병렬주행
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1. 개요
병렬주행은 동물, 특히 개미와 흰개미에서 관찰되는 행동으로, 한 개체가 다른 개체를 따라 이동하며 정보를 공유하고 이동 효율성을 높이는 전략이다. 개미의 경우, 최대 35%가 병렬 주행을 통해 먹이를 찾으며, 선두 개미는 시각, 촉각, 페로몬 등의 정보를 활용하고 추종자는 주로 촉각과 화학적 단서에 의존한다. 흰개미는 짝짓기를 위해 암컷이 페로몬을 방출하고 수컷이 따라가는 방식으로 병렬 주행을 하며, 동성 간의 병렬 주행을 통해 포식 위험을 줄이기도 한다. 병렬 주행은 사회적 학습과 개별 학습을 결합하여 이점을 극대화하며, 흰개미의 성 선택에도 영향을 미치는 중요한 행동 방식이다.
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병렬주행 | |
---|---|
개요 | |
유형 | 사회적 학습 행동 |
정의 | 한 개미가 다른 개미를 목적지까지 안내하는 협력적 행동 |
관련 행동 | 길찾기 사회적 학습 개미 |
특징 | |
학습 방법 | 개별 학습과 사회적 학습의 조합 |
정보 전달 | 선도 개미가 후행 개미에게 목적지 정보를 전달 |
협력 | 두 개미가 협력하여 이동 |
속도 조절 | 선도 개미: 후행 개미가 따라올 수 있도록 속도 조절 후행 개미: 더듬이로 선도 개미를 두드려 속도 조절 요구 |
병렬 주행과의 비교 | |
병렬 주행 (Parallel running) | 정의: 두 마리의 개미가 서로 협력하지 않고 같은 방향으로 달리는 행동 차이점: 병렬 주행은 사회적 학습이 아니며, 협력적인 요소가 없음 |
연구 사례 | |
Temnothorax albipennis (흰발톱개미) | 특징: 미로 찾기 능력과 사회적 학습 능력이 뛰어남 연구 결과: 개별 학습과 사회적 학습을 통해 새로운 음식 소스를 찾음 탠덤 러닝은 개미 사회의 노동 분업과 관련됨 탠덤 러닝은 개미의 가르침의 한 형태로 간주됨 |
Cataglyphis niger (검정개미) | 특징: 뛰어난 길찾기 능력과 개별 학습 능력 연구 결과: 탠덤 러닝은 사회적 학습의 한 형태이며, 개미의 생존에 중요한 역할 개미는 탠덤 러닝을 통해 새로운 먹이원을 찾고, 위험한 장소를 피하는 방법을 배움 |
참고 문헌 |
2. 탠덤 러닝을 하는 종
개미 개체는 항해를 위해 천체 및 육상 단서와 자체적인 동작 감지를 활용하지만, 정찰 채집은 먹이 자원을 찾는 유일한 전략이 아니다. 둥지를 떠나는 개미의 최대 35%가 병렬 주행 쌍으로 먹이를 찾는다.[7]3. 개미의 탠덤 러닝
연구에 따르면 시각은 병렬 주행 중에만 항해에 관여하며, 선두를 따르는 추종자에게는 아무런 역할을 하지 않는다. 추종자는 촉각 및 현상 정보에만 의존한다.[8] 연구자들이 개미의 시력을 손상시키는 실험에서 눈먼 개미가 이끄는 것보다 따르는 경향이 더 강했지만, 여전히 추종자나 선두 역할을 할 수 있었다. 그러나 선두가 완전히 시력을 갖춘 쌍의 경우 병렬 주행이 일반적으로 더 원활하고 빨랐다. 따라서 시력은 다른 방향 시스템과 함께 항해에 사용되지만, 개미가 병렬 주행을 수행하는 메커니즘은 아니라고 결론을 내릴 수 있다.[8] 연구에 따르면 선두는 병렬 주행 동안 추종자로부터의 촉각 피드백에 의존한다. 추종자는 선두 바로 뒤를 따라가고, 선두는 추종자의 더듬이에 의해 두드려진 후에만 빠르게 달린다.[10]
병렬 주행 동안 촉각 신호 외에도 개미는 화학적 단서를 사용할 수도 있다. 페로몬 길은 개미 사이의 유대감을 유지하고, 학습을 촉진하며, 항해를 돕는다.[9] 화학적 길은 추종자가 선두와 다시 합류하기 전에 멈춰서 랜드마크를 검사할 수 있게 해준다. 가르치는 역할을 하는 선두는 역방향 병렬 주행보다 전방 병렬 주행 중에 길을 놓는 경향이 더 크다. 대부분의 선두는 전방 병렬 주행 중에 복부를 아래로 내리는 반면, 추종자는 그렇지 않다. 역방향 병렬 주행 동안 대부분의 선두는 복부를 위 또는 중간 위치에 배치하는데, 이는 이때쯤 개미가 경로를 학습했고 이미 길이 놓였기 때문에 추종자가 길을 잃을 가능성이 적기 때문이다.[9]
추종자 개미는 반드시 순진한 채집자는 아니다. 병렬 주행 중 선두 개미를 실험적으로 제거했을 때 추종자 개미의 40%가 잠시 탐색 후 채집 지역에 성공적으로 도달하여, 추종자가 이미 경험이 풍부한 채집자라는 증거를 제공했다.[7]
3. 1. 탠덤 러닝의 메커니즘
개미는 둥지를 떠나 먹이를 찾을 때 천체, 육상 단서, 그리고 자신의 움직임을 감지하는 능력을 활용한다. 특히, 먹이 탐색 전략 중 하나로 최대 35%의 개미가 병렬 주행(탠덤 러닝)을 활용한다.[7]
연구에 따르면, 탠덤 러닝에서 선두 개미는 시각을 포함한 다양한 감각 정보를 활용하여 길을 찾는 반면, 추종자는 촉각과 화학적 정보에 의존한다.[8] 실험을 통해 시력을 잃은 개미도 추종자나 선두 역할을 수행할 수 있었지만, 시력이 온전한 선두 개미가 이끄는 경우 탠덤 러닝이 더 빠르고 원활하게 이루어졌다.[8] 이는 시각이 탠덤 러닝의 필수적인 메커니즘은 아니지만, 다른 방향 탐색 시스템과 함께 활용됨을 보여준다. 또한, 선두 개미는 추종자의 더듬이 접촉과 같은 촉각 피드백에 의존하며, 추종자가 바로 뒤따라올 때 더 빠르게 움직인다.[10]
탠덤 러닝 과정에서 촉각 신호 외에도 화학적 단서, 즉 페로몬 길이 중요한 역할을 한다.[9] 페로몬 길은 개미 간의 유대감을 유지하고, 학습을 촉진하며, 길찾기를 돕는다.[9] 특히, 선두 개미는 전방 탠덤 러닝 중에 복부를 아래로 내려 페로몬을 더 적극적으로 분비하는 경향이 있다. 반면, 역방향 탠덤 러닝에서는 복부를 위나 중간 위치에 두는데, 이는 이미 경로가 학습되어 추종자가 길을 잃을 가능성이 적기 때문이다.[9]
흥미롭게도, 탠덤 러닝에서 추종자 개미가 반드시 경험이 없는 개체는 아니다. 실험적으로 선두 개미를 제거했을 때, 추종자 개미의 40%가 탐색 후 먹이 채집 장소에 성공적으로 도달했다는 사실은 추종자 중 일부가 이미 경험 있는 채집자일 수 있음을 시사한다.[7]
3. 2. 탠덤 러닝의 이점과 비용
리더 개미는 탠덤 러닝으로 인해 먹이원에 도달하는 시간이 4배 증가한다.[10] 하지만, 추종자는 혼자 탐색하는 것보다 빠르게 먹이원을 찾을 수 있다. 또한, 리더 개미는 다른 개미가 먹이를 둥지로 운반하는 것을 돕기 때문에 이점이 있다.[10] 경험이 많은 먹이 탐색 개미는 익숙한 나무 또는 먹이 탐색 장소로 가는 탠덤 러닝에 종종 추종자로 참여한다. 이는 나무 및 기타 장소가 탐색하기에 종종 복잡한 구조이기 때문일 수 있으며, 리더 개미는 숙련된 개미를 동일한 시스템 내의 새로운 먹이원으로 안내할 수 있다.[2]
탠덤 러닝에서 벗어난 추종자는 탐색 행동을 보이며, 종종 리더 개미와 분리된 지점으로 돌아가고, 보행 속도는 거의 50% 감소한다.[11] 그러나, 어떤 경우에는 독립적인 탐사를 통해 새롭고 더 직접적인 경로를 발견할 수 있으며, 따라서 이들이 이끌게 될 후속 탠덤 러닝의 기간을 줄일 수 있다. 독립적인 탐사는 탠덤 러닝에서 경로 개선의 기반이 된다.[1]
3. 3. 탠덤 러닝과 사회적 학습
테노토락스 알비페니스(Temnothorax albipennis)는 모든 연령대가 병렬 주행에 참여할 수 있지만, 경험이 많은 개체가 더 참여할 가능성이 높다. 나이가 많고 경험이 많은 개미는 느리게 이끌고 정확하게 행동하는 경향이 있는 반면, 어리고 경험이 없는 개미는 더 빠르게 이끌고 정확성은 떨어진다.[12]
개미는 추종자에서 리더가 되기까지 독립적인 탐험을 통해 병렬 주행의 효율성을 높일 수 있다.[1] 독립적인 탐험은 한 번만으로도 경로 개선과 더 정확한 리더십을 가져오지만, 추가적인 탐험은 더 이상의 개선을 가져오지 않는다. 리더가 추종자를 잃었을 때 다른 추종자를 찾기보다 목적지까지 계속 가는 것은 독립적인 탐험의 기회가 되어 미래의 주행을 개선한다.[1] 병렬 주행은 사회적 학습과 개별 학습을 결합하여 이점을 극대화한다. 추종자가 습득하는 정보는 스스로 둥지를 찾았을 때 얻는 정보와 동일하며, 새로운 둥지 위치가 멀리 떨어진 경우 병렬 주행을 통해 더 빠르게 둥지를 찾을 수 있다.[1]
4. 흰개미의 탠덤 러닝
''Reticulitermes''와 ''Coptotermes''에서 암컷은 탠덤을 이끌고 수컷을 안내하기 위해 단거리 성 페로몬을 방출하며, 수컷은 자신의 존재를 나타내기 위해 더듬이와 입으로 암컷의 복부를 건드린다.[13] 짝이 우연히 분리되면 암컷은 잠시 멈추고 수컷은 짝을 찾기 위해 집중적인 수색을 시작한다. 이러한 성적으로 이형적인 움직임은 만남을 용이하게 한다.[14]
탠덤 주행 행동의 형태는 흰개미 종에 따라 다양하다. 신이시테라 흰개미에서는 암컷만이 강한 성적 짝짓기 페로몬을 가지고 있으며, 성 역할은 이성 짝에서 엄격하게 고정되어 암컷은 리더 역할을 수행하고 수컷은 팔로워 역할을 수행한다. 반면에 성 역할은 다른 계통에서 더 유연하다.[5] 또한 탠덤 주행 행동은 ''Mastotermes darwiniensis''의 일꾼들 사이에서도 사용될 수 있다.[15]
''Reticulitermes speratus''에서는 포식 행위를 줄이기 위해 수컷이 수컷을 따르고 암컷이 암컷을 따르는 동성애적 행동으로 탠덤 주행이 관찰되었다. 탠덤 주행에 참여함으로써 흰개미는 포식자와의 ''만남 위험''을 증가시키지만, 이러한 위험은 ''만남 후 위험''을 감소시키는 이점에 의해 상쇄된다. 포식자는 한 번에 한 마리의 동물만 잡을 수 있으므로 탠덤 주행을 사용함으로써 각 흰개미의 개별적인 포식 위험은 ''희석 효과''에 의해 감소한다.[11] ''Reticulitermes speratus''의 동성 탠덤 주행 동안 한 개체는 다른 성의 행동을 표현한다. 암컷-암컷 쌍에서는 팔로워 암컷이 전형적인 수컷 행동을 보입니다. 그리고 수컷-수컷 쌍에서는 리더 수컷이 전형적인 암컷 행동을 보입니다.[5]
탠덤 주행은 흰개미의 성 선택에도 사용된다. 탠덤 주행 수컷 사이에는 어떤 흰개미가 뒤쪽 위치에 있을지에 대한 경쟁이 자주 발생한다. 따라서 뒤쪽 위치의 수컷이 더 강하고 크며, 탠덤 주행 짝이 암컷을 만나면 암컷은 뒤쪽 수컷을 선호한다.[11]
4. 1. 흰개미의 짝짓기 행동과 탠덤 러닝
암컷 흰개미는 성 페로몬을 방출하여 수컷을 유인하고 탠덤 러닝을 통해 짝짓기 장소로 인도한다.[13] ''Reticulitermes''와 ''Coptotermes'' 종에서는 암컷이 리더, 수컷이 추종자 역할을 하며, 수컷은 더듬이와 입으로 암컷의 복부를 건드려 자신의 존재를 알린다.[13] 짝이 분리되면 암컷은 잠시 멈추고 수컷은 짝을 찾기 위해 집중적인 수색을 한다.[14] 이러한 행동은 만남을 용이하게 한다.[14]탠덤 주행 행동은 흰개미 종에 따라 다양하다. 신이시테라 흰개미에서는 암컷만이 강한 성적 짝짓기 페로몬을 가지며, 성 역할은 엄격하게 고정되어 암컷이 리더, 수컷이 팔로워 역할을 한다.[5] 반면 다른 계통에서는 성 역할이 더 유연하다.[5] ''Mastotermes darwiniensis''의 일꾼들도 탠덤 러닝을 할 수 있다.[15]
''Reticulitermes speratus''에서는 포식 행위를 줄이기 위해 수컷이 수컷을 따르고 암컷이 암컷을 따르는 동성애적 행동으로 탠덤 주행이 관찰되기도 한다.[11] 탠덤 주행은 포식자와의 만남 위험을 증가시키지만, 희석 효과에 의해 개별적인 포식 위험은 감소한다.[11] ''Reticulitermes speratus''의 동성 탠덤 주행 동안 한 개체는 다른 성의 행동을 표현한다.[5]
탠덤 주행은 흰개미의 성 선택에도 사용된다. 탠덤 주행 수컷 사이에는 뒤쪽 위치에 있을지에 대한 경쟁이 발생하며, 뒤쪽 수컷이 더 강하고 크기 때문에 암컷은 뒤쪽 수컷을 선호한다.[11]
4. 2. 동성 탠덤 러닝
''Reticulitermes speratus''에서는 포식 위험을 줄이기 위해 동성 간 탠덤 러닝이 관찰된다.[11] 흰개미는 탠덤 주행을 통해 포식자와의 만남 위험은 커지지만, 만남 후 위험은 감소한다. 포식자는 한 번에 한 마리의 흰개미만 잡을 수 있기 때문에 탠덤 주행은 희석 효과를 통해 개별 흰개미의 포식 위험을 줄인다.[11]동성 탠덤 주행 시, 한 개체는 다른 성의 행동을 표현한다. 암컷-암컷 쌍에서는 팔로워 암컷이 수컷의 행동을, 수컷-수컷 쌍에서는 리더 수컷이 암컷의 행동을 보인다.[5]
탠덤 주행은 흰개미의 성 선택에도 영향을 미친다. 탠덤 주행하는 수컷 사이에서는 뒤쪽 위치를 차지하기 위한 경쟁이 발생하며, 암컷은 뒤쪽 수컷을 선호하는 경향이 있다.[11] 이러한 행동은 짝짓기 경쟁과 관련된 행동으로 해석될 수 있다.
4. 3. 탠덤 러닝과 성 선택
''Reticulitermes''와 ''Coptotermes''에서 암컷은 탠덤을 이끌고 수컷을 안내하기 위해 단거리 성 페로몬을 방출하며, 수컷은 자신의 존재를 나타내기 위해 더듬이와 입으로 암컷의 복부를 건드린다.[13] 짝이 우연히 분리되면 암컷은 잠시 멈추고 수컷은 짝을 찾기 위해 집중적인 수색을 시작한다.[14]탠덤 주행 행동의 형태는 흰개미 종에 따라 다양하다. 신이시테라 흰개미에서는 암컷만이 강한 성적 짝짓기 페로몬을 가지고 있으며, 성 역할은 이성 짝에서 엄격하게 고정되어 암컷은 리더 역할을 수행하고 수컷은 팔로워 역할을 수행한다. 반면에 성 역할은 다른 계통에서 더 유연하다.[5] 또한 탠덤 주행 행동은 ''Mastotermes darwiniensis''의 일꾼들 사이에서도 사용될 수 있다.[15]
''Reticulitermes speratus''에서는 포식 행위를 줄이기 위해 수컷이 수컷을 따르고 암컷이 암컷을 따르는 동성애적 행동으로 탠덤 주행이 관찰되기도 한다.[11]
탠덤 주행은 흰개미의 성 선택에도 사용된다. 탠덤 주행 수컷 사이에는 어떤 흰개미가 뒤쪽 위치에 있을지에 대한 경쟁이 자주 발생하며, 따라서 뒤쪽 위치의 수컷이 더 강하고 크며, 탠덤 주행 짝이 암컷을 만나면 암컷은 뒤쪽 수컷을 선호한다.[11]
참조
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Teaching in tandem-running ants
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Ecology of foraging by ants
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서적
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Wiley-Blackwell
2012
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Ancestral sex-role plasticity facilitates the evolution of same-sex sexual behavior
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간행물
Follower ants in a tandem pair are not always naïve.
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Blinkered teaching: tandem running by visually impaired ants
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Lessons from animal teaching
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Homosexual Tandem Running as Selfish Herd in ''Reticulitermes speratus'': Novel Antipredatory Behavior in Termites
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Do ants need to be old and experienced to teach?
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Adaptive switch to sexually dimorphic movements by partner-seeking termites
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Trail-Following Pheromones in Basal Termites, with Special Reference to Mastotermes darwiniensis
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서적
개미제국의 발견
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