기억흔적 (신경심리학)
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1. 개요
기억 흔적은 뇌에 저장된 기억의 물리적 기질을 의미하며, 신경심리학 분야에서 연구되는 개념이다. 독일의 생물학자 리하르트 쳄온이 처음 사용했으며, 칼 래슐리는 쥐의 뇌 손상 실험을 통해 기억이 뇌 전체에 분산되어 저장된다는 결론을 내렸다. 데이비드 A. 맥코믹과 리처드 F. 톰슨은 소뇌에서 기억 흔적을 찾으려 했으며, 토끼의 고전적 조건화 실험을 통해 특정 뇌 영역이 기억 형성에 관여함을 밝혀냈다. 기억 흔적은 분자 수준, 시냅스 수준, 신경 세포 집합체 수준에서 나타나며, 뇌의 여러 영역을 거쳐 기억이 고정화된다. 최근에는 광유전학 기술을 활용하여 기억 흔적을 연구하는 시도가 이루어지고 있으며, 알츠하이머병과 같은 질병의 치료 가능성을 모색하고 있다.
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| 기억흔적 (신경심리학) |
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2. 역사
리하르트 쳄온은 "기억 흔적"이라는 용어를 생물체 내 기억의 물리적 기질을 지칭하는 용어로 처음 사용했다. 그러나 쳄온은 신경계가 자극 수용 및 전달 기능을 독점하는 것은 아니라고 경고했다.[4]
칼 래슐리는 쥐의 뇌 일부를 제거하는 실험을 통해 뇌에서 기억의 위치를 찾으려 했으나 실패했다. 그는 기억이 뇌에 분산되어 있다는 결론을 내렸고, 이는 널리 영향을 미쳤다.[5]
이후 데이비드 A. 맥코믹과 리처드 F. 톰슨은 소뇌에서 기억 흔적을 찾으려 했다. 이들은 토끼의 눈꺼풀 반응에 대한 고전적 조건화 실험을 통해 외측 교차 핵(LIP)이 기억 흔적의 핵심 요소임을 입증했다.[7][8] 그러나 이 연구는 기본적인 자동 반응만을 조사했으며, 특정 유형의 기억 흔적은 해당 학습 과정을 매개하는 하위 시스템에 존재한다는 한계가 있다.
2. 1. 칼 래슐리의 쥐 실험
칼 래슐리는 쥐가 미로를 통과하도록 훈련한 후 대뇌 피질의 일부 조직을 제거하는 실험을 진행했다. 제거된 조직의 양이 많을수록 기억이 더 많이 저하되었지만, 제거된 위치는 기억 저하에 영향을 미치지 않았다.[5] 래슐리는 이 실험 결과를 바탕으로 기억이 뇌 전체에 분산되어 저장된다고 결론 내렸지만, 현대 신경과학에서는 기억이 완전히 분산된 것이 아니라 "대부분" 분산되어 있다고 본다.[5]2. 2. 데이비드 A. 맥코믹과 리처드 F. 톰슨의 토끼 실험
데이비드 A. 맥코믹과 리처드 F. 톰슨은 대뇌 피질이 아닌 소뇌에서 기억 흔적을 찾으려 했다. 그들은 토끼의 눈꺼풀 반응에 대한 고전적 조건화를 사용하여 기억 흔적을 찾았다. 이 실험에서 토끼의 눈 각막에 공기를 불어넣는 자극과 소리 자극을 짝지어 제시했다. 여러 번의 반복 학습 후, 토끼는 공기 자극 없이 소리만 들어도 눈을 깜빡이는 조건 반응을 보였다.[7]맥코믹은 외측 교차 핵(LIP)의 뉴런 활동에서 학습과 관련된 변화를 발견했다. LIP를 자극하면 학습된 반응이 나타났고, 이 영역을 손상시키면 반응이 사라졌다.[7] 톰슨 연구팀은 LIP를 화학적으로 비활성화하면 조건 반응이 사라지고, 다시 활성화하면 반응이 회복된다는 것을 확인했다. 이는 LIP가 기억 흔적의 핵심 요소임을 보여준다.[8]
이 연구는 소뇌를 표적으로 하여 기본적인 자동 반응에 대한 기억 흔적을 찾는 데 성공했다. 그러나 특정 유형의 기억 흔적은 해당 학습 과정을 매개하는 하위 시스템에 존재한다. 따라서 단순 조건화에 대한 기억 흔적은 LIP와 관련이 있지만, 의미 기억과 같은 다른 유형의 기억 흔적은 다른 뇌 영역에 위치할 수 있다.
3. 종류
신경과학에서는 다양한 유형의 기억이 존재하며, 뇌 내에서의 물리적 위치는 해당 기억의 부호화를 매개하는 각 시스템에 따라 달라지는 것으로 보인다.[9] 소뇌, 선조체, 대뇌 피질, 해마, 편도체 등 뇌의 각 부분은 기억에 중요한 역할을 한다. 예를 들어, 해마는 공간 기억과 서술 기억과 관련이 있으며, 단기 기억을 장기 기억으로 통합하는 데 관여한다.
연구에 따르면 서술 기억은 뇌 깊숙한 곳에 있는 변연계와 외부 피질 영역 사이에서 이동한다. 이는 깜빡임 반응을 지배하고 청각 정보를 직접 수신하는 더 원시적인 소뇌의 메커니즘과는 다르다. 소뇌는 단순한 연관 기억을 형성할 때 다른 뇌 구조의 도움을 받을 필요가 없다.
MIT 연구에 따르면 특정 기억의 표현과 같은 고차원적인 인지를 기반으로 하는 행동은 뇌 세포의 특정 소집단의 매우 구체적인 물리적 활성화를 통해 포유류에서 생성될 수 있다. 광유전학의 영향을 받는 뉴런에 빛을 비추는 등 쥐에게 물리적 수단을 통해 이 세포들을 재활성화함으로써 장기적인 공포 관련 기억이 회상되는 것으로 나타났다.[10]
또 다른 연구에서는 광유전학과 케미컬유전학을 사용하여 동물의 신경 활동을 제어하여 공간적 맥락의 기억을 부호화하고 회상하여 뇌가 기억의 수명을 결정하는 방식을 조사했다. 연구 결과는 공간 정보 저장에 관여하는 뉴런의 수를 제한하고 관련된 기억의 지속 시간을 제한하는 특정 해마 억제 세포(소마토스타틴 발현 세포)의 역할을 규정했다.[11]
2016년, MIT 연구에 따르면 알츠하이머병의 초기 단계에서 나타나는 기억 상실은 알츠하이머병 마우스 모델의 뇌에서 특정 기억 인그램 세포 연결을 강화함으로써 되돌릴 수 있다는 것이 밝혀졌다.[12]
3. 1. 분자 수준
기억이 형성될 때 활성화되고, 그 활성이 유지되는 분자가 있으면 그것은 분자 수준에서의 기억 흔적으로 생각된다. 칼슘 칼모듈린 의존성 단백질 키나제 II(CaMKII)가 해당하는 것으로 간주된 적이 있었다. 이는 CaMKII가 일단 활성화되면 자기 인산화를 일으켜, 활성형이 되고, 그것이 적어도 시험관 내에서 장기간 유지되는 것에서 제창된 것이다. 하지만 FRET을 이용한 관찰에 의해, CaMKII의 활성화는 몇 분 내로 감소하는 것을 알 수 있었고[14], 현재는 분자 수준의 기억 흔적이 뚜렷한 것은 없다.3. 2. 시냅스 수준
기억 형성에 따라 시냅스 반응의 증강 또는 약화가 일어나 시냅스 간 정보 전달 효율이 향상된다. 이를 시냅스 가소성 변화라고 하며, 기억 흔적의 한 형태로 생각된다. 분자 수준의 기억 흔적 역할 중 하나는 시냅스 반응의 가소적 변화를 일으키는 것이다. 시냅스 가소성에는 장기 증강 현상, 장기 억제 현상 등이 존재한다.3. 3. 신경 세포 집합체 수준
연접 반응의 증강에 의해 동시에 발화하는 세포군이 형성된다. 이를 신경 세포 집합체라 하며, 신경 회로 수준의 기억 흔적으로 생각된다. 이는 헵형 연접 가소성을 제창한 도널드 헵에 의해 제창되었다. 예전엔 어디까지나 가상의 물건이었지만 최근 광유전학의 발달로 신경 세포 집합체를 구성하는 신경 세포의 활성을 조절하고 직접 관찰할 수 있어져, 연구가 진행하고 있다.[9]4. 기능
외부 정보를 부호화하고, 유지하고, 필요할 때 상기하는 과정에서 뇌의 각 부위에 기억 흔적이 이동한다. 이를 기억 고정화라고 부른다. 운동과 관련된 기억은 소뇌에서 이루어지는데, 이는 운동 학습과 관련이 있다..
5. 최신 연구 동향
최근 광유전학의 발달로 신경 세포 접착체를 구성하는 신경 세포의 활성을 조절하고 직접 관찰할 수 있게 되어, 관련 연구가 활발히 진행되고 있다.
MIT 연구에 따르면 특정 기억의 표현과 같은 고차원적인 인지를 기반으로 하는 행동은 뇌 세포의 특정 소집단의 매우 구체적인 물리적 활성화를 통해 포유류에서 생성될 수 있다. 쥐에게 광유전학의 영향을 받는 뉴런에 빛을 비추는 등의 물리적 수단을 통해 이 세포들을 재활성화함으로써 장기적인 공포 관련 기억이 회상되는 것으로 나타났다.[10]
광유전학과 케미컬유전학을 사용한 또 다른 연구에서는 동물의 신경 활동을 제어하여 공간적 맥락의 기억을 부호화하고 회상하여 뇌가 기억의 수명을 결정하는 방식을 조사했다. 연구자들은 공간 정보 저장에 관여하는 뉴런의 수를 제한하고 관련된 기억의 지속 시간을 제한하는 특정 해마 억제 세포(소마토스타틴 발현 세포)의 역할을 규명했다.[11]
2016년 MIT 연구에서는 알츠하이머병 초기 단계에서 나타나는 기억 상실이 알츠하이머병 마우스 모델의 뇌에서 특정 기억 인그램 세포 연결을 강화함으로써 되돌릴 수 있다는 것을 밝혀냈다.[12]
참조
[1]
논문
Optogenetic stimulation of a hippocampal engram activates fear memory recall
2012-03-22
[2]
논문
Engram cells retain memory under retrograde amnesia
2015-05-28
[3]
논문
Memory, the mystery
https://knowablemaga[...]
2022-03-25
[4]
서적
The Mneme
George Allen & Unwin
[5]
논문
Finding the Engram
https://pubmed.ncbi.[...]
2020-06-02
[6]
논문
Fifty Years Since Lashley's In Search of the Engram: Refutations and Conjectures
2001-12-01
[7]
논문
Cerebellum: Essential Involvement in the Classically Conditioned Eyelid Response
1984-01-20
[8]
문서
James W. Kalat, Biological Psychology p. 392–393
[9]
문서
Gerrig and Zimbardo (2005) ''Psychology and Life'' (17th edition: International edition)
[10]
뉴스
Light brings back bad memories
https://www.theguard[...]
2012-04-06
[11]
논문
Hippocampal Somatostatin Interneurons Control the Size of Neuronal Memory Ensembles
2016-03
[12]
논문
Memory retrieval by activating engram cells in mouse models of early Alzheimer's disease
2016-03
[13]
논문
Generation of a synthetic memory trace
https://pubmed.ncbi.[...]
2012-03-23
[14]
논문
Activation of CaMKII in single dendritic spines during long-term potentiation
https://doi.org/10.1[...]
2009-03
[15]
간행물
小脳による運動制御機構
https://doi.org/10.5[...]
2012
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