 타원형 영역으로, 표면은 육각형 '로제트'로 배열된 수많은 작은 가시로 덮여 있다. 이 영역은 혈관 분포되어 있어 부차적인 호흡 기관이었다는 결론을 내리게 했다.[19]
책 아가미의 기능은 일반적으로 수생 호흡을 위한 것으로, Kiemenplatten은 육상에서의 임시 호흡을 위한 보조 기관으로 여겨진다.[18] 그러나 일부 저자는 이 두 시스템만으로는 ''에우립테루스''의 크기에 해당하는 생명체를 지원할 수 없다고 주장하며, 두 구조 모두 실제로 공기 호흡을 위한 것일 수 있으며, ''에우립테루스''의 진정한 아가미(수중 호흡용)는 아직 발견되지 않았을 수 있다고 주장한다.[19][31] 하지만 ''에우립테루스''는 주로 수생 생물이었다.[31]
5. 4. 발생 과정
유생의 ''에우립테루스''는 여러 면에서 성체와 달랐다. 등딱지는 성체의 사다리꼴 등딱지와 달리 더 좁고 길었으며, 포물선 모양이었다. 눈은 거의 옆쪽에 위치하지만 성장하면서 더 앞쪽으로 이동한다. 또한 전복부(前腹部)가 길어져 전체적인 후체부의 길이가 늘어났다. 헤엄치는 다리 또한 좁아지고 텔슨(미부)은 짧고 넓어졌다. 하지만, ''E. tetragonophthalmus''와 ''E. henningsmoeni''에서 텔슨은 유생에서는 각져 있었지만, 성체에서는 더 크고 둥글게 변했다. 이러한 모든 변화는 성체의 호흡 및 생식 요구 사항의 결과로 여겨진다.6. 고생태학
''에우립테루스'' 구성원은 비교적 짧은 기간 동안 존재했지만, 오늘날 가장 풍부하게 발견되는 유해류이다.[35] 그들은 란도베리세 세 후기(약 4억 3200만 년 전)에서 프리돌리세 (4억 1810만 년 전) 실루리아기 동안 번성했다. 이는 약 1천만에서 1천 4백만 년에 불과하다.[34][32]
이 기간 동안 육괴는 주로 지구의 남반구에 제한되었으며, 초대륙 곤드와나가 남극을 가로질러 있었다. 적도에는 세 개의 대륙(아발로니아, 발티카, 로렌시아)이 있었고, 이들은 천천히 함께 이동하여 두 번째 초대륙인 라우라시아(유라메리카)를 형성했다. (라우라시아와 혼동하지 말 것).[33]
''에우립테루스''의 조상은 가장 초기에 기록된 화석을 바탕으로 발티카(동부 라우라시아, 현대 서부 유라시아)에서 기원한 것으로 여겨진다. 실루리아기에 두 대륙이 충돌하기 시작하면서 로렌시아(서부 라우라시아, 현대 북미)로 퍼져나갔다. 그들은 침입종으로 대륙을 빠르게 식민화하여 이 지역에서 가장 지배적인 유해류가 되었다. 이것이 오늘날 유해류에서 가장 흔하게 발견되는 속이 된 이유이다. 그러나 ''에우립테루스''(그리고 에우립테로이데아의 다른 구성원)는 실루리아기 동안 두 초대륙 사이의 광대한 대양을 건널 수 없었다. 따라서 그들의 분포는 라우라시아의 해안선과 크고 얕으며 염도가 높은 내륙 해역으로 제한되었다.[33][35]
그들은 현재 북미, 유럽, 그리고 라우라시아의 이전 구성 요소였던 북서부 아시아의 순상지에서만 화석으로 알려져 있다. 1957년에 중국에서 세 종의 ''에우립테루스''가 발견되었다고 주장되었지만, 그것이 이 속에 속한다는 증거(또는 유해류였는지 여부)는 존재하지 않는다. 현재 곤드와나에서 현대 대륙의 ''에우립테루스''의 다른 흔적은 알려져 있지 않다.[35]
''에우립테루스''는 해당 지역에서 매우 흔한 화석으로, 특정 지역에서 수백만 개의 표본이 존재할 수 있지만, 지층에 접근하기 어려울 수 있다.[36] 대부분의 화석 유해류는 탈피 후 개체의 분리된 외골격(탈피 각피)이다. 일부는 완전하지만, 아마도 탈피 각피일 가능성이 높다. 유해류의 실제 잔해(즉, 그들의 시체) 화석은 비교적 드물다.[33] 화석 유해류는 종종 파도와 바람의 작용의 결과로 특징적인 윈드 로우에 퇴적된다.[37]
6. 1. 분포 및 서식 시기
''Eurypterus'' 구성원은 비교적 짧은 기간 동안 존재했지만, 오늘날 가장 풍부하게 발견되는 유해류이다.[35] 그들은 란도베리세 세 후기(약 4억 3200만 년 전)에서 프리돌리세 (4억 1810만 년 전) 실루리아기 동안 번성했다. 이는 약 1천만에서 1천 4백만 년에 불과하다.[34][32]
이 기간 동안 육괴는 주로 지구의 남반구에 제한되었으며, 초대륙 곤드와나가 남극을 가로질러 있었다. 적도에는 세 개의 대륙(아발로니아, 발티카, 로렌시아)이 있었고, 이들은 천천히 함께 이동하여 두 번째 초대륙인 라우라시아(유라메리카)를 형성했다. (라우라시아와 혼동하지 말 것).[33]
''Eurypterus''의 조상은 가장 초기에 기록된 화석을 바탕으로 발티카(동부 라우라시아, 현대 서부 유라시아)에서 기원한 것으로 여겨진다. 실루리아기에 두 대륙이 충돌하기 시작하면서 로렌시아(서부 라우라시아, 현대 북미)로 퍼져나갔다. 그들은 침입종으로 대륙을 빠르게 식민화하여 이 지역에서 가장 지배적인 유해류가 되었다. 이것이 오늘날 유해류에서 가장 흔하게 발견되는 속이 된 이유이다. 그러나 ''Eurypterus''(그리고 Eurypteroidea의 다른 구성원)는 실루리아기 동안 두 초대륙 사이의 광대한 대양을 건널 수 없었다. 따라서 그들의 분포는 라우라시아의 해안선과 크고 얕으며 염도가 높은 내륙 해역으로 제한되었다.[33][35]
그들은 현재 북미, 유럽, 그리고 라우라시아의 이전 구성 요소였던 북서부 아시아의 순상지에서만 화석으로 알려져 있다. 1957년에 중국에서 세 종의 ''Eurypterus''가 발견되었다고 주장되었지만, 그것이 이 속에 속한다는 증거(또는 유해류였는지 여부)는 존재하지 않는다. 현재 곤드와나에서 현대 대륙의 ''Eurypterus''의 다른 흔적은 알려져 있지 않다.[35]
''Eurypterus''는 해당 지역에서 매우 흔한 화석으로, 특정 지역에서 수백만 개의 표본이 존재할 수 있지만, 지층에 접근하기 어려울 수 있다.[36] 대부분의 화석 유해류는 탈피 후 개체의 분리된 외골격(탈피 각피)이다. 일부는 완전하지만, 아마도 탈피 각피일 가능성이 높다. 유해류의 실제 잔해(즉, 그들의 시체) 화석은 비교적 드물다.[33] 화석 유해류는 종종 파도와 바람의 작용의 결과로 특징적인 윈드 로우에 퇴적된다.[37]
6. 2. 고생태적 역할
에우립테루스는 란도베리세 후기(약 4억 3200만 년 전)에서 프리돌리세 (4억 1810만 년 전) 실루리아기 동안 번성했다.[34][32] 이 기간 동안 육괴는 주로 지구의 남반구에 제한되었으며, 초대륙 곤드와나가 남극을 가로질러 있었다. 적도에는 세 개의 대륙(아발로니아, 발티카, 로렌시아)이 있었고, 이들은 천천히 함께 이동하여 두 번째 초대륙인 라우라시아(유라메리카)를 형성했다.[33]에우립테루스의 조상은 발티카(동부 라우라시아, 현대 서부 유라시아)에서 기원한 것으로 여겨지며, 실루리아기에 두 대륙이 충돌하면서 로렌시아(서부 라우라시아, 현대 북미)로 퍼져나가 이 지역에서 가장 지배적인 유해류가 되었다.[33][35] 그러나 에우립테루스는 실루리아기 동안 두 초대륙 사이의 광대한 대양을 건널 수 없었기 때문에, 분포는 라우라시아의 해안선과 크고 얕으며 염도가 높은 내륙 해역으로 제한되었다.[33][35]
에우립테루스는 북미, 유럽, 그리고 라우라시아의 이전 구성 요소였던 북서부 아시아의 순상지에서만 화석으로 알려져 있다.[35] 대부분의 화석 유해류는 탈피 후 개체의 분리된 외골격(탈피 각피)이며, 실제 잔해 화석은 비교적 드물다.[33] 화석 유해류는 종종 파도와 바람의 작용의 결과로 특징적인 윈드 로우에 퇴적된다.[37]
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간행물
The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)
https://www.academia[...]
[49]
웹인용
"''Eurypterus''"
http://paleodb.org/c[...]
Paleobiology Database
2011-05-20
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