쿡소니아
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1. 개요
쿡소니아는 4억 3200만 년 전부터 존재했던 멸종된 육상 식물 속으로, 최초의 관다발 식물 중 하나로 여겨진다. 잎, 꽃, 뿌리가 없고, 단순한 줄기 끝에 포자낭이 달린 형태를 가졌으며, 일부 종은 물을 운반하는 도관을 가지고 있었다. 쿡소니아는 포자체 단계만 알려져 있으며, 배우체에 의존했을 가능성이 제기된다. 쿡소니아는 2018년에 발견된 C. barrandei 종을 포함하여 여러 종으로 분류되며, 계통학적으로 다계통군으로 확인된다. BBC 다큐멘터리 《공룡이전의 거대생물: 괴물과 함께 걷다》에 등장하기도 했다.
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| 쿡소니아 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 쿡소니아속 |
| 학명 | Cooksonia |
| 명명자 | 랑 1937년 개정 고네즈 & 제리엔 2010년 (드루스 1905년 아님) |
| 모식종 | Cooksonia pertoni |
| 모식종 명명자 | 랑 1937년 |
| 하위 분류군 | 종 |
| 지질 시대 | 웨일록세 - 초기 데본기 |
| 종 | |
| 특징 | |
| 특징 설명 | 초기 관다발 식물 |
2. 특징
현재까지 *쿡소니아*에 대해 알려진 것은 포자체 단계(즉, 배우자가 아닌 포자를 생성하는 단계)뿐이다.[2] 개체는 크기가 작아서 높이가 몇 센티미터 정도였고, 구조가 단순했다. 잎, 꽃, 뿌리가 없었지만, 보존되지 않은 뿌리줄기에서 자랐을 것이라는 추측이 있다. 단순한 줄기가 몇 번 이분지적으로 갈라졌다. 각 가지 끝에는 포자낭 또는 포자를 가진 캡슐이 있었다. 랑(Lang)은 이 속을 최초로 기술하면서 포자낭을 편평하고 "짧고 넓은 끝 포자낭"을 가진 것으로, 그리고 *쿡소니아 페르토니*(*Cooksonia pertoni*) 종의 경우 "높이보다 훨씬 넓다"고 설명했다. 고네즈(Gonez)와 제리엔(Gerrienne)이 2010년에 수행한 이 속에 대한 검토에서는 더 엄격한 정의를 내렸는데, 그에 따르면 포자낭은 그림과 같이 대략 나팔 모양이어야 하며, 포자를 방출하기 위해 분해되는 '뚜껑' 또는 덮개가 있어야 한다.
한 종류의 *쿡소니아* 표본에는 줄기 중앙에 어두운 줄무늬가 있는데, 이는 가장 초기의 도관(물을 운반하는 조직)의 흔적으로 해석되었다. 다른 *쿡소니아* 종에는 이러한 도관 조직이 없었다.
- 쿡소니아* 표본은 크기가 다양하며, 줄기 너비는 약 0.3mm에서 3mm까지 다양하다. 크기가 다른 표본은 아마도 서로 다른 종이었을 것이며, 더 큰 유기체의 일부분이 아니었다. 화석은 일관된 크기 그룹으로 발견되며, 크기가 다른 유기체의 포자낭과 포자 세부 사항은 다르다. 이 유기체는 아마도 결정적 성장(즉, 포자낭을 생성한 후 줄기가 더 이상 자라지 않음)을 보였을 것이다.
일부 *쿡소니아* 종은 기공을 지니고 있었는데, 이는 기체 교환에 역할을 했을 것이다. 이는 축 끝에 집중되어 있는 것으로 보아 증산작용에 의한 용존 물질의 물관 내 수송을 돕기 위한 것이었을 가능성이 크다. 광합성을 위한 것이 아니었을 가능성이 크다. 이러한 기공의 집중은 포자낭 목 부분의 축 돌출과 일반적으로 관련되어 있는데, 이곳에는 이끼류와 유사한 광합성 조직이 있었을 수 있다.
고네즈(Gonez)와 제리엔(Gerrienne)이 정의한 바와 같이, 이 속에는 여섯 가지 가능한 종이 있다. *C. pertoni*,[2] *C. paranensis* 및 *C. banksii*는 모두 비교적 유사하며, 평평한 꼭대기를 가진 나팔 모양의 포자낭을 가지고 있다. *C. paranensis*의 줄기는 *C. pertoni*보다 다소 가늘다. *C. bohemica*의 표본은 하나만 알려져 있다. 이 종은 더 굵고 가지가 많은 줄기를 가지고 있으며, 보존 상태가 좋지 않아 포자낭의 원래 모양은 불분명하다. *C. pertoni*와 같은 지역에서 발견된 *C. hemisphaerica*는 적어도 보존된 부분에 있어서 꼭대기가 평평한 것이 아니라 반구형인 포자낭을 가지고 있다는 점에서 다르다. *C. cambrensis*도 구형 포자낭을 가지고 있지만, 다른 종에서 볼 수 있는 기저부의 점진적인 확장이 없다. 포자낭의 보존 상태도 좋지 않다. *C. barrandei*는 2018년에 기술되었다.
전통적인 복원에서는 ''쿡소니아''를 녹색과 붉은색을 띠는 광합성을 하는 자급자족하는 줄기로 묘사하지만, 적어도 일부 화석은 영양분을 위해 배우체에 의존하는 포자체 세대일 가능성이 높다. 이러한 관계는 현대의 이끼류와 우산이끼에서 나타난다. 그러나 현재까지 ''쿡소니아''의 배우체에 대한 화석 증거는 발견되지 않았다.
''쿡소니아'' 화석의 폭은 10배 정도 차이가 난다. 더 작은 ''쿡소니아'' 화석에 대한 연구에 따르면, 축을 지지하고 건조로부터 보호하며 물을 수송하는 데 필요한 조직을 고려했을 때 광합성 조직을 위한 공간이 남지 않았으며, 따라서 포자체는 배우체에 의존했을 가능성이 있다. 또한 축의 두께는 포자낭을 지지하는 유일한 역할이었다면 예상되는 두께이다. 적어도 원래는 더 작은 종에서 축의 역할은 축이 건조되더라도 포자의 지속적인 분산을 보장하는 것이었던 것 같다. 잠재적으로 자급자족하는 더 큰 축은 독립적인 포자체 세대의 진화를 나타낼 수 있다.
2018년에 약 4억 3200만 년 전의 새로운 종인 ''쿡소니아 바란데이(쿡소니아 바란데이/Cooksonia barrandei영어)''의 포자체가 기술되었다. 2018년 5월 기준으로 이것은 육상 식물의 가장 오래된 것으로 알려진 거대 화석이다. 이것은 보이스의 자급자족 가능성 테스트를 통과할 만큼 충분히 견고했다. 현대의 이끼류와 우산이끼와는 달리 뿔이끼 포자체는 광합성을 통해 어느 정도 영양적으로 독립적이라는 증거와 함께 ''C. barrandei''는 독립적인 배우체와 포자체 세대가 나중에 진화한 것이 아니라 육상 식물의 조상이었을 가능성을 시사한다.
2. 1. 형태
현재까지 *쿡소니아*에 대해 알려진 것은 포자체 단계(즉, 배우자가 아닌 포자를 생성하는 단계)뿐이다.[2] 개체는 크기가 작아서 높이가 몇 센티미터 정도였고, 구조가 단순했다. 잎, 꽃, 뿌리가 없었지만, 보존되지 않은 뿌리줄기에서 자랐을 것이라는 추측이 있다. 단순한 줄기가 몇 번 이분지적으로 갈라졌다. 각 가지 끝에는 포자낭 또는 포자를 가진 캡슐이 있었다. 랑(Lang)은 이 속을 최초로 기술하면서 포자낭을 편평하고 "짧고 넓은 끝 포자낭"을 가진 것으로, 그리고 *쿡소니아 페르토니*(*Cooksonia pertoni*) 종의 경우 "높이보다 훨씬 넓다"고 설명했다.
한 종류의 *쿡소니아* 표본에는 줄기 중앙에 어두운 줄무늬가 있는데, 이는 가장 초기의 도관(물을 운반하는 조직)의 흔적으로 해석되었다. 다른 *쿡소니아* 종에는 이러한 도관 조직이 없었다.
- 쿡소니아* 표본은 크기가 다양하며, 줄기 너비는 약 0.3mm에서 3mm까지 다양하다. 크기가 다른 표본은 아마도 서로 다른 종이었을 것이며, 더 큰 유기체의 일부분이 아니었다. 화석은 일관된 크기 그룹으로 발견되며, 크기가 다른 유기체의 포자낭과 포자 세부 사항은 다르다. 이 유기체는 아마도 결정적 성장(즉, 포자낭을 생성한 후 줄기가 더 이상 자라지 않음)을 보였을 것이다.
일부 *쿡소니아* 종은 기공을 지니고 있었는데, 이는 기체 교환에 역할을 했을 것이다. 이는 축 끝에 집중되어 있는 것으로 보아 증산작용에 의한 용존 물질의 물관 내 수송을 돕기 위한 것이었을 가능성이 크다. 광합성을 위한 것이 아니었을 가능성이 크다. 이러한 기공의 집중은 포자낭 목 부분의 축 돌출과 일반적으로 관련되어 있는데, 이곳에는 이끼류와 유사한 광합성 조직이 있었을 수 있다.
고네즈(Gonez)와 제리엔(Gerrienne)이 정의한 바와 같이, 이 속에는 여섯 가지 가능한 종이 있다. *C. pertoni*,[2] *C. paranensis* 및 *C. banksii*는 모두 비교적 유사하며, 평평한 꼭대기를 가진 나팔 모양의 포자낭을 가지고 있다. *C. paranensis*의 줄기는 *C. pertoni*보다 다소 가늘다. *C. bohemica*의 표본은 하나만 알려져 있다. 이 종은 더 굵고 가지가 많은 줄기를 가지고 있으며, 보존 상태가 좋지 않아 포자낭의 원래 모양은 불분명하다. *C. pertoni*와 같은 지역에서 발견된 *C. hemisphaerica*는 적어도 보존된 부분에 있어서 꼭대기가 평평한 것이 아니라 반구형인 포자낭을 가지고 있다는 점에서 다르다. *C. cambrensis*도 구형 포자낭을 가지고 있지만, 다른 종에서 볼 수 있는 기저부의 점진적인 확장이 없다. 포자낭의 보존 상태도 좋지 않다. *C. barrandei*는 2018년에 기술되었다.
2. 2. 생리
전통적인 복원에서는 ''쿡소니아''를 녹색과 붉은색을 띠는 광합성을 하는 자급자족하는 줄기로 묘사하지만, 적어도 일부 화석은 영양분을 위해 배우체에 의존하는 포자체 세대일 가능성이 높다. 이러한 관계는 현대의 이끼류와 우산이끼에서 나타난다. 그러나 현재까지 ''쿡소니아''의 배우체에 대한 화석 증거는 발견되지 않았다.''쿡소니아'' 화석의 폭은 10배 정도 차이가 난다. 더 작은 ''쿡소니아'' 화석에 대한 연구에 따르면, 축을 지지하고 건조로부터 보호하며 물을 수송하는 데 필요한 조직을 고려했을 때 광합성 조직을 위한 공간이 남지 않았으며, 따라서 포자체는 배우체에 의존했을 가능성이 있다. 또한 축의 두께는 포자낭을 지지하는 유일한 역할이었다면 예상되는 두께이다. 적어도 원래는 더 작은 종에서 축의 역할은 축이 건조되더라도 포자의 지속적인 분산을 보장하는 것이었던 것 같다. 잠재적으로 자급자족하는 더 큰 축은 독립적인 포자체 세대의 진화를 나타낼 수 있다.
2018년에 약 4억 3200만 년 전의 새로운 종인 ''쿡소니아 바란데이(쿡소니아 바란데이/Cooksonia barrandei영어)''의 포자체가 기술되었다. 2018년 5월 기준으로 이것은 육상 식물의 가장 오래된 것으로 알려진 거대 화석이다. 이것은 보이스의 자급자족 가능성 테스트를 통과할 만큼 충분히 견고했다. 현대의 이끼류와 우산이끼와는 달리 뿔이끼 포자체는 광합성을 통해 어느 정도 영양적으로 독립적이라는 증거와 함께 ''C. barrandei''는 독립적인 배우체와 포자체 세대가 나중에 진화한 것이 아니라 육상 식물의 조상이었을 가능성을 시사한다.
3. 생태
4. 분류
최초의 *쿡소니아* 종은 1937년 윌리엄 헨리 랭에 의해 기술되었으며, 이자벨 쿡슨을 기리기 위해 명명되었다. 원래는 *쿡소니아 퍼토니*와 *C. 헤미스파에리카*의 두 종이 있었다. 이 속은 좁고 잎이 없는 줄기를 가지고 있으며, 이분지적으로 분지하고, 끝 포자낭을 가진 것으로 정의되었다.
2010년 검토 결과, 이 속의 구분이 부정확하고 일부 종은 제거해야 한다는 결론이 내려졌다. 고네즈와 제리엔에 의해 수정된 *쿡소니아*는 다음과 같은 종을 가지고 있다.
- ''C. 퍼토니'' Lang 1937 (고네즈 & 제리엔에 의해 지정된 모식종)
- ''C. 파라넨시스'' Gerrienne ''et al.'' 2001
표본의 보존 상태가 좋지 않아 다음 일곱 종은 의심스럽지만 속에 남아 있다.
- ''C. 아쿠미나타'' Mussa et al. 2002
- ''C. 바란데이'' Libertín et al. 2018
- ''C. 캄브렌시스'' Edwards 1979
- ''C. 데그레젠시스'' Senkevich
- ''C. 다운토넨시스'' Heard 1939
- ''C. 루사노비이'' Ananiev 1960
- ''C. 장이엔시스'' Li & Cai 1978
고네즈와 제리엔은 네 종을 이 속에서 제외했다.
- ''콩카바테카 뱅크시'' (Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris ''et al.'' 2012b (*C. 뱅크시*)
- ''아베르레미니아 보헤미카'' (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018 (*C. 보헤미카*)
- ''아베르레미니아 칼레도니카'' (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 (*C. 칼레도니카*)
- ''C. 크라시파리에틸리스'' Yurina 1964
- ''C. 헤미스파에리카'' Lang 1937
몇 년 동안, *쿡소니아(*Cooksonia*)*와 그 종들은 잘못 특징 지어졌다는 의심이 있었다. 따라서 원래 *C. pertoni*로 확인된 포자낭에서 네 가지 종류의 포자(아마도 네 종을 나타내는)가 발견되었다.
2010년 *쿡소니아* 속에 대한 연구는 아래에 나와 있는 분지도(cladogram) 합의를 도출했다(도표의 크기를 줄이기 위해 일부 가지는 축소되었다). 이것은 Kenrick과 Crane의 이전 연구(Kenrick and Crane)의 데이터를 기반으로 하며, 저자 자신의 연구에서 얻은 *쿡소니아* 종에 대한 추가 정보를 보충한 것이다.
| label1=다포자식물류 | 1={{clade |
Hao와 Xue의 2013년 최근 계통 발생도는 다음과 같다.
| label1=다포자식물류 | 1={{clade |
이것은 Lang (1937)의 의미에서 *쿡소니아(Cooksonia)* 속이 다계통군임을 확인한다. 5종의 핵심 그룹이 함께 배치되며, 진엽식물과 석송류 사이에서 해결되지 않았다. 보존 상태가 좋지 않은 *C. hemisphaerica*는 가장 기저 관속식물로 배치된다. 다른 두 종, *C. crassiparietilis*와 *C. caledonica*는 석송류의 줄기 그룹에 배치된다. 이 두 종은 Gonez & Gerrienne의 의미에서 *쿡소니아*에서 제외되었으며 (*C. caledonica*는 새로운 속인 ''아베르렘니아(Aberlemnia)''에 배치되었다). 두 종 모두 포자낭은 측면이 아닌 종말에 달리지만, 조스터필라의 포자 방출 메커니즘과 유사한 포자 방출 메커니즘을 가지고 있다.
세 가지 가장 잘 보존되고 따라서 가장 잘 알려진 종인 *C. pertoni*, *C. paranensis* 및 *C. caledonica*만을 사용하여 두 번째 분지학적 분석이 수행되었다. *C. caledonica*의 위치는 확인되었지만, *C. pertoni*와 *C. paranensis*는 이제 진엽식물보다 석송류와 더 명확하게 관련된 단일 분지군을 형성했다.
4. 1. 하위 분류
최초의 *쿡소니아* 종은 1937년 윌리엄 헨리 랭에 의해 기술되었으며, 이자벨 쿡슨을 기리기 위해 명명되었다. 원래는 *쿡소니아 퍼토니*와 *C. 헤미스파에리카*의 두 종이 있었다. 이 속은 좁고 잎이 없는 줄기를 가지고 있으며, 이분지적으로 분지하고, 끝 포자낭을 가진 것으로 정의되었다.2010년 검토 결과, 이 속의 구분이 부정확하고 일부 종은 제거해야 한다는 결론이 내려졌다. 고네즈와 제리엔에 의해 수정된 *쿡소니아*는 다음과 같은 종을 가지고 있다.
- ''C. 퍼토니'' Lang 1937 (고네즈 & 제리엔에 의해 지정된 모식종)
- ''C. 파라넨시스'' Gerrienne ''et al.'' 2001
표본의 보존 상태가 좋지 않아 다음 일곱 종은 의심스럽지만 속에 남아 있다.
- ''C. 아쿠미나타'' Mussa et al. 2002
- ''C. 바란데이'' Libertín et al. 2018
- ''C. 캄브렌시스'' Edwards 1979
- ''C. 데그레젠시스'' Senkevich
- ''C. 다운토넨시스'' Heard 1939
- ''C. 루사노비이'' Ananiev 1960
- ''C. 장이엔시스'' Li & Cai 1978
고네즈와 제리엔은 네 종을 이 속에서 제외했다.
- ''콩카바테카 뱅크시'' (Habgood, Edwards & Axe 2002) Morris ''et al.'' 2012b (*C. 뱅크시*)
- ''아베르레미니아 보헤미카'' (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018 (*C. 보헤미카*)
- ''아베르레미니아 칼레도니카'' (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 (*C. 칼레도니카*)
- ''C. 크라시파리에틸리스'' Yurina 1964
- ''C. 헤미스파에리카'' Lang 1937
4. 2. 계통
몇 년 동안, *쿡소니아(*Cooksonia*)*와 그 종들은 잘못 특징 지어졌다는 의심이 있었다. 따라서 원래 *C. pertoni*로 확인된 포자낭에서 네 가지 종류의 포자(아마도 네 종을 나타내는)가 발견되었다.2010년 *쿡소니아* 속에 대한 연구는 아래에 나와 있는 분지도(cladogram) 합의를 도출했다(도표의 크기를 줄이기 위해 일부 가지는 축소되었다). 이것은 Kenrick과 Crane의 이전 연구(Kenrick and Crane)의 데이터를 기반으로 하며, 저자 자신의 연구에서 얻은 *쿡소니아* 종에 대한 추가 정보를 보충한 것이다.
| label1=다포자식물류 | 1={{clade |
Hao와 Xue의 2013년 최근 계통 발생도는 다음과 같다.
| label1=다포자식물류 | 1={{clade |
이것은 Lang (1937)의 의미에서 *쿡소니아(Cooksonia)* 속이 다계통군임을 확인한다. 5종의 핵심 그룹이 함께 배치되며, 진엽식물과 석송류 사이에서 해결되지 않았다. 보존 상태가 좋지 않은 *C. hemisphaerica*는 가장 기저 관속식물로 배치된다. 다른 두 종, *C. crassiparietilis*와 *C. caledonica*는 석송류의 줄기 그룹에 배치된다. 이 두 종은 Gonez & Gerrienne의 의미에서 *쿡소니아*에서 제외되었으며 (*C. caledonica*는 새로운 속인 ''아베르렘니아(Aberlemnia)''에 배치되었다). 두 종 모두 포자낭은 측면이 아닌 종말에 달리지만, 조스터필라의 포자 방출 메커니즘과 유사한 포자 방출 메커니즘을 가지고 있다.
세 가지 가장 잘 보존되고 따라서 가장 잘 알려진 종인 *C. pertoni*, *C. paranensis* 및 *C. caledonica*만을 사용하여 두 번째 분지학적 분석이 수행되었다. *C. caledonica*의 위치는 확인되었지만, *C. pertoni*와 *C. paranensis*는 이제 진엽식물보다 석송류와 더 명확하게 관련된 단일 분지군을 형성했다.
5. 진화
6. 대중 문화
BBC 제작 『공룡이전의 거대생물: 괴물과 함께 걷다(Walking with Monsters)』에서 육지에서 자라는 모습이 보인다. 최초로 육지로 진출한 식물로 설명되며, 후에 거대한 숲을 형성했다고 언급된다.
7. 더 보기
참조
[1]
서적
Evolutionary analysis
https://archive.org/[...]
Pearson Education
[2]
논문
Early Evolution of Land Plants: Phylogeny, Physiology, and Ecology of the Primary Terrestrial Radiation
[3]
저널
[4]
저널
[5]
서적
https://archive.org/[...]
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