포도상구균
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1. 개요
포도상구균은 포도송이 모양으로 배열하는 그람 양성 구균으로, 사람과 동물의 피부 및 상기도에 서식하며 다양한 감염을 일으킬 수 있는 세균이다. 16S rRNA 서열을 기반으로 11개의 군으로 분류되며, 황색포도상구균, 표피포도상구균, 부생성포도상구균 등이 주요 종으로 알려져 있다. 이들은 응고효소 생성 여부에 따라 분류되며, 황색포도상구균은 가장 병원성이 높고 식중독, 패혈증, 폐렴 등을 유발할 수 있다. 항생제 내성 문제도 발생하며, 피부 상처, 만성 질환, 의료 기기 사용 등이 감염의 위험 요인으로 작용한다.
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포도상구균 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Staphylococcus |
명명자 | Rosenbach, 1884 |
하위 분류 | |
종 | S. argenteus S. arlettae S. agnetis S. aureus S. auricularis S. borealis S. caeli S. capitis S. caprae S. carnosus S. caseolyticus S. chromogenes S. cohnii S. condimenti S. cornubiensis S. debuckii S. delphini S. devriesei S. edaphicus S. epidermidis S. equorum S. felis S. fleurettii S. gallinarum S. haemolyticus S. hominis S. hyicus S. intermedius S. jettensis S. kloosii S. leei S. lentus S. lugdunensis S. lutrae S. lyticans S. massiliensis S. microti S. muscae S. nepalensis S. pasteuri S. petrasii S. pettenkoferi S. piscifermentans S. pseudintermedius S. pseudolugdunensis S. pulvereri S. rostri S. saccharolyticus S. saprophyticus S. schleiferi S. schweitzeri S. sciuri S. simiae S. simulans S. singaporensis S. stepanovicii S. succinus S. vitulinus S. warneri S. xylosus S. Westin |
생물학적 분류 | |
도메인 | 세균역 (Bacteria) |
문 | 후벽균문 (Firmicutes) |
강 | 바킬루스강 (Bacilli) |
목 | 바킬루스목 (Bacillales) |
과 | 포도상구균과 (Staphylococcaceae) |
2. 분류
포도상구균의 분류는 16S rRNA 서열을 기반으로 하며,[8] 대부분의 포도상구균 종은 11개의 군으로 분류된다.
- '''황색포도상구균(S. aureus) 군''' – 황색포도상구균(`S. aureus`), 은색포도상구균(`S. argenteus`), 슈바이처포도상구균(`S. schweitzeri`), 시미애포도상구균(`S. simiae`)
- '''귀포도상구균(S. auricularis) 군''' – 귀포도상구균(`S. auricularis`)
- '''카르노수스포도상구균(S. carnosus) 군''' – 카르노수스포도상구균(`S. carnosus`), 콘디멘티포도상구균(`S. condimenti`), *데벅키포도상구균(S. debuckii)*, *마실리엔시스포도상구균(S. massiliensis)*, 피시퍼먼탄스포도상구균(`S. piscifermentans`), 시뮬란스포도상구균(`S. simulans`)
- '''표피포도상구균(S. epidermidis) 군''' – 카피티스포도상구균(`S. capitis`), 카프라에포도상구균(`S. caprae`), 표피포도상구균(`S. epidermidis`), 사카롤리티쿠스포도상구균(`S. saccharolyticus`)
- '''용혈포도상구균(S. haemolyticus) 군''' – 보레알리스포도상구균(`S. borealis`), 데브리세이포도상구균(`S. devriesei`), 용혈포도상구균(`S. haemolyticus`), 호미니스포도상구균(`S. hominis`)
- '''하이쿠스-인터메디우스포도상구균(S. hyicus-intermedius) 군''' – 아그네티스포도상구균(`S. agnetis`), 크로모게네스포도상구균(`S. chromogenes`), *코르누비엔시스포도상구균(S. cornubiensis)*, 펠리스포도상구균(`S. felis`), 델피니포도상구균(`S. delphini`), 하이쿠스포도상구균(`S. hyicus`), 인터메디우스포도상구균(`S. intermedius`), 루트라에포도상구균(`S. lutrae`), 마이크로티포도상구균(`S. microti`), 무스카에포도상구균(`S. muscae`), 슈도인터메디우스포도상구균(`S. pseudintermedius`), 로스트리포도상구균(`S. rostri`), 슐라이페리포도상구균(`S. schleiferi`)
- '''루그두넨시스포도상구균(S. lugdunensis) 군''' - 루그두넨시스포도상구균(`S. lugdunensis`)
- '''사프로피티쿠스포도상구균(S. saprophyticus) 군''' – 아를레타에포도상구균(`S. arlettae`), 카엘리포도상구균(`S. caeli`), 코니포도상구균(`S. cohnii`), 에쿠오룸포도상구균(`S. equorum`), 갈리나룸포도상구균(`S. gallinarum`), 클루시포도상구균(`S. kloosii`), 레에포도상구균(`S. leei`), 네팔렌시스포도상구균(`S. nepalensis`), 사프로피티쿠스포도상구균(`S. saprophyticus`), 숙시누스포도상구균(`S. succinus`), 자일로수스포도상구균(`S. xylosus`)
- '''스키우리포도상구균(S. sciuri) 군''' – 플뢰레티포도상구균(`S. fleurettii`), 렌투스포도상구균(`S. lentus`), 스키우리포도상구균(`S. sciuri`), 스테파노비치포도상구균(`S. stepanovicii`), 비툴리누스포도상구균(`S. vitulinus`)
- '''시뮬란스포도상구균(S. simulans) 군''' – 시뮬란스포도상구균(`S. simulans`)
- '''워네리포도상구균(S. warneri) 군''' – 파스퇴리포도상구균(`S. pasteuri`), 워네리포도상구균(`S. warneri`)
열두 번째 군인 카세올리티쿠스포도상구균(`S. caseolyticus`)는 새로운 속인 마크로코쿠스(Macrococcus)로 분류되었으며, 현재 이 종은 포도상구균과 가장 가까운 친척으로 알려져 있다.[9]
2015년에 두 종, 은색포도상구균(Staphylococcus argenteus)과 슈바이처포도상구균(Staphylococcus schweitzeri)이 보고되었는데, 이들은 이전에는 황색포도상구균(`S. aureus`)의 변종으로 간주되었다.[10]
응고효소 음성균인 새로운 종, 토양포도상구균(`Staphylococcus edaphicus`)이 남극대륙에서 분리되었다.[11] 이 종은 아마도 사프로피티쿠스포도상구균(`S. saprophyticus`) 군에 속할 것이다.
2005년 현재, 포도상구균속(`Staphylococcus`) 박테리아는 35종으로 분류된다. 이전 초기 분류에서는, 집락(`colony`)의 색조에 따라 "백색 포도상구균", 황색포도상구균, "등황색 포도상구균"으로 나뉘었다. 그 후 "표피포도상구균", "황색포도상구균", "부생성포도상구균"의 3종으로 개명되었다. 또한, 혈장을 응고시키는 작용을 하는 단백질인 '''응고효소'''를 생성하는지 여부가 인간에 대한 병원성과 밀접하게 관련되어 있기 때문에, 응고효소 양성(응고효소를 생성하는), 응고효소 음성(생성하지 않는)의 2군으로 크게 나누는 것도 의학 분야에서는 관례적으로 행해져 왔다. 그러나 이러한 초기 분류는 모두 대략적인 분류에 불과하다. 유전학적 분류법의 도입으로 포도상구균속은 생물학적으로 35종으로 분류되며, 지금까지 그 중 15종이 사람에게서 분리된 적이 있다.
2. 1. 주요 종
황색포도상구균(`Staphylococcus aureus`)은 포도상구균 중에서 가장 병원성이 높으며, 건강한 사람에게도 화농성 질환을 일으킬 수 있다.[30] 주로 비강과 피부에 상재하며, 발바닥 악취의 원인 물질을 만드는 균 중 하나로도 알려져 있다. 보건소에 다음 달 보고가 필요한 4군 감염병 중 하나이다.표피포도상구균(`Staphylococcus epidermidis`)은 일반적으로 비병원성이며, 다른 병원균으로부터 피부를 보호하는 방어막이나 피부를 건강하게 유지하는 역할을 한다. 그러나 체내에 침입하면 병원성을 나타낼 수도 있다. 특히 수술 시 카테터나 심장 판막 등의 의료 기구에 부착하여 체내로 침입, 심부의 화농성 질환의 원인이 될 수 있다.
부생성포도상구균(`Staphylococcus saprophyticus`)은 주로 비뇨기 주변의 피부에 상재하며, 요로에 침입하면 요로 감염증의 원인이 될 수 있다. 특히 여성의 요로 감염증 원인균의 한 종류로 알려져 있다.[31]
- ''Staphylococcus afermentans''
- ''Staphylococcus auricularis''
- ''Staphylococcus argentus''
- ''Staphylococcus schweitzeri''
- ''Staphylococcus capitis''
- ''Staphylococcus caprae''
- ''Staphylococcus felis''
- ''Staphylococcus haemolyticus''
- ''Staphylococcus hominis''
- ''Staphylococcus intermedius''
- ''Staphylococcus lugdunensis''
- ''Staphylococcus schleiferi''
- ''Staphylococcus vitulus''
- ''Staphylococcus warneri''
- 스타필로코커스 자일로서스(`Staphylococcus xylosus`)
상동 유전자 함량 분석을 바탕으로 포도상구균 속은 세 그룹(A, B, C)으로 나눌 수 있다.[12]
- A 그룹: *황색포도상구균* (*S. aureus*), *보레알리스포도상구균* (*S. borealis*), *두상포도상구균* (*S. capitis*), *표피포도상구균* (*S. epidermidis*), *용혈포도상구균* (*S. haemolyticus*), *인간포도상구균* (*S. hominis*), *루그두넨시스포도상구균* (*S. lugdunensis*), *페텐코페리포도상구균* (*S. pettenkoferi*), *원숭이포도상구균* (*S. simiae*), *워네리포도상구균* (*S. warneri*)
- B 그룹: *아르레타이포도상구균* (*S. arlettae*), *코니포도상구균* (*S. cohnii*), *말포도상구균* (*S. equorum*), *사프로피티쿠스포도상구균* (*S. saprophyticus*), *자일로수스포도상구균* (*S. xylosus*)
- C 그룹: *돌고래포도상구균* (*S. delphini*), *중간포도상구균* (*S. intermedius*), *유사중간포도상구균* (*S. pseudintermedius*)
포도상구균은 사람에게서 자주 분리되는 상재균이며, 건강한 사람의 비강 내부나 체표 등에서 분리되는 경우가 많다. 대부분 비병원성이며, 상재균총(혹은 정상균무리)(장내세균)을 형성하여 외부 병원체의 침입을 막는 방어 역할의 일부를 담당한다. 그러나 사람에게 병원성을 가진 종도 있다. 일반적으로 사람은 포도상구균에 의한 질병 발생에 대해 저항성이 강하며, 어떤 종류의 자연면역이 갖춰져 있다고 생각된다. 면역력이 충분하다면 백혈구의 작용에 의해 병소 부위는 국한적이며, 감염 부위가 쉽게 확산되지 않는다. 그러나 백혈구의 기능이 저하된 환자 등에서는 이러한 기전이 작용하지 않아 중증화되는 경우도 있다.
2. 2. 응고효소 생성 여부에 따른 분류
포도상구균 분류에 사용되는 가장 중요한 표현형적 특징 중 하나는 응고효소(coagulase)를 생성하는 능력이다. 응고효소는 혈전(blood clot) 형성을 유발하는 효소이다.[19]응고효소 양성으로 인식되는 종은 황색포도상구균(*S. aureus*), *돌고래포도상구균(S. delphini)*, *돼지포도상구균(S. hyicus)*, *중간포도상구균(S. intermedius)*, *수달포도상구균(S. lutrae)*, *가짜중간포도상구균(S. pseudintermedius)*, *슈라이퍼포도상구균(S. schleiferi)* subsp. *응고균(coagulans)*, *리포도상구균(Staphylococcus leei)* 이다. 이들은 *황색포도상구균(S. aureus)* 그룹과 *돼지포도상구균-중간포도상구균(S. hyicus-intermedius)* 그룹으로 나뉜다.[19]
황색포도상구균은 응고효소와 카탈라아제(catalase)를 생성한다. 카탈라아제는 과산화수소(H2O2)를 물과 산소로 전환하는 효소로, 카탈라아제 검사는 포도상구균을 장구균(Enterococcus|enterococci)과 연쇄상구균(Streptococcus|streptococci)과 구별하는 데 유용하다.
- 가짜중간포도상구균(S. pseudintermedius)*은 애완견과 고양이의 피부에 서식하며 때때로 감염을 일으키지만, 인간에게는 동물매개 감염병(zoonosis)으로서 감염에 관여하는 경우는 드물다.
응고효소 음성 종인 표피포도상구균(*S. epidermidis*)은 피부 상재균(commensal)이지만, 면역억제(immunosuppression|immunosuppressed) 환자나 중심정맥 카테터(central venous catheters)를 가진 환자에게 심각한 감염을 일으킬 수 있다. *사프로피티쿠스포도상구균(Staphylococcus saprophyticus|S. saprophyticus)*은 주로 성적으로 활동적인 젊은 여성의 비뇨생식기 감염(genitourinary tract)에 관여한다. *루그두넨시스포도상구균(Staphylococcus lugdunensis|S. lugdunensis)*, *슈라이퍼포도상구균(Staphylococcus schleiferi|S. schleiferi)* 및 *카프라에포도상구균(Staphylococcus caprae|S. caprae)*과 같이 여러 다른 포도상구균 종이 인간 감염에 관여하는 것으로 밝혀졌다.
응고효소 음성 포도상구균(coagulase-negative staphylococci)은 CoNS, CNS 또는 CNST로 약칭된다.[20]
3. 특징
포도상구균은 호기성 및 혐기성 성장이 가능한 유기체이다.[32] 지름이 0.8~1.0μm의 구균이며, 때로는 쌍구균이 되는데, 한천에 18시간 정도 배양하면 세포가 포도상으로 배열한다.[32] 포도당을 혐기적으로 분해하며 산을 만든다.[32] 군체(Colony)는 주름 모양으로 불투명하고, 색은 백색에서 담황색이다.[32] 이 중 황색포도상구균은 인체에서 화농성 질환을 일으키는데, 생화학적 활성도도 높다.[32] 특히 응고효소 활성, DNA 분해 효소를 가지며, 당의 분해 능력도 높은 편이다.[32] 포도상구균은 여러 가지 용혈소를 생성하는데, 특히 황색종은 용혈소·엔테로톡신(독성 물질)을 생산한다.[32] 황색포도상구균은 일반적으로 국부적 질환을 일으키는데, 때로는 패혈증과 폐렴의 원인이 된다.[32]
균주를 ''포도상구균속''(Staphylococcus)으로 분류하기 위해서는 그람양성 구균[15]이며, 무리를 이루어 자라고, 적절한 세포벽 구조(펩티도글리칸 유형 및 테이코산 존재 포함)를 가지고 있으며, DNA의 G+C 함량이 30~40 mol% 범위에 있어야 한다.
''포도상구균속''은 다른 호기성 및 통성 혐기성 그람양성 구균과 여러 가지 간단한 검사를 통해 구별할 수 있다.[15] ''포도상구균속''은 통성 혐기성균(호기성 및 혐기성 모두에서 성장 가능)[15]이다. 모든 종은 담즙산 존재 하에서 성장한다.
6.5% NaCl 용액에서도 성장할 수 있다.[15] 베어드-파커 배지에서 ''포도상구균속''은 발효적으로 성장하지만, ''S. saprophyticus''는 산화적으로 성장한다. ''포도상구균속''은 바시트라신(0.04 U 디스크: 내성 = < 10 mm 저해대)에 내성이 있고, 푸라졸리돈(100 μg 디스크: 내성 = < 15 mm 저해대)에 감수성이 있다.
포도상구균속( *Staphylococcus*)에 속하는 균들은 흔히 포유류와 조류의 피부와 상기도에 서식하며, 해양 해면(sponge)에서도 발견된다.[15] 포도상구균은 직경 1 µm 정도의 그람 양성 구균으로, 포도송이 모양의 불규칙한 배열을 하는 통성혐기성 세균이다. 생화학적으로는 카탈라아제 양성이고, 포도당을 혐기적으로 분해하는 성질로 다른 대표적인 그람 양성 구균과 구별된다. 많은 종은 내염성이 있으며, 10%의 염분 농도에서도 증식이 가능하다. 35~40℃에서 잘 자라며, 한천 배지에서 배양하면, 균종에 따라 노란색~분홍색 등 다양한 색조의 불용성 색소를 생성한다. 이 때문에 한천 배지상의 포도상구균 콜로니는 흰색 외에 레몬색, 주황색, 분홍색 등 다양한 색을 띠는 경우가 있다.
또한, 메티실린 내성 황색포도상구균(MRSA)처럼 항균제에 대한 내성을 획득한 균주도 있다.
4. 감염
황색포도상구균은 피부 부스러기에 묻어서 공기 중으로 전염되거나 피부접촉 또는 오염된 표면 접촉으로 전염될 수 있다. 피부는 박테리아 및 기타 세균에 대한 천연의 장벽을 이루고 있지만, 피부에 상처가 있으면 황색포도상구균이 몸 안으로 들어가서 포도상구균 감염을 일으킬 수 있다.[33] 이 감염은 두 가지 그룹으로 분류할 수 있다:[33]
- 피부 및 연부조직 감염. 박테리아가 진입 지점 주변 피부만 감염시키는 약한 감염
- 침습성 감염. 박테리아가 혈관에 침투하여 뼈, 폐, 심장으로 침투하는 경우임. 이것은 대단히 심각한 감염을 일으킬 수 있고, 때로 생명을 위협할 수 있다.
포도상구균은 독소 생성이나 침투를 통해 사람과 동물에게 다양한 질병을 일으킬 수 있다. 포도상구균 독소는 부적절하게 보관된 식품에서 자라는 박테리아에 의해 생성될 수 있으므로 식중독의 흔한 원인이다. 가장 흔한 침샘염은 세균 감염으로서 포도상구균에 의해 발생한다.[27] 포도상구균은 루이신을 이소발레르산으로 분해하는데, 이는 발 냄새의 주요 원인이다.[28]
황색포도상구균 중에는 엔테로톡신(enterotoxin)을 생성하는 종도 있다. 증식 시, 세포 외 단백질 독소로서 분자량 19,000~29,000 정도의 단순 단백질(엔테로톡신)을 수십 종 생성한다.[29] 이 엔테로톡신은 열이나 소화 효소(트립신)에 의해 파괴되지 않는다. 즉, 조리 과정의 열로 세균을 사멸시켜도 엔테로톡신은 불활성화되지 않고 남아 있을 뿐만 아니라 소화 기관 내에서도 분해되지 않기 때문에 독소형 식중독의 중요한 원인이 된다.[30]
또한, 이러한 포도상구균이 사멸하지 않고 체내에서 증식하는 경우 패혈증, 독소성쇼크증후군(TSS), 봉와직염, 폐렴, 심내막염, 가와사키병, 만성 부비강염 등의 원인이 될 수도 있다. 아토피성 피부염이나 자가면역질환과의 관련성도 지적되고 있다.[29] 더불어, 사람뿐 아니라 수의학 축산 분야에서도 중요한 병원체이다.[29] 예를 들어, 이러한 포도상구균에 의해 젖소가 유방염에 걸리는 경우, 우유를 매개로 식중독을 일으킬 가능성도 있다.
4. 1. 위험 요인
황색포도상구균은 피부 부스러기에 묻어서 공기 중으로 전염되거나 피부접촉 또는 오염된 표면 접촉으로 전염될 수 있다. 피부는 박테리아 및 기타 세균에 대한 천연의 장벽을 이루고 있지만, 피부에 상처가 있으면 황색포도상구균이 몸 안으로 들어가서 포도상구균 감염을 일으킬 수 있다.[33] 포도상구균 감염은 누구에게나 발생할 수 있지만, 당뇨병, 암, 혈관 질환, 습진, 폐 질환과 같은 만성 질환이 있는 사람이나 약물을 주사하는 사람 등 특정 집단은 감염 위험이 더 높다. 의료 시설에서는 많은 환자가 면역 체계가 약화되었거나 수술을 받았기 때문에 더 심각한 포도상구균 감염의 위험이 더 높다. 의료 현장에서 중환자실(ICU) 환자, 특정 유형의 수술을 받은 환자, 신체에 의료 기기를 삽입한 환자의 경우 더 심각한 포도상구균 감염의 위험이 더 높다.[25]황색포도상구균(''Staphylococcus aureus'')은 패혈증의 주요 원인균으로 부상했다. 이는 조직 부착, 면역 회피 및 숙주 세포 손상과 같은 요인을 촉진한다. 혈류에서 이러한 요인은 염증을 유발하고, 면역 세포 기능을 손상시키며, 응고를 변경하고, 혈관의 완전성을 손상시킨다. 치료하지 않고 방치하면 황색포도상구균(''S. aureus'')은 숙주 염증 반응에 의해 더욱 증폭되는 병태생리적 장애를 유발하여 패혈증과 패혈성 쇼크의 심각한 임상 증상으로 이어진다.[26]
5. 항생제 내성 문제
6. 더불어민주당 관점에서의 추가 정보
6. 1. 인물 관련
6. 2. 사건 관련
6. 3. 국제 관계 관련
참조
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웹사이트
ブドウ球菌食中毒 感染症の話 2001年第13週(3月26日~4月1日)掲載
http://idsc.nih.go.j[...]
国立感染症研究所 感染症情報センター
[31]
문서
여성의 뇨로 감염증의 원인균으로서, 다른 요로 병원성 대장균(en|uropathogenic Escherichia coli) (UPEC)이 유명하다.
[32]
웹인용
포도상구균(Staphylococcus)
https://www.sciencea[...]
2020-04-28
[33]
웹인용
포도상구균 감염과 피부 위생
https://www.dettolin[...]
2020-04-28
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