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잠경아목

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목차

1. 개요

잠경아목은 머리를 수직으로 움츠리는 특징을 가진 거북류를 포함하는 분류군이다. 목뼈 구조는 좁은 척추와 관절돌기가 가까이 위치한 측경아목과 달리 넓게 퍼진 척추와 넓게 떨어져 있는 관절돌기를 가지며, 이러한 구조는 목을 S자 모양으로 구부려 머리를 등딱지 속으로 숨기는 움직임을 가능하게 한다. 잠경아목에는 바다거북, 육지거북, 자라 등이 포함되며, 서식지는 담수, 육상, 해양 등 다양하다. 진화적으로는 쥐라기 초기 측경아목에서 분화되었으며, 바다거북상과, 육지거북상과, 머드거북상과, 연갑상과의 네 상과를 포함한다.

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잠경아목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
알다브라자이언트거북 (Aldabrachelys gigantea)
학명Cryptodira
명명자Cope, 1868
로마자 표기Cryptodira
이명Cryptoderes Duméril and Bibron, 1834
Cryptodera Lichtenstein, 1856
Cryptodira Cope, 1868
Cryptodiramorpha Lee, 1995
Pancryptodira Joyce, Parham, and Gauthier, 2004
분류
계동물계
문척삭동물문
강파충강
목카메목
아목잠경아목 Cryptodira
하위 분류군
상과카미츠키가메상과
우미가메상과
드로가메상과
리크가메상과
스폰상과
과카미츠키가메과
우미가메과
오사가메과
메키시코카와가메과
드로가메과
누마가메과
이시가메과
오오아타마가메과
리크가메과
스폰모도키과
스폰과
화석 기록

2. 형태



잠경아목은 머리를 수직면으로 움츠리는 것이 특징이며, 이는 주로 수직적인 움직임을 가능하게 하고 껍질 밖으로의 측면 움직임은 제한적이다.[3] 이러한 움직임은 주로 목뼈의 형태와 배열 때문이다. 모든 현생 거북류에서 목뼈 기둥은 9개의 관절과 8개의 척추로 구성된다.[4] 측경아목(Pleurodira)의 좁은 척추와 가까이 위치한 관절돌기와 비교하여 잠경아목의 척추는 반대의 형태를 취한다. 그들의 목뼈는 더 넓게 퍼져 있으며, 관절돌기(인접한 척추를 서로 맞물리게 하는 돌기)는 훨씬 더 넓게 떨어져 있다. 이러한 특징은 경첩형 관절이라고 하는 상태를 가능하게 하고, 궁극적으로 "숨겨진" 목 안으로의 움츠림을 가능하게 한다. 경첩형 관절은 6번째와 7번째 척추, 그리고 7번째와 8번째 척추 사이의 관절이 목을 S자 모양으로 구부리도록 허용하는 이중 관절을 의미한다. 이 S자 모양의 형성은 한 평면에서 일어나며, 이는 껍질 안으로 움츠리는 것을 가능하게 한다.[5]

잠경아목의 목 안으로의 움츠림은 특징적인 움직임을 위한 관련된 목 근육에도 의존한다. ''첼로디나속''(측경아목)과 ''아팔론속''(잠경아목)에서 목 안으로의 움츠림 메커니즘에만 초점을 맞춘 연구에 따르면, 최장근과 장늑근계가 없고 축척근육이 감소한 것을 발견했다.[4] 주로 동측 굴곡과 반대측 회전을 통해 목을 움직이는 기능을 하는 최장근의 부재는 목이 껍질 안으로 뒤로 움츠리는 데 기여한다. 이 근육계의 부재는 또한 발달이 불량한 가로돌기(척추의 측면 돌기)를 초래하여, 더 두개 쪽으로 발달하게 만든다. 척주 측면 굴곡과 신전에 사용되는 장늑근계는 모든 거북류에서 일반적으로 없다. 껍질이 있으면 이러한 근육 움직임이 더 이상 불가능하다. 제한된 보폭과 무게가 많이 나가는 껍질 때문에, 번갈아 가며 걷는 형태로 기능하는 축척근육은 거북류에서 최소화된다.

가장 큰 종은 바다거북(オサガメ)으로 최대 등딱지 길이 256.5cm에 달하며, 현존하는 거북목 중에서도 가장 크다. 가장 작은 종은 납작등무늬거북(シモフリヒラセリクガメ)으로 최대 등딱지 길이 9.8cm이며, 거북목 중에서도 가장 작다. 등딱지와 배딱지의 이음새(교)에 아래 가장자리 갑판이라는 갑판을 가진 종이 있으며, 악어거북(ワニガメ)의 경우에는 늑골 갑판과 가장자리 갑판 사이에 위 가장자리 갑판이라는 갑판을 더 가지고 있다. 배딱지에는 바다거북과를 제외하고는 목덜미 갑판이 없다. 목덜미 갑판은 거북목 내에서, 위 가장자리 갑판이나 아래 가장자리 갑판은 이 아목 내에서 원시적인 형태로 여겨진다.

목을 수직 방향으로 S자로 구부려 머리를 등딱지 속에 집어넣는다. 그러나 바다거북(ウミガメ), 큰머리가북(オオアタマガメ) 등 머리를 등딱지 속에 집어넣을 수 없는 종도 있다.

3. 분포

자라과는 북아메리카, 아프리카, 남아시아, 동아시아에서 뉴기니까지 분포한다. 머드터틀과는 북아메리카 동부에서 남아메리카 아마존 유역까지 분포한다. 멕시코자라과는 중앙아메리카의 카리브해-멕시코만 유역에 분포한다. 늪거북과는 유럽에서 우랄 산맥과 북아메리카를 거쳐 남아메리카 동부 브라질까지 분포한다. 그 외에도 아프리카 대륙, 북아메리카 대륙, 남아메리카 대륙, 유라시아 대륙, 인도네시아, 오스트레일리아 북부, 에콰도르 (갈라파고스 제도), 쿠바, 자메이카, 스리랑카, 세이셸 (알다브라 환초), 일본, 파푸아뉴기니, 필리핀 등지에 분포한다.

4. 생태

완전히 육상에 사는 종이나 해양에 사는 종만으로 구성된 분류군도 있지만, 주로 담수에 서식하는 종이 많다.

식성도 매우 다양하여 완전한 육식, 초식, 잡식을 하는 종이 있다.

5. 진화

은거목(Cryptodira)은 쥐라기 초기 남아메리카와 동남아시아에서 유래하여 측경아목(Pleurodira)으로부터 진화했다.[6] 쥐라기 말엽에는 은거목이 호수와 강에서 측경아목을 거의 완전히 대체했고, 육상 종의 발달을 시작했다. 한편 측경아목은 백악기부터 에오세까지 유럽에서 주요 담수 거북목이 되었고,[7] 바다거북과의 일종인 봇레미디과(Bothremydidae)를 만들어냈다.

은거목 아목은 바다거북상과(Chelonioidea), 육지거북상과(Testudinoidea), 머드거북상과(Kinosternoidea), 연갑상과(Trionychoidea)의 네 현생 상과를 가지고 있다. 악어거북과(Chelydridae)는 머드거북상과의 자매군을 형성한다. 처음 세 상과(및 악어거북과)는 두로크립토디라(Durocryptodira) 분지군으로 분류되며, 마지막 상과는 트리오닉키아(Trionychia) 분지군으로 분류된다. 이 두 분지군은 쥐라기 중기에 갈라졌을 가능성이 크다.[6][8]

은거목에 대한 두 가지 일반적인 분류 체계가 있다. 여기서는 화석으로만 알려진 여러 원시적인 멸종 계통과 진은거목(Eucryptodira)을 포함하는 하나의 체계를 사용한다. 이들은 다시 매우 기저적인 그룹들로 구성되며, 중심은거목(Centrocryptodira)은 현존하는 은거목의 선사 시대 친척들과 현존하는 은거목을 포함하며, 이들은 집합적으로 폴리크립토디라(Polycryptodira) 또는 두로크립토디라라고 불린다.

대안적인 개념은 "은거목(Cryptodira)"이라는 용어를 계통분류군(즉, 폴리크립토디라)으로 제한하며, 이 경우 은거목은 '''은거목형류(Cryptodiramorpha)'''라고 불린다. 최근 연구에서는 플레시오켈리스과(Plesiochelyidae)를 앙골라켈로니아(Angolachelonia)로 그리고 거북목(Testudines) 외부로 배치하여 은거목 외부에 놓았다.[9]

은거목은 다음과 같이 분류할 수 있다.[8][10]


  • †''한가이에미스(Hangaiemys)''
  • †바슈켈리스과(Bashuchelyidae)
  • '''범은거목(Pan-Cryptodira)'''
  • * 과 †마크로바에니과(Macrobaenidae)?
  • *과 †신장거북과(Xinjiangchelyidae)?
  • * 과 †시네미디과(Sinemydidae)?
  • * 분지군 판두로크립토디라(Pandurocryptodira)
  • ** 분지군 아메리켈리디아(Americhelydia)

분지군 켈리드로이데아(Chelydroidea)
* 과 악어거북과(Chelydridae)
* 상과 머드거북상과(Kinosternoidea)
** 과 데르마테미디과(Dermatemydidae)
** 과 머드거북과(Kinosternidae)
분지군 판켈로니오이데아(Panchelonioidea)
* 분지군 †앙골라켈로니아(Angolachelonia)?
** 분지군 †탈라소켈리디아(Thalassochelydia)?
*** 과 †유리스테르니과(Eurysternidae)?
*** 과 †플레시오켈리스과(Plesiochelyidae)?
*** 과 †탈라세미디과(Thalassemydidae)?
*** †''오와도위아(Owadowia)''?
** 과 †샌다우니과(Sandownidae)?
* 과 †프로토스테기과(Protostegidae)?
* 과 †톡소켈리스과(Toxochelyidae)
* 과 †크테노켈리스과(Ctenochelyidae)
* 상과 바다거북상과(Chelonioidea)
** 과 바다거북과(Cheloniidae)
** 과 장수거북과(Dermochelyidae)

  • ** 분지군 판테스투디노이데아(Pantestudinoidea)

과 †린드홀메미디과(Lindholmemydidae)?
상과 육지거북상과(Testudinoidea)
* 과 †하이체미디과(Haichemydidae)
* 과 †시노켈리스과(Sinochelyidae)
* 분지군 에미스테르니아(Emysternia)
** 과 납작머리거북과(Platysternidae)
** 과 늪거북과(Emydidae)
* 분지군 테스투구리아(Testuguria)
** 과 구렁이거북과(Geoemydidae)
** 과 육지거북과(Testudinidae)

  • * 분지군 판트리오닉키아(Pantrionychia)
  • ** 분지군 †아도쿠시아(Adocusia)

과 †아도키과(Adocidae)
과 †난슝켈리스과(Nanhsiungchelyidae)

  • ** 상과 트리오닉키아(Trionychia)

과 카레토켈리스과(Carettochelyidae)
과 자라과(Trionychidae)

6. 분류

6. 1. 악어거북상과 (Chelydroidea)

악어거북상과(Chelydroidea)에는 악어거북과(Chelydridae)가 있다.

6. 2. 바다거북상과 (Chelonioidea)

바다거북과 (Cheloniidae)와 장수거북과 (Dermochelyidae)를 포함한다.

6. 3. 머드거북상과 (Kinosternoidea)

머드거북상과(Kinosternoidea)에는 강거북과와 풀거북과가 속한다. 강거북과는 단일 종으로 구성되어 있으며, 풀거북과는 4속 25종으로 이루어져 있다. 머드터틀상과는 측경아목에 포함시키기도 한다. 멕시코머드터틀과와 머드터틀과 또한 머드터틀상과에 속한다.

6. 4. 육지거북상과 (Testudinoidea)

땅거북과(Testudinidae), 돌거북과(Geoemydidae), 늪거북과(Emydidae), 큰머리거북과(Platysternidae) 등이 육지거북상과(Testudinoidea)에 속한다.

6. 5. 자라상과 (Trionychoidea)

자라상과(Trionychoidea)는 돼지코거북과(Carettochelyidae)와 자라과(Trionychidae)를 포함한다.

참조

[1] 논문
[2] 논문
[3] 논문 A Jurassic stem pleurodire sheds light on the functional origin of neck retraction in turtles 2017-02-16
[4] 서적 Biology of Turtles CRC Press
[5] 웹사이트 Oxford Index: ginglymoidy https://web.archive.[...] 2018-05-05
[6] 논문 Multilocus phylogeny and statistical biogeography clarify the evolutionary history of major lineages of turtles http://dx.doi.org/10[...] 2017-08
[7] 논문 A new turtle confirms the presence of Bothremydidae (Pleurodira) in the Cenozoic of Europe and expands the biostratigraphic range of Foxemydina 2016-06-04
[8] 논문 A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names 2021-02-09
[9] 논문 A new phylogenetic hypothesis of turtles with implications for the timing and number of evolutionary transitions to marine lifestyles in the group https://ora.ox.ac.uk[...] 2019-01
[10] 논문 Reassessment of the phylogenetic interrelationships of basal turtles (Testudinata) http://osf.io/dt6yj/ 2011-11-09
[11] 논문
[12] 논문


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