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홍개미

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목차

1. 개요

홍개미(Formica rufa)는 돔 형태의 둥지를 짓고, 진딧물의 감로를 주식으로 하며 곤충 등을 잡아먹는 개미의 일종이다. 10만에서 40만 마리의 일개미와 100마리의 여왕개미를 거느리는 대규모 군체를 형성하며, 침엽수 수지를 활용하여 둥지를 견고하게 하고 병원균으로부터 보호한다. 홍개미는 다른 개미 종을 공격하고 유충을 포획하는 습성을 보이며, 다처제 사회 구조를 통해 둥지 분열을 하기도 한다. 꿀벌 마비 바이러스에 감염될 수 있으며, 생물학적 방제, 수지 활용, 기후 변화 영향 등 다양한 연구의 대상이 된다.

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홍개미 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Formica rufa 일개미
상태준위협 (NT)
상태 시스템IUCN3.1
분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목벌목
아목벌아목
상과말벌상과
과개미과
아과불개미아과
족불개미족
속불개미속
종홍개미 (F. rufa)
학명Formica rufa
학명 명명자Linnaeus, 1761

2. 생태 및 습성

붉은숲개미는 주로 진딧물이 분비하는 감로를 먹지만, 곤충이나 거미와 같은 무척추동물도 잡아먹는 등 먹성이 좋다.[4] 둥지에서 100m까지 먹이 활동을 하며, 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서는 더 큰 일개미가 먹이를 구하는 것이 관찰되었다.[10] 이들은 해충 관리를 위해 임업에서 사용되기도 한다.[4]

붉은숲개미는 환경에 따라 먹이 채집 행동을 달리한다.[12] 진딧물을 돌보고 수확하며, 다른 포식자와 먹이를 두고 경쟁한다. 둥지 근처 나무의 먹이를 선호하지만, 먹이가 부족하면 숲 바닥을 탐색하기보다 더 멀리 떨어진 다른 나무를 찾는다.[12]

특정 상황에서 동족에게 공격적인 행동을 보이기도 한다.[13][14] 주로 봄철 경쟁 관계에 있는 둥지의 일개미 사이에서 발생하며, 영토와 이동 경로를 지키려는 본능과 관련이 있다. 화학 신호로 동료를 인식하며, 인식에 실패하면 군체의 통합성이 약해진다. 환경 속 중금속은 개미의 공격성을 변화시킬 수 있다.[15]

개미속 개미들은 다른 개미 군체나 곤충에 대해 조직적인 공격, 즉 레이드(습격)를 한다.[27][16] 이는 영토 확장, 자원 획득, 유충 포획을 위한 것이다.[16][17] ''Formica polyctena''는 정찰병이 페로몬으로 목표를 표시하는 협력적인 레이드 전략을 사용하며, ''Formica rufa'' 그룹도 레이드를 한다.[18]

침엽수에서 수지(樹脂, 나무의 끈적한 액체)를 모아 둥지를 짓는다.[20][21][22] 수지는 둥지를 튼튼하게 하고 포식자로부터 보호하며, 개미산과 함께 쓰이면 항균(세균 억제), 항진균(곰팡이 억제) 작용을 하여 병원체로부터 둥지를 보호한다.[20][21][22]

2. 1. 형태 및 둥지

애벌레를 물고 있는 ''F. rufa''


머리의 세부 묘사


홍개미(''F. rufa'')의 둥지는 크고 눈에 잘 띄며, 풀, 잔가지 또는 침엽수 잎으로 돔 모양의 언덕을 이룬다.[4] 둥지는 주로 썩어가는 그루터기에 기대어 지어지며, 햇빛이 잘 드는 숲의 빈터에 위치한다. 큰 군체는 10만에서 40만 마리의 일개미와 100마리의 여왕개미를 가질 수 있다.[4] ''F. rufa''는 고다처성향을 보이며, 자체 모체 군집에서 신혼 여왕개미를 재입양하는 경우가 많아, 100마리가 넘는 알을 낳는 암컷이 있을 수 있는 오래된 다중 갤러리 둥지를 형성한다. 이러한 군체는 종종 높이와 지름이 수 미터에 달할 수 있다.

''F. rufa''는 공격적으로 영토를 지키며, 종종 다른 개미 종을 공격하여 해당 지역에서 제거한다. 혼인 비행은 봄에 일어나며, 영토 경계가 재설정되면서 인접 군집 간의 격렬한 전투로 특징지어진다.[9] 새로운 둥지는 봄에 기존 둥지에서 싹이 트거나,[4] 임시 사회 기생 메커니즘에 의해 형성되는데, 숙주는 ''F. fusca'' 그룹의 종, 특히 ''F. fusca''와 ''F. lemani''이며, 초기 ''F. rufa'' 군집은 ''F. glebaria'', ''F. cunnicularia''의 둥지에서도 기록되었다. ''F. rufa'' 여왕개미는 둥지의 기존 여왕개미를 몰아내고 알을 낳으며, 기존 일개미들은 둥지가 장악될 때까지 그녀의 새끼를 돌본다.

2. 2. 식성

붉은숲개미는 주로 진딧물 감로를 먹지만, 곤충이나 거미류와 같은 무척추동물도 잡아먹는 등 먹성이 매우 좋다.[4] 먹이 활동 경로는 둥지에서 100m까지 뻗어갈 수 있다.[4] 둥지에서 더 멀리 떨어진 곳에서는 더 큰 일개미가 먹이를 구하는 것이 관찰되었다.[10] 붉은숲개미는 해충 관리를 위해 임업에서 흔히 사용되며, 특정 지역에 도입되기도 한다.

2. 3. 행동

붉은숲개미는 다양한 행동 양식을 보인다.

  • 먹이 채집: 환경에 따라 먹이 채집 행동을 달리한다. 진딧물을 돌보고 수확하며, 다른 포식자와 먹이를 두고 경쟁한다. 둥지 근처 나무의 먹이를 선호하지만, 먹이가 부족하면 숲 바닥을 탐색하기보다 더 멀리 떨어진 다른 나무를 찾는다.[12]
  • 동족 인식 및 공격성: 특정 상황에서 동족에게 공격적인 행동을 보이기도 한다.[13][14] 주로 봄철 경쟁 관계에 있는 둥지의 일개미 사이에서 발생하며, 영토와 이동 경로를 지키려는 본능과 관련이 있다. 계절에 따라 영토와 먹이 활동 경로가 바뀌며, 다른 종의 개미가 이 경로를 침범하면 적대적인 행동을 보인다.[13] 화학 신호로 동료를 인식하며, 인식에 실패하면 군체의 통합성이 약해진다. 환경 속 중금속은 개미의 공격성을 변화시킬 수 있다.[15]
  • 레이드 (습격): 개미속 개미들은 다른 개미 군체나 곤충에 대해 조직적인 공격, 즉 레이드를 한다.[27][16] 이는 영토 확장, 자원 획득, 유충 포획을 위한 것이다.[16][17] ''Formica polyctena''는 정찰병이 페로몬으로 목표를 표시하는 협력적인 레이드 전략을 사용하며, ''Formica rufa'' 그룹도 레이드를 한다.[18]
  • 수지 활용: 침엽수에서 수지(樹脂, 나무의 끈적한 액체)를 모아 둥지를 짓는다.[20][21][22] 수지는 둥지를 튼튼하게 하고 포식자로부터 보호하며, 개미산과 함께 쓰이면 항균(세균 억제), 항진균(곰팡이 억제) 작용을 하여 병원체로부터 둥지를 보호한다.[20][21][22] 수지의 항균 성질은 군집 건강 유지에 도움을 준다.[22][23]

2. 3. 1. 간호 행동

붉은숲개미(개미집개미, ''F. rufa'') 일개미는 육아나 고치 간호를 하는 것으로 관찰되었다. 일개미는 고치에서 방출되는 화학적 자극에 익숙해지는 민감한 단계를 거친다. 이 민감한 단계는 초기에 특정한 시기에 발생한다.[11]

Moli et al.은 일개미가 동종 및 이종 고치에 어떻게 반응하는지 실험을 진행했다. 만약 일개미가 고치 없이 자란다면, 인식이나 간호 행동을 보이지 않을 것이다. 두 종류의 고치 모두 일개미에 의해 열리고 영양분으로 섭취된다. 동종 고치에만 익숙해진 일개미는 두 종류의 고치를 모두 수집하지만 동종 고치만 배치하고 보호한다. 이종 고치는 무시되어 둥지에 버려지고 먹힌다. 이종 고치에 동종 고치 추출물을 주입하면 일개미는 두 종류의 고치를 동등하게 돌보는 경향을 보인다. 이는 고치에서 나오는 화학적 자극이 일개미의 입양 행동을 촉진하는 데 매우 중요하다는 것을 보여준다. 그러나 특정 화학 물질/자극은 아직 확인되지 않았다.[11]

2. 3. 2. 먹이 채집 행동

홍개미의 먹이 채집 행동은 환경에 따라 변화한다. 개미는 진딧물을 돌보고 수확하며, 다른 포식자와 먹이 자원을 놓고 포식하고 경쟁한다. 나무 수관에 있든 숲의 잎에 있든, 그들은 지역 사회에서 가장 풍부한 구성원을 포식하는 경향이 있다. 개미는 둥지 근처의 지역 수관에 사는 먹이를 선호하지만, 먹이 자원이 줄어들면 둥지에서 더 멀리 떨어진 다른 나무를 찾는다. 이때 숲 바닥을 더 철저히 탐험하는 대신 더 많은 나무를 탐험한다.[12] 이는 먹이 채집 효율을 상당히 떨어뜨리지만, 둥지의 다른 개미들은 먹이 채집 개미를 돕지 않는다.[13]

2. 3. 3. 동족 인식 및 공격성

개미는 특정 상황에서 동족에게 공격적인 행동을 보이는 것으로 밝혀졌다.[13][14] 종내 경쟁은 주로 봄 초기에 경쟁 관계에 있는 둥지의 일개미 사이에서 발생한다. 이러한 공격성은 영토와 이동 경로를 유지하려는 보호 본능과 관련이 있을 수 있다. 나무 개미의 작은 충돌과 이동 경로 형성을 관찰한 결과, 각 둥지 주변의 영토는 계절에 따라 달라지는 것으로 나타났다. 매 계절마다 영구적인 먹이 활동 경로가 강화되며, 다른 종의 개미가 이 경로를 건너면 적대적인 활동이 발생한다. 먹이 활동 패턴에 따른 영토 변화는 계절적 변화에 영향을 받을 가능성이 가장 크다.[13]

개미는 화학 신호를 통해 동료를 인식한다. 이러한 인식에 실패하면 군체의 통합성이 약화된다. 환경을 통해 축적된 중금속은 개미의 공격성을 변화시킨다.[15] 이는 생리적 영향의 변화나 자원 수준의 변화 등 다양한 요인에 기인할 수 있다. 이러한 영토의 개미는 생산성과 효율성이 떨어지는 경향이 있다. 자원 경쟁이 심화되면 공격성의 수준이 증가할 것으로 예상되지만, 실제로는 그렇지 않다.

2. 3. 4. 레이드 (습격)

개미, 특히 개미속의 개미들은 다른 개미 군체나 곤충에 대해 조직적이고 계획된 공격을 수행한다. 이러한 공격은 영토 확장, 자원 획득, 유충 포획을 위해 이루어진다.[27][16] 레이드는 자원 보충이 필요한 연중 특정 시기, 그리고 개미가 가장 활동적인 낮 동안에 수행된다.[16][17] 조직적이고 협력적인 레이드 전략은 ''Formica polyctena'' 종이 사용하는 전술이다. 그러나 레이드는 ''Formica rufa'' 그룹의 필수적인 행동이기도 하다. 정찰병은 레이드를 위해 이웃 둥지를 조사하고 페로몬을 사용하여 목표를 표시한다.[18] 개미는 반격이나 방어 보복을 할 수도 있으며, 강력한 방어 조치에는 터널 입구 경비 및 이웃 둥지를 감시하기 위한 정기적인 지역 순찰이 포함된다.[19]

''붉은개미''와 같은 일부 개미 종은 일개미로 군체에 통합되는 유충을 습격한다.[16] 이는 군체가 유충을 키우는 데 에너지를 소비하지 않고도 일꾼을 늘릴 수 있게 해준다. 포획된 유충은 레이드를 수행한 군체 내에서 성숙하여 기능하며, 먹이 찾기 및 둥지 유지 작업을 돕는다.[16]

레이드는 중요한 진화적, 생태학적 의미를 갖는다. 이러한 행동은 군체 간의 지배 계층을 확립하고 개미 군집의 구조에 영향을 미칠 수 있다.[16] 또한, 레이드는 얻기 어려울 수 있는 자원에 대한 접근을 제공함으로써 우세한 종의 성공에 기여한다.[16] 이러한 행동은 개미가 변화하는 환경 조건에 맞게 먹이 찾기 전략을 적응시키는 능력을 반영하며, 주요 식량원을 지배함으로써 생태계 내 자원의 분포를 변경할 수 있게 한다.

2. 3. 5. 수지 활용

홍개미는 침엽수에서 수지(樹脂, 나무에서 분비되는 끈적끈적한 액체)를 열심히 수집하여 둥지를 짓는 데 사용한다.[20][21][22] 수지는 둥지를 튼튼하게 하고 포식자(잡아먹는 동물)로부터 보호하는 역할을 한다. 또한 개미산과 함께 사용하면 항균(세균을 죽이거나 성장을 억제하는 성질), 항진균(곰팡이를 죽이거나 성장을 억제하는 성질) 작용을 하여 병원체(질병을 일으키는 미생물)로부터 둥지를 보호한다.[20][21][22]

수지의 항균 성질 덕분에 홍개미는 군체(함께 모여 사는 무리)의 건강을 유지할 수 있다.[22][23] 홍개미 둥지는 크고 복잡하며, 많은 개미가 밀집해 살고 유기물 찌꺼기가 쌓이기 때문에 미생물이 빠르게 번식하기 쉽다. 침엽수 수지에 포함된 테르펜과 페놀산은 개미의 개미산과 섞이면 항균 작용을 하여 둥지 안의 병원균 번식을 막는다.[17][24][25] 수지가 섞인 둥지는 그렇지 않은 둥지보다 미생물 종류가 훨씬 적다.[22][24][26] 홍개미는 주변 환경을 관리하여 여왕개미와 자라나는 애벌레를 병원균으로부터 보호한다.[20][21][22]

수지는 항진균 및 미생물 방어 외에도 둥지를 튼튼하게 하고, 침입자와 포식자로부터 둥지를 보호한다. 홍개미 둥지는 크고 복잡하며 땅 위에 있어 외부 위협에 취약하다. 수지를 다른 유기물과 섞으면 둥지가 튼튼해져 무너질 위험이 줄어든다.[17] 또한 수지는 둥지에 방수 및 비바람을 견디는 성질을 부여하여 곰팡이 번식을 막는다.[17][26] 수지의 끈적거림과 독성은 작은 절지동물과 진드기의 공격을 막아준다. 화학적으로 수지는 위장 효과를 내어 화학적 신호로 둥지를 찾는 침입자를 막는다.[27][17][20][28]

3. 군체 구조

홍개미는 여러 여왕개미가 함께 번식하는 다처제 사회 구조를 가지고 있다. 이는 한 마리의 여왕개미만 번식하는 일처제와는 다른 특징이다.[29] 다처제는 불안정한 환경에서 군체의 생존 가능성을 높여주며, 여러 여왕개미가 상호 연결된 둥지를 구축하여 더 넓은 지역으로 분산될 수 있게 한다.[29]

다처제 군체는 유전적 다양성이 높아 병원균과 감염에 덜 취약하며, 더 복잡한 사회적 계층을 가진다. 여러 여왕개미의 생식 활동으로 군체 성장 속도가 빠르다는 장점이 있지만,[17] 군체 내 개미 간의 협력은 감소할 수 있다.[32]

홍개미는 환경 변화에 따라 여러 개의 둥지를 옮겨 다니는 둥지 분열 행동을 보인다. 둥지 분열은 식량 자원 변화, 다른 군체의 공격, 둥지 상태 변화 등 다양한 이유로 발생하며, 일개미, 여왕개미, 유충이 원래 둥지에서 새로운 둥지로 이동한다. 이 과정은 1주에서 한 달 이상 걸릴 수 있다.

붉은숲개미 군체의 개체 수, 갱신율, 둥지 크기 및 수명에 대한 연구에 따르면, 개미집의 갱신율은 매우 빠르며, 작은 개미집은 큰 개미집보다 기대 수명이 낮았다. 개미집의 크기는 시간이 지남에 따라 증가하는 경향을 보였다.

3. 1. 다처제 (Polygyny)

홍개미에서 여러 여왕개미가 번식하는 군체의 사회 구조를 다처제라고 한다. 다처제는 불안정한 환경에서 군체의 생존을 향상시키기 위해 진화했을 수 있는데, 여러 여왕개미가 있는 상호 연결된 둥지를 구축하여 홍개미가 더 넓은 지역으로 분산될 수 있게 해주기 때문이다.[29] 이는 일반적으로 관찰되는, 군체 내에 번식하는 여왕개미가 한 마리뿐인 일처제 사회 구조와 다르다. 이러한 행동은 상당한 생태학적, 진화적, 군체 수준의 결과를 초래할 수 있다.[29]

다처제 군체에서 새로운 여왕개미는 근처에 둥지를 설립하며, 일개미는 협력적이고 큰 군체를 연결하고 만드는 데 도움을 준다. 다처제는 군체 내에서 더 높은 유전적 다양성을 허용하여 군체가 병원균과 감염에 덜 취약하게 만든다. 이러한 다처제 군체는 더 복잡한 사회적 계층을 가지고 있으며 여러 여왕개미의 결합된 생식 노력으로 인해 특정 생태학적 맥락에서 더 성공할 수 있다.[32] 이는 단일 여왕개미의 생식 생산량이 군체의 성장을 제한하는 일부일처제 군체와는 다른 점이다.[30] 일부일처제 군체에서 새로운 여왕개미는 일반적으로 둥지를 떠나 날아서 이전 둥지에서 멀리 떨어진 새로운 둥지를 찾아 설립한다.[31]

다처제를 통해 홍개미 군체는 일개미 간의 관련성이 감소하며, 이는 부정적이고 긍정적인 영향을 미칠 수 있다.[32] 부정적인 영향은 군체 내 개미 간의 협력이 감소할 수 있다는 것이다. 그러나 이러한 협력 수준의 감소는 다처제 군체에 사용 가능한 막대한 자원의 규모로 완화된다. 더 높은 유전적 다양성 외에도, 긍정적인 영향은 여러 여왕개미가 새끼를 낳기 때문에 군체의 수가 더 빠르게 증가한다는 것이다.[17] 수가 많아지면 자원을 수집하고 습격을 수행할 개미가 더 많아지지만, 이것 또한 단점이 있다. 더 큰 군체는 대부분의 홍개미가 가지고 있는 지상 둥지에 많은 구조적 압력을 가한다.[33]

3. 2. 둥지 분열 (Nest splitting)

홍개미는 일반적으로 여러 개의 둥지를 가지고 있어 환경이 급격하게 변할 경우 이주할 수 있다. 이러한 둥지 분열은 여러 개의 딸 둥지를 생성한다. 나무개미가 이동하는 이유는 식량 자원의 가용성 변화, 다른 군체의 공격, 또는 둥지 자체의 상태 변화 등 여러 가지가 있다. 이 과정에서 일개미, 여왕개미, 그리고 유충이 원래 둥지에서 딸 둥지로 양방향으로 옮겨진다. 목표는 딸 둥지로 이동하는 것이지만, 옮기는 개미는 개체를 원래 둥지로 다시 데려올 수도 있다. 둥지 분열 과정은 1주에서 한 달 이상 지속될 수 있다.

3. 3. 개체 수 (Population)

붉은숲개미 군체의 개체 수, 갱신율, 둥지 크기와 수명 등에 대한 연구가 진행되었다. Klimetzek의 연구에 따르면, 3년 동안 1640ha의 연구 지역 내에서 248개의 개미집이 발견되었다. 개미집의 갱신율은 매우 빠른 것으로 나타났다. 개미집의 연령과 사망률 사이에는 상관관계가 없었지만, 작은 개미집은 큰 개미집에 비해 기대 수명이 낮았다. 개미집의 크기는 시간이 지남에 따라 증가하는 경향을 보였다.

4. 꿀벌 마비 바이러스 (Bee paralysis virus)

2008년에 만성 꿀벌 마비 바이러스가 이 종과 다른 개미 종인 ''Camponotus vagus''에서 처음 보고되었다. 만성 꿀벌 마비 바이러스는 꿀벌, 개미, 그리고 응애에 영향을 미친다.[36]

5. 한국에서의 의의

붉은숲개미는 한국에 서식하지 않지만, 이들의 생태와 행동에 대한 연구는 한국의 숲 생태계 보전 및 해충 방제에 중요한 시사점을 제공한다.

참조

[1] 논문 "''Formica rufa''" 1996
[2] 논문 A taxonomic revision of the Palaearctic members of the Formica rufa group (Hymenoptera: Formicidae) – the famous mound-building red wood ants
[3] 서적 Wood Ant Ecology and Conservation https://www.cambridg[...] Cambridge University Press 2022-10-23
[4] 서적 Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology https://books.google[...] Cambridge University Press 2022-11-28
[5] 논문 Red wood ants in North America
[6] 웹사이트 Antmaps.org - ''Formica rufa'' https://antmaps.org/[...] 2022-10-23
[7] 서적 The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark https://brill.com/vi[...] Scandinavian Science Press LTD. 2022-10-23
[8] 서적 John Ray, naturalist : his life and works Cambridge University Press
[9] 웹사이트 BBC - Nature's Top 40 - No. 39 http://www.bbc.co.uk[...] 2011-06-06
[10] 논문 The size-distance relationship in the wood ant ''Formica rufa''
[11] 논문 Olfactory Learning Phenomena and Cocoon Nursing Behaviour in the Ant ''Formica Rufa'' L.
[12] 논문 Response of the Foraging Behaviour of Red Wood Ants (''Formica Rufa'' Group) to Exclusion from Trees
[13] 논문 An Experimental Investigation of Inter-Relationships Between the Wood-Ant (''Formica Rufa'') and Some Tree-Canopy Herbivores
[14] 논문 Territory Among Wood Ants (''Formica rufa'' L.) at Picket Hill
[15] 논문 Pollution Diminishes Intra-specific Aggressiveness between Wood Ant Colonies
[16] 논문 "[No title found]" http://link.springer[...] 2000
[17] 논문 Polydomy in ants: what we know, what we think we know, and what remains to be done http://dx.doi.org/10[...] 2007-01-31
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[19] 논문 A Critical Evaluation of the European Research on Use of Red Wood Ants (Formica rufa Group) for the Protection of Forests against Harmful Insects https://onlinelibrar[...] 1966-01-12
[20] 논문 Wood ants protect their brood with tree resin https://linkinghub.e[...] 2014-07-01
[21] 논문 Wood ants produce a potent antimicrobial agent by applying formic acid on tree-collected resin https://onlinelibrar[...] 2017-04
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[24] 논문 Comparison of Twelve Ant Species and Their Susceptibility to Fungal Infection 2019-08-26
[25] 논문 Wood ants produce a potent antimicrobial agent by applying formic acid on tree-collected resin http://dx.doi.org/10[...] 2017-03-06
[26] 논문 Phylogeographic structure and mitochondrial DNA variation in true lemmings (Lemmus) from the Eurasian Arctic http://dx.doi.org/10[...] 1999-03
[27] 논문 Sociobiology of slave-making ants http://dx.doi.org/10[...] 2001-04-23
[28] 논문 Immune response affects ant trophallactic behaviour http://dx.doi.org/10[...] 2008-05
[29] 논문 Mating behaviour in the polygynous/polydomous wood ant Formica aquilonia https://www.jstor.or[...] 2005
[30] 논문 Reduced genetic variation and the success of an invasive species 2000-05-16
[31] 논문 Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms http://dx.doi.org/10[...] 2006-04-07
[32] 논문 The ecological benefits of larger colony size may promote polygyny in ants http://dx.doi.org/10[...] 2014-10-09
[33] 논문 Genetic population structure in polygynous formica ants http://dx.doi.org/10[...] 1982-02
[34] 논문 Nest Splitting By the Red Wood Ant (''Formica polyctena'' Foerster)
[35] 논문 Population Studies on Hill Building Wood-ants of the ''Formica rufa'' -group
[36] 논문 Detection of Chronic bee paralysis virus (CBPV) genome and its replicative RNA form in various hosts and possible ways of spread https://hal-anses.ar[...] 2008


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