계통군

3. 정의

"계통군"이라는 용어는 1957년 생물학자 줄리안 헉슬리가 분지형성(cladogenesis), 즉 조상 종이 두 개의 뚜렷한 종으로 진화적으로 분리되는 것을 지칭하기 위해 만들었으며, 헉슬리는 이 개념을 베른하르트 렌슈로부터 빌려왔다.^[5][6]

많은 일반적인 명명 집단, 예를 들어 설치류와 곤충은 각 경우에 공통 조상과 모든 후손 계통으로 구성되기 때문에 계통군에 해당한다. 예를 들어 설치류는 6,600만 년 전 공룡류(Dinosauria) 계통군이 지배적인 육상 척추동물이 되기를 멈춘 시기 이후에 분화된 포유류의 한 계통이다. 원래의 개체군과 모든 후손은 계통군이다. 설치류 계통군은 설치목(Rodentia)에 해당하고, 곤충은 곤충강(Insecta)에 해당한다. 이러한 계통군은 다람쥐나 개미와 같이 더 작은 계통군을 포함하며, 각 계통군은 훨씬 더 작은 계통군으로 구성된다. "설치류" 계통군은 다시 포유류, 척추동물, 동물 계통군에 포함된다.

4. 명명법 및 분류학의 역사

다윈 이전의 린네식 분류법에는 계통군에 대한 개념이 존재하지 않았다. 이 분류법은 생물 간의 내부 또는 외부 형태학적 유사성에만 기반을 두었다. 린네의 원본 ''자연의 체계''에 있는 더 잘 알려진 동물군(주로 척추동물) 중 많은 수가 계통군을 나타낸다. 수렴 진화 현상은 다른 계통에서 진화한 그룹의 형태에서 오해의 소지가 있는 유사성의 많은 경우의 원인이다.

19세기 전반에 걸쳐 종이 수천 년에 걸쳐 변화하고 분열했다는 인식이 커지면서 분류는 진화적 생명의 나무의 가지로 점점 더 인식되었다. 1859년 다윈의 진화론 출판은 이러한 관점에 더 많은 비중을 실어주었다. 1876년, 진화론의 초기 옹호자인 토머스 헨리 헉슬리는 계통군과 매우 유사한 개념을 기반으로 수정된 분류법을 제안했지만,^[7] ''계통군''이라는 용어 자체는 그의 손자인 줄리안 헉슬리에 의해 1957년에 처음 만들어졌다.

독일 생물학자 에밀 한스 빌리 헤니히 (1913–1976)는 분기도의 창시자로 여겨진다.^[8] 그는 이전 시스템과 달리, 유기체를 "사다리"에 놓고 더 "진보된" 유기체를 맨 위에 두는 것이 아니라, 계통수의 반복적인 분기를 나타내는 분류 시스템을 제안했다.^[3][9]

분류학자들은 분류 시스템이 진화를 반영하도록 점점 더 노력해 왔다.^[9] 명명법과 관련하여, 이 원칙은 전통적인 계급 기반 명명법과 항상 호환되지는 않는다. 긴 일련의 중첩된 계통군을 명명하기에 충분한 계급이 없기 때문이다. 이러한 이유와 기타 이유로 인해, 계통 발생 명명법이 개발되었으며, 여전히 논란의 여지가 있다.

예를 들어, ''Anas platyrhynchos''(청둥오리)의 현재 분류는 이 위키종 링크를 따라 "Expand"를 클릭하여 ''진핵생물''에서 40개의 계통군까지 확인할 수 있다.

계통군의 이름은 일반적으로 복수이며, 단수는 각 구성원을 개별적으로 지칭한다. 유일한 예외는 라틴어 "draco"와 "cohors", 즉 "드래곤 코호트"에서 단어 축약으로 만들어진 파충류 계통군 Dracohors이며, 접미사가 추가된 형태는 "dracohortian"과 같다.

5. 계통군과 계통수

분류군은 한 조상(유기체, 개체군, 또는 종)과 그 모든 후손을 포함하는 단계통군으로 정의된다.^[10][11][12] 조상은 알려져 있거나 알려져 있지 않을 수 있으며, 분류군의 모든 구성원은 현존하거나 멸종되었을 수 있다.

계통발생학 또는 분지학은 계통수를 재구성하고 분지군을 발견하려는 과학을 말하며, 에른스트 마이어 (1965)가 "분지군(clade)"에서 이 용어를 파생했다. 계통발생학/분지학 분석의 결과는 '분지 분류도'라고 하는 나무 모양의 다이어그램이며, 분지 분류도와 모든 가지는 계통발생학적 가설이다.^[13]

분지군을 정의하는 세 가지 방법은 계통명명법에 나와 있다. 노드 기반, 줄기 기반, 자가형질 기반 방식이 있으며, 자세한 정의는 계통명명법§분지군 이름의 계통발생학적 정의에서 확인할 수 있다.

5. 1. 계통군 명명법

6. 용어

6. 1. 중첩된 계통군

• 클레이드 내에 위치한 클레이드는 해당 클레이드 내에 ''중첩''되었다고 한다. 도해에서 사람과 유인원인 인류(hominoid) 클레이드는 영장류 클레이드 내에 중첩되어 있다.
• 두 클레이드가 즉각적인 공통 조상을 가지고 있다면 ''자매''라고 한다. 도해에서, 여우원숭이와 로리스는 자매 클레이드이지만, 인간과 안경원숭이는 자매가 아니다.
• 클레이드 ''A''가 클레이드 ''B''의 구성원만을 이끄는 첫 번째 분기 전에 ''B''로 이어지는 계통에서 분기되면 클레이드 ''B''에 ''기저''라고 한다. 인접한 도해에서 곡비원류/원원류 클레이드는 인류(hominoids)/유인원 클레이드에 기저를 이룬다. 이 예에서 단비원류와 원원류 모두 가장 기저적인 그룹으로 간주되어야 한다. 원원류는 나머지 영장류의 자매군이라고 말하는 것이 더 낫다.^[14] 이 방법은 또한 샘플링 다양성과 멸종의 영향으로 인해 진화적 발전, 복잡성, 다양성 및 조상 지위에 대한 의도하지 않은 오해를 피할 수 있다.^[14][15] 기저 클레이드는 간계통군과 혼동해서는 안 되며, 후자는 측계통군 또는 미해결 그룹과 관련이 있다.

6. 2. 자매군

• 두 클레이드가 즉각적인 공통 조상을 가지고 있다면 '''자매'''라고 한다. 도해에서, 여우원숭이와 로리스는 자매 클레이드이지만, 인간과 안경원숭이는 자매가 아니다.^[14]

6. 3. 기저 계통군

• 클레이드 내에 위치한 클레이드는 해당 클레이드 내에 ''중첩''되었다고 한다. 도해에서 사람과 유인원인 인류(hominoid) 클레이드는 영장류 클레이드 내에 중첩되어 있다.
• 두 클레이드가 즉각적인 공통 조상을 가지고 있다면 ''자매''라고 한다. 도해에서, 여우원숭이와 로리스는 자매 클레이드이지만, 인간과 안경원숭이는 자매가 아니다.
• 클레이드 ''A''가 클레이드 ''B''의 구성원만을 이끄는 첫 번째 분기 전에 ''B''로 이어지는 계통에서 분기되면 클레이드 ''B''에 ''기저''라고 한다. 인접한 도해에서 곡비원류/원원류 클레이드는 인류(hominoids)/유인원 클레이드에 기저를 이룬다. 이 예에서 단비원류와 원원류 모두 가장 기저적인 그룹으로 간주되어야 한다. 원원류는 나머지 영장류의 자매군이라고 말하는 것이 더 낫다.^[14] 이 방법은 또한 샘플링 다양성과 멸종의 영향으로 인해 진화적 발전, 복잡성, 다양성 및 조상 지위에 대한 의도하지 않은 오해를 피할 수 있다.^[14][15] 기저 클레이드는 간계통군과 혼동해서는 안 되며, 후자는 측계통군 또는 미해결 그룹과 관련이 있다.

6. 4. 계통군의 연령

7. 바이러스의 계통군

8. 일반적인 명명 집단의 예

많은 일반적인 명명 집단은 계통군에 해당한다. 예를 들어, 설치류와 곤충은 각 경우에 공통 조상과 모든 후손 계통으로 구성된다.^[5][6] 설치류는 6,600만 년 전 공룡류(Dinosauria) 계통군이 지배적인 육상 척추동물이 되기를 멈춘 시기 이후에 분화된 포유류의 한 계통이다. 원래의 개체군과 모든 후손은 계통군이다. 설치류 계통군은 설치목(Rodentia)에 해당하고, 곤충은 곤충강(Insecta)에 해당한다. 이러한 계통군은 다람쥐나 개미와 같이 더 작은 계통군을 포함하며, 각 계통군은 훨씬 더 작은 계통군으로 구성된다. "설치류" 계통군은 다시 포유류, 척추동물, 동물 계통군에 포함된다.

참조

_[1] 서적 A Dictionary of Biology Oxford University Press
_[2] 서적 Assembling the Tree of Life https://archive.org/[...] Oxford University Press
_[3] 서적 Evolution: The Story of Life University of California Press
_[4] 간행물 Time for a change 2006-05-18
_[5] 간행물 Willi Hennig's impact on taxonomic thought
_[6] 간행물 The three types of evolutionary process
_[7] 문서 Lectures on Evolution http://aleph0.clarku[...] New York Tribune
_[8] 간행물 Willi Hennig at 100
_[9] 웹사이트 Evolution 101 http://evolution.ber[...] 2016-02-26
_[10] 문서 holophyly
_[11] 웹사이트 International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Chapter I. Taxa. http://www.ohio.edu/[...] 2012-09-22
_[12] 간행물 On the difference between mono-, holo-, and paraphyletic groups: a consistent distinction of process and pattern
_[13] 간행물 On the Other "Phylogenetic Systematics" 2000-09-01
_[14] 간행물 Which side of the tree is more basal?
_[15] 웹사이트 For the love of trees: The ancestors are not among us http://for-the-love-[...] 2016-09-19
_[16] 서적 Biological Systematics: Principles and Applications (3rd edn.) Cornell University Press, Ithaca, NY
_[17] 간행물 Pandemic potential of highly pathogenic avian influenza clade 2.3.4.4 A(H5) viruses 2020-05
_[18] 간행물 The clades of HIV: their origins and clinical significance 2003
_[19] 간행물 HIV-1 Latency and Latency Reversal: Does Subtype Matter? 2019-11
_[20] 문서 分岐分類学について（序説） 早稲田大学教育学部
_[21] 간행물 爬虫類の分類学・系統学・生物地理学―分岐分類学の問題点 https://doi.org/10.1[...] 日本動物分類学会