글로소프테리스
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1. 개요
글로소프테리스는 혀 모양의 잎과 그물맥이 특징인 멸종된 종자 식물로, 페름기 동안 곤드와나 대륙의 중위도 및 고위도 지역에 널리 분포했다. 목질의 나무 또는 관목 형태로 자랐으며, 종자와 꽃가루를 잎이나 엽액에 맺었다. 글로소프테리스는 곤드와나 대륙의 존재를 증명하는 중요한 화석 증거가 되었으며, 대륙 이동설을 뒷받침하는 데 기여했다. 페름기 말 대멸종으로 멸종되었으며, 일부 종의 생존 연대에 대한 논란이 있다.
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| 글로소프테리스 | |
|---|---|
| 분포 정보 | |
 | |
| 기본 정보 | |
| 학명 | Glossopteris Brongniart 1828 ex Brongniart 1831 |
| 속 | 글롯소프테리스속 |
| 분류군 | 시드펀 |
| 생존 시기 | 시수랄리아절 - 창싱기 |
| 하위 분류 | |
| 종 | G. angustifolia G. brasiliensis G. browniana G. communis G. indica G. occidentalis |
| 이미지 | |
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2. 형태 및 생태
글로소프테리스는 주로 풍매화였을 가능성이 높다. 글로소프테리스가 맺는 종자에는 ''Plectilospermum'', ''Choanostoma'', ''Pachtestopsis'', ''Illawarraspermum, Lakkosia, Lonchiphyllum'' 및 ''Homevaleia'' 속이 포함된다. 이들 중 많은 수가 날개를 가지고 있어, 적어도 일부는 풍산포되었을 가능성이 높다. ''Choanostoma verruculosum'' 종은 물에 의해 산포되는 것에 적응했을 수 있다.[47]
글로소프테리스 잎은 형태학적으로 단순하여 종을 구분하기 어렵다.[48] 과거에는 페름기 글로소프테리스 식물상이 남반구 전체에 걸쳐 균질하다고 여겨졌으나, 최근 연구에 따르면 생식 기관의 형태가 다양하여 지역별로 다른 식물 지리 구역이 존재했음이 밝혀졌다. 바람으로 운반되기에는 너무 큰 종자는 수천 마일의 넓은 바다를 건널 수 없었고, 바다를 떠다녔을 가능성도 낮다. 이러한 점은 오스트리아의 지질학자 에두아르트 쥐스가 이 지역들 사이에 육교가 존재했었다고 추론하는 근거가 되었다. 쥐스는 이 거대한 육지를 곤드와나(글로소프테리스가 발견된 인도의 지역 이름을 따서 명명)라고 불렀다. 이는 알프레드 베게너의 대륙 이동설 이론을 뒷받침하는 증거가 되었다.
최초의 남극 글로소프테리스 표본은 로버트 팰컨 스콧의 테라 노바 원정대에 의해 발견되었다. 탐험대는 짐을 줄이기 위해 많은 장비를 버렸지만, 35파운드의 글로소프테리스 화석은 보관했으며, 이는 탐험대원들의 시신 옆에서 발견되었다.[49]
2. 1. 잎
''Glossopteris'' 잎은 이름에서 알 수 있듯이 독특한 혀 모양과 그물맥이 특징이다. 잎은 긴 줄기에 넓게 간격을 두고 달리거나 짧은 가지에 나선형으로 빽빽하게 배열되었다.2. 2. 생식 기관
글로소프테리스는 목질의 종자를 맺는 나무와 관목으로 자랐다. 줄기는 최대 직경 80cm, 높이는 최대 30m까지 자랄 수 있었다.[3] 속은 소나무과 침엽수와 유사한 연한 목재였다.[4]종자는 다양하게 가지가 갈라지거나 융합된 구조의 한쪽에 달렸으며,[5][6][7][8][9][10] 꽃가루가 들어 있는 소포자낭은 가는 필라멘트 끝에 무리지어 달렸다.[11] 종자와 꽃가루를 맺는 기관은 모두 잎에 부분적으로 융합(합착)되었거나, 어떤 경우에는 잎의 엽액에 위치했을 가능성이 있다. 편평한 종자를 맺는 구조의 상동성은 특히 논란의 여지가 있는데, 일부는 생식 기관이 대포자엽(생식 잎)을 나타낸다고 주장하는 반면, 다른 일부는 구조를 편평하고 종자를 맺는 엽액 축(편평 가지)으로 해석했다. 글로소프테리스류가 자웅동주인지 자웅이주인지는 불분명하며, 일부 지층에서는 꽃가루 기관을 가진 잎만 발견되고 배주는 발견되지 않은 사실은 적어도 일부 종은 후자였음을 시사한다.[12]
2. 3. 생장 환경
글로소프테리스(Glossopteris) 식물은 목질의 종자를 맺는 나무와 관목으로 자랐다. 줄기의 최대 직경은 80cm였으며, 일부는 30m 높이에 달했을 가능성이 있다.[3] 속은 소나무과 침엽수와 유사한 연한 목재였다.[4]이들은 현대의 낙우송과 유사하게 매우 습한 토양 조건에서 자랐던 것으로 해석된다.[40][41] 잎의 길이는 약 2cm에서 30cm 이상이었다.
글로소프테리스 나무의 형태는 완전한 나무가 보존되지 않았기 때문에 대부분 추측에 의존한다. 그러나 현대 고위도 식물과의 유사성을 바탕으로, 고위도의 글로소프테리스 나무는 크리스마스 트리와 같은 좁아지는 원뿔 모양의 형태를 가지고 있었고, 고위도의 낮은 각도의 햇빛을 이용하기 위해 비교적 넓게 간격을 두고 자랐을 것으로 추측된다.[3] 바늘잎 대신, 그들은 일반적으로 잘 구분되는 책상조직과 해면조직층을 가진 크고 넓은 피침형 또는 혀 모양의 잎을 가지고 있었다.
글로소프테리스 나무는 화석 잎이 가을의 낙엽층을 나타내는 조밀한 집합체로 흔히 발견되므로 낙엽성이었을 것으로 추정된다.[42][43] 남극(당시 곤드와나 대륙의 일부)에서 발견된 글로소프테리스 목재의 넓은 화석 성장륜은 식물이 매년 봄과 여름에 강한 성장 급증을 경험했지만, 다음 겨울이 오기 전에 성장이 갑자기 중단되었음을 보여준다. 이러한 전환은 한 달 만에 이루어질 수 있었다.[44][45] 모든 글로소프테리스 종이 낙엽성이라는 생각에는 이의가 제기되었는데, 동위원소 연구에 따르면 남극 글로소프테리스 숲은 상록수와 낙엽수가 섞여 있었다.[46]
3. 분포 및 연대
인도와 곤드와나 주변 지역 외에도, 북반구의 몇몇 화석들이 글로소프테리스 그룹에 배정되었지만 확실하게 확인되지는 않았다. 예를 들어, 1960년대 러시아 극동 지역에서 글로소프테리스로 분류된 표본은 푸르송기아(Pursongia)와 같은 다른 나자식물의 잘못된 식별일 가능성이 더 높다.[23]
3. 1. 곤드와나 대륙과의 관계
인도에서만 70종이 넘는 글로소프테리스 화석 종이 확인되었으며,[13] 남아메리카, 오스트레일리아,[14][15] 아프리카, 마다가스카르,[16] 남극[17][18]에서도 추가적인 종들이 발견되었다. 글로소프테리스는 고생대 페름기 동안 곤드와나 대륙의 중위도 및 고위도 지역에 국한되었으며,[19] 남반구 대륙의 페름기 석탄 매장량에 중요한 기여를 했다.[20]최근 모로코, 오만, 아나톨리아, 뉴기니 섬 서부, 태국, 라오스 등 곤드와나 주변 지역에서도 글로소프테리스와 유사한 화석이 발견되었다.[21] 이 화석들은 카타이시아(Cathaysian) 또는 유라메리카(Euramerican) 식물 종과 함께 나타나 페름기의 식물상이 혼합된 지역을 보여준다.[22]
글로소프테리스 화석 잎은 이 그룹의 독특하게 분절된 뿌리(버테브라리아(Vertebraria))[24] 또는 독특한 생식 기관과 함께 보존되어야 확실하게 분류할 수 있다. 2018년 몽골의 중페름기 지층에서 글로소프테리스 잎이 보고되었는데, 당시 몽골은 북반구 고위도에 위치했지만, 다른 기관과 함께 발견되지 않아 계통 발생적 관계는 불확실하다.[25]
글로소프테리스는 바람에 의해 꽃가루받이(풍매화)를 했을 가능성이 높다. 글로소프테리스가 맺는 종자에는 Plectilospermum, Choanostoma, Pachtestopsis, Illawarraspermum, Lakkosia, Lonchiphyllum, Homevaleia 속이 포함된다. 이들 중 다수는 날개를 가지고 있어 바람에 의해 퍼졌을(풍산포) 가능성이 높다.[47]
글로소프테리스 잎은 형태가 단순하여 종을 구분하기 어렵다.[48] 과거에는 페름기 글로소프테리스 식물상이 남반구 전체에 걸쳐 균일하다고 여겨졌지만, 최근 연구에 따르면 생식 기관은 지역별로 다양한 분포를 보이며 곤드와나 내부에 여러 식물 지리 구역이 존재했음을 알 수 있다. 바람에 의해 운반되기에는 너무 큰 종자는 넓은 바다를 건너기 어려웠을 것이라는 관찰은 에두아르트 쥐스가 곤드와나 대륙이라는 거대한 육지가 존재했었다고 추론하는 데 기여했다. 이는 알프레드 베게너의 대륙 이동설을 뒷받침한다.
최초의 남극 글로소프테리스 표본은 로버트 팰컨 스콧의 테라 노바 원정대 대원들이 발견했다. 이들은 35파운드의 글로소프테리스 화석을 보관했으며, 이는 그들의 시체 옆에서 발견되었다.[49]
3. 2. 멸종
글로소프테리스목은 페름기 초기(약 }년 전)[21]에 남반구에서 나타났지만, 페름기 말 대멸종[26] 동안 멸종되었다. 띠 모양의 이중주름 화분 분포를 근거로 글로소프테리스속이 더 젊은 지층에서 지속되었다는 주장이 제기되기도 한다.[27] 그러나 이러한 유형의 화분은 다양한 종자식물에서 생성되는 것으로 알려져 있으며, 트라이아스기의 예는 글로소프테리스속 잎과 함께 보존되지 않은 경우 볼츠알레아과 침엽수와 같은 글로소프테리스목이 아닌 그룹에 속했을 가능성이 크다.[28]여러 대륙에 걸쳐 글로소프테리스속이 분포되어 있었던 사실은 에두아르트 쥐스 등의 학자들이 남쪽 대륙들이 판게아라는 하나의 초대륙으로 합쳐져 있었다고 주장하는 데 기여했다.[29] 이 식물들은 페름기 동안 남반구 식물상의 우점종이 되었지만, 페름기 말(약 }년 전)[30][31][32]에 거의 모든 지역에서 사라졌다.
인도 니드푸르 근처 고파드 강 기슭에서 발견된 글로소프테리스속 잎[33]은 트라이아스기 기록으로 여겨질 수 있지만, 이 기록조차도 니드푸르에서 페름기와 트라이아스기 지층의 단층 작용과 복잡한 병치로 인해 지층학적으로 모호하다. 페름기 말 멸종 지평선 위에 일부 글로소프테리스속 잎이 지속되더라도, 이 지층은 곤드와나 대륙의 페름기-트라이아스기 경계보다 수십만 년 앞선다.[2] 확실하게 연대 측정된 트라이아스기 지층에서 글로소프테리스속의 설득력 있는 예는 없다.
대부분의 현대 고식물학 교과서에서는 글로소프테리스목이 트라이아스기 후반부, 심지어 쥐라기까지 지속되었다고 언급하지만, 이러한 범위는 잘못된 것이며, '''곤트리글로사'''[34], '''사게노프테리스''', '''멕시글로사'''[35]와 같은 형태학적으로 유사한 잎의 잘못된 동정을 기반으로 한다. 따라서 글로소프테리스목은 페름기 말 대멸종의 주요 희생자 중 하나였다.[30]
4. 분류
1820년대 발견 초기에는 고사리로 오랫동안 여겨졌으나,[36] 나중에는 넓은 의미의 겉씨식물(즉, 종자식물)로 분류되었다. 이 속은 글로소프테리스목에 속하며, 이 목은 겉씨고사리식물(일반적으로 "종자 고사리"라고 부름) 문에 위치한다. 사실상, 이 문에 포함된 많은 식물 그룹들은 서로 멀리 떨어져 있으며, 글로소프테리스목과 다른 종자 식물 그룹과의 관계는 불분명하다. 일부 학자들은 글로소프테리스목이 속씨식물과 밀접한 관련이 있다고 제안했지만, 이러한 관계에 대한 증거는 미약하다.[37]
''글로소프테리스''는 잎맥이 그물맥인 독특한 주걱형 화석 잎을 가리키는 데 엄격하게 사용되어야 하지만, 이 용어는 전체 모식물을 가리키는 데에도 사용되었다.[38] ''글로소프테리스''의 잎은 글로소프테리스목 내의 Dictyopteridiaceae 과에 속하는 생식 구조와 관련이 있다.[39]
이 이름은 고대 그리스어 γλώσσα|글로사|혀grc에서 유래했는데, 잎이 혀 모양이었기 때문이며, πτέρις|프테리스|고사리, 깃털 모양grc에서 유래했다.
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