감람나무과

3. 분류

무환자나무목은 진정장미군의 말비군에 속하며, 이는 진정쌍떡잎식물 내에 있다.^[3] 이 목에는 9^[3][4]에서 15개 과,^[13] 460개 속,^[4] 그리고 5,400^[13]에서 5,670^[4]에서 5,800종^[3]이 포함된다. 현재 인정되는 과에는 단풍나무과, 옻나무과, 감람나무과, 칠엽수과, 율리안과, 멀구슬나무과, 운향과, 무환자나무과, 소태나무과가 있다. 무환자나무목은 ''rbc''L, ''atp''B, 18S 염기서열에 대한 DNA 기반 분석으로 뒷받침되는 분기도이다.^[3]

무환자나무목 내에는 검(gum)과 수지를 포함하는 두 개의 분기도가 있는데, 하나는 운향과-멀구슬나무과-소태나무과 분기도이고, 다른 하나는 감람나무과-옻나무과 분기도이다.^[4] 이 분기도의 공통파생형질에는 손바닥 모양, 3출엽 또는 1출엽일 수 있는 우상 복엽 또는 나선형으로 배열된 잎과, 특징적인 꿀샘을 가지고 겹쳐진 꽃잎과 꽃받침 조각을 가진 작고 4 또는 5배체 꽃이 포함된다.^[3] 이러한 특성 중 일부는 장미목에서도 나타난다.^[13]

무환자나무목과 운향목은 복합체를 형성할 수 있는데, 많은 과들이 이 두 목 사이를 "이동"하기 때문이다. ''rbc''L 염기서열 연구는 무환자나무목/운향목 복합체가 존재하며, 별개의 목보다 과들의 관계를 더 잘 나타낼 수 있음을 시사한다.^[13] 엽록체에 의해 암호화된 유전자 ''rbc''L을 기반으로 한 연구는 무환자나무목과 운향목 내 과를 포함하는 분지도를 재구성했는데, 이 중 하나는 무환자나무목이 강건하며, 감람나무과(와 옻나무과)가 자체적인 단일 분기도 내에 있음을 나타냈다.^[13]

감람나무과와 옻나무과는 모두 사부(phloem)에 분비관과 잎에 수지관을 가지고 있으며, 잎 조직에 바이플라본을 가지고 있다는 점에서 무환자나무목 내에서 독특하다.^[3][13][14] 그러나, 감람나무과의 수지는 알레르기성이 없으며 심피당 두 개의 배주가 발생하고, 옻나무과의 수지는 알레르기성 또는 독성이 있을 수 있으며 심피당 하나의 배주가 발견된다는 점에서 차이가 있다.^[5][6] 감람나무과-옻나무과 분기도는 무환자나무과-단풍나무과-칠엽수과 분기도에 자매이고, 운향과-멀구슬나무과-소태나무과 분기도는 감람나무과-옻나무과 및 무환자나무과-단풍나무과-칠엽수과 분기도에 자매이다.^[13] ''rbc''L 기술은 다른 분석 방법이 더 잘 개발될 때까지 지지되고 허용된다.^[13]

감람나무과는 다른 과와 합쳐지거나 여러 개로 분리된 적은 없다. 그러나, 여러 차례 목(Order)이 "변경"되었다. 19세기 초에는 옻나무과와 고란초과와 함께 감람나무목에 속했고,^[12] 19세기 중반과 20세기 초에는 쥐손이풀목에 속했다.^[7][10] 20세기 중반과 후반에는 운향목으로 옮겨졌으며,^[7] 20세기 후반에는 무환자나무목에 속하게 되었다.^[7] 감람나무과와 항상 같은 목에 속하는 과(감람나무목에 속했을 때는 제외)에는 운향과, 멀구슬나무과, 소태나무과가 있다.^[7] 최근 연구에서만 감람나무과와 옻나무과가 자매군으로 여겨졌다.^[7]

3. 1. 하위 분류

문헌에 따라 감람나무과(Burseraceae)의 크기에 대한 약간의 불일치가 존재한다. 기록에 따르면 이 과에는 17^[3][8][9]~18^[5][7] 개의 속과 500^[3][8]~540^[9]~726종^[5]이 있다. 다른 저자들은 16~20개 속과 600종^[6], 20개 속과 500~600종^[10] 등으로 다르게 인용한다.

화분 연구와 분자 데이터에 따르면 이 과는 세 개의 족(Protieae, Bursereae, Canarieae)으로 나뉜다.^[7]

열매의 형태(핵과)는 세 족을 구별하는 데 도움이 된다.^[8][9] 1990년대 이후 분류가 약간 변경되었지만, Protieae는 ‘자유 또는 부착된 부분’이 있는 2~5개의 부분으로 된 핵과로 묘사되며 ‘내과피에서 융합되지 않음’^[8], Bursereae는 내과피에서 융합되지만 외과피에는 열개 밸브가 있는 핵과^[8][9], Canarieae는 내과피에서 융합된 부분만 있는 핵과로 묘사된다.^[8][9]

4. 분포

감람나무과는 전 세계, 특히 말레이시아, 아프리카, 중앙아메리카와 남아메리카에 분포한다.^[7][8] 감람나무과의 세 부족은 특정 지역과 연결될 수 있는데, 프로티아족 구성원은 일반적으로 남아메리카에서 발견되고, 부르세라족은 아프리카와 중앙아메리카에서 발견되며, 카나리에족 구성원은 말레이시아에서 발견된다.^[7] 그러나 각 부족은 모든 열대 지역에 대표적인 속을 가지고 있다. 예를 들어 ''Dacryodes''(카나리에족), ''Protium''(프로티아족), ''Commiphora''(부르세라족)가 있다.^[5]

감람나무과는 뜨겁고 건조한 사막과 사바나뿐만 아니라 해안 맹그로브 숲과 열대 우림 서식지를 포함한 다양한 서식지에서 발견된다.^[8] 한 연구에 따르면 감람나무과는 고생대 동안 북아메리카에서 기원했으며(약 65백만 년 전), 초기에서 중기 에오세(약 53백만 년 전) 동안 보레오열대 육교를 통해 동부 로라시아(유럽과 아시아)와 남반구의 대륙으로 분산되었는데, 이곳이 현재 이 과의 가장 큰 속 다양성을 보이는 지역이다.^[5]

가장 먼저 분화된 속은 고생대에 북아메리카, 멕시코 또는 카리브해에 있던 부르세라족의 하위 부족인 보스웰리나에의 ''Beiselia''였다. 멕시코 원산인 ''Beiselia mexicana''가 나머지 감람나무과의 기저에 있다는 연구 결과는 이 과가 멕시코에서 기원했을 수 있음을 시사한다. 그 다음 분기는 초기 에오세에 부르세리나에(즉, ''Commiphora'')가 분화되어 북아메리카에서 아프리카, 마다가스카르, 인도로 이주했을 때였다.^[5] ''Commiphora''는 중기 에오세(약 44백만 년 전) 동안 아프리카 전역으로 분산되었고, 올리고세(약 30백만 년 전) 동안 모잠비크 해협 육교를 통해 아프리카에서 마다가스카르로 분산되었으며, 인도까지의 확산은 더 최근의 일(약 5백만 년 전)이었다.^[5] 카나리에족과 보스웰리나에(부르세라족의 하위 부족)는 서부 로라시아에서 분산되어 에오세 동안 동쪽으로 확산되었고, 프로티아족은 후기 에오세(약 37백만 년 전)에 테티스 해를 통해 아프리카와 아시아로 이주했지만, 장거리 분산을 통해 다시 남아메리카로 이동했다.^[5] 올리고세 말(약 23백만 년 전)까지 세 개의 감람나무과 부족 모두가 존재했고 북반구 전역으로 분산되었다.^[5]

분산 벡터 (내부동물성 분산)를 통한 씨앗 분산 메커니즘은 대부분의 감람나무과가 전 세계로 범위를 효율적으로 확장할 수 있었던 이유를 설명할 수 있다.^[5] ''Beiselia'', ''Boswellia'' 및 ''Triomma''는 바람 분산에 더 적합한 건조한 열매를 가지고 있지만, 대부분의 감람나무과는 많은 동물 분산자에 의해 먹히는 육질의 식용 열매를 가지고 있다.^[5] 알려진 감람나무과 열매 소비자에는 뿔새, 유조, 과실 비둘기, 개개비, 휘파람새, 꾀꼬리, 파리매, 떠들썩새, 로리, 영장류, 여우원숭이, 그리고 말레이곰이 있다.^[5]

아시아, 아프리카와 북아메리카 및 남아메리카 대륙의 아열대에서 열대에 걸쳐 17~18속 540종이 분포한다.

5. 인간과의 관계

감람나무과의 여러 종들은 경제적, 민족 식물학적으로 중요하다. ''Dacryodes excelsa''는 카리브해에서 발견되는 숲의 종이며, ''Bursera simaruba''는 빠르게 성장하는 관상수이다. ''Boswellia carterii''(유향)와 ''Commiphora abyssinica''(몰약)은 세계 여러 지역에서 경제적, 의학적으로 중요하다.^[19]

''Dacryodes excelsa''의 씨앗은 새들의 먹이가 되며, 수액은 양초와 향을 만드는 데 사용된다.^[16] 타이노족은 횃불을 만드는 데 사용했으며, 목재는 주택, 가구, 상자, 작은 배 등을 만드는 데 사용되어 마호가니나 자작나무와 비슷하다.^[16] ''Canarium littorale'', ''Dacryodes costata'', ''Santiria laevigata'', Santiria tomentosa'', ''Aucoumea klaineana'', ''Canarium schweinfurthii'' 등도 목재로 사용된다.^[8]

''Canarium'' 속의 여러 종은 식용 과일(예: 중국 올리브인 ''Canarium album'')과 견과류(필리 너트, ''Canarium ovatum'')로 사용된다. ''Bursera'' 속의 종, 특히 코끼리 나무는 바니시의 원료로 사용된다.^[8][10] 마야인들은 ''Bursera'' 종을 사용하여 향을 만들었다.^[9]

''Bursera simaruba''는 플로리다, 멕시코, 카리브해, 베네수엘라, 브라질 등지에서 발견되며, '관광객 나무'라고도 불린다. 수지는 바니시와 테레빈유를 만드는 데 사용되며, 염좌 및 근육통 완화에도 사용된다.^[17] 잎은 염증 완화 차를 만드는 데 사용되며,^[18] 나무 껍질은 독나무에 의한 피부 자극 해독제로 사용된다. 허리케인에 강해 해당 지역에 심어지며, 씨앗은 새들의 먹이가 된다.

유향(''Boswellia carterii'')과 몰약(''Commiphora abyssinica'')은 향기로운 수지를 채취하여 사용한다.^[19] 오만에서 재배되는 유향은 인도에서 널리 사용되며, 고대 이집트에서는 유향을 아이라이너, 몰약을 파라오 방부 처리에 사용했다.^[19][20] 현대에는 중국 약초와 인도 아유르베다 의학에서 사용된다.^[19] 유향과 몰약은 관절염 및 천식 등의 통증과 염증 완화에도 사용된다.^[19][22]

감람은 인도차이나 반도 원산으로, 에도 시대에 일본으로 건너와 다네가시마 등지에서 재배되었으며, 열매는 생식, 씨앗은 식용 또는 기름을 짜는 데 사용되었다. 올리브와 유사하여 혼동되기도 하지만, 다른 과의 식물이다.^[23]

5. 1. 주요 종

• ''Dacryodes excelsa''는 카리브해에서 발견되는 오래된 숲의 종으로, 횃불, 주택, 가구 제작 등에 사용되었다.^[16]
• ''Bursera simaruba''는 빠르게 성장하는 관상수로, 수지는 바니시 및 테레빈유 제조에, 잎은 차로 끓여 염증 완화에 사용된다.^[17][18]
• ''Boswellia carterii''(유향)와 ''Commiphora abyssinica''(몰약)은 향기로운 수지를 생산하여 경제적, 의학적으로 중요하며, 고대 이집트에서는 방부 처리에도 사용되었다.^[19][20]
• ''Canarium album''(감람)은 인도차이나 반도가 원산지로, 열매는 생식, 씨앗은 식용 및 기름 채취에 사용된다. 일본에서는 올리브와 혼동되기도 했다.^[23]
• ''Canarium ovatum''(필리넛)은 필리핀에서 재배되며, 씨앗은 견과류로 식용된다.

참조

_[1] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
_[2] 웹사이트 Burseraceae (torchwood family) https://www.desertmu[...] Arizona-Sonora Desert Museum 2016-03-13
_[3] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Sinauer Associates, Inc.
_[4] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org[...]
_[5] 논문 The phylogenetic history and biogeography of the frankincense and myrrh family (Burseraceae) based on nuclear and chloroplast sequence data
_[6] 서적 An Integrated System of Classification of Flowering Plants Columbia University Press
_[7] 논문 Pollen morphology and systematics of Burseraceae
_[8] 서적 Flowering Plants of the World Oxford University Press
_[9] 서적 The Plant Book: A portable dictionary of the vascular plants Cambridge University Press
_[10] 서적 Taxonomy of Vascular Plants The Macmillan Company
_[11] 웹사이트 Angiosperm Phylogeny Website -Burseraceae http://www.mobot.org[...] 2015
_[12] 서적 Diversity and Classification of Flowering Plants Columbia University Press
_[13] 논문 Sapindales: Molecular delimitation and infraordinal groups
_[14] 논문 Biflavonyls and the affinities of Blepharocarya
_[15] 논문 Phylogenetic relationships in Burseraceae based on plastid rps 16 intron sequences
_[16] 간행물
_[17] 웹사이트 Bursera simaruba http://www.plantcrea[...] Plant Creations, Inc. 2007-08-28
_[18] 논문 Preliminary study of the anti-inflammatory activity of hexane extract and fractions from Bursera simaruba (Linneo) Sarg. (Burseraceae)
_[19] 웹사이트 Myrrh and Frankincense http://www.itmonline[...] 2003-05
_[20] 논문 Characterization of the balm of an Egyptian mummy from the Seventh Century B.C
_[21] 논문 Anti-inflammatory activities of the triterpene acids from the resin of Boswellia carteri
_[22] 논문 Myrrh- Commiphora Chemistry
_[23] 문서 かつての中国でもカンランとオリーブを混同し、名前が定着してしまったため、現在の中国語でもどちらも[[:zh:橄榄|橄欖（中国語版）]]である。
_[24] 서적 熱帯植物要覧 養賢堂
_[25] 웹사이트 BG Plants 和名－学名インデックス http://ylist.info 2003-
_[26] 간행물 Annales des Sciences Naturelles (Paris)