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칼 래슐리

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1. 개요

칼 래슐리는 1890년에 태어나 1958년에 사망한 미국의 심리학자이자 신경과학자이다. 래슐리는 웨스트버지니아 대학교에서 동물학을 전공하고 존스 홉킨스 대학교에서 유전학으로 박사 학위를 받았다. 그는 미네소타 대학교, 시카고 대학교, 하버드 대학교 등에서 교수로 재직하며 뇌의 기능과 학습의 관계에 대한 연구를 수행했다. 래슐리는 뇌 손상 실험을 통해 학습과 기억이 뇌의 특정 영역에 국한되지 않고 뇌 전체에 분포한다는 '전체 작용의 원리'와 뇌의 한 부분이 손상되면 다른 부분이 기능을 대신할 수 있다는 '등가 잠재력'을 제시했다. 그의 연구는 뇌와 행동의 관계에 대한 이해를 넓히는 데 기여했지만, 현재는 그의 학설 중 일부는 받아들여지지 않고 있다.

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칼 래슐리 - [인물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
이름칼 스펜서 래슐리
출생1890년 6월 7일
출생지미국 웨스트버지니아주 데이비스
사망1958년 8월 7일
사망지프랑스 푸아티에
국적미국
학문 분야 및 경력
분야심리학
소속 기관미네소타 대학교
시카고 대학교
하버드 대학교
학력존스 홉킨스 대학교
지도 교수허버트 스펜서 제닝스
주요 업적학습기억 연구
수상
수상 내역왕립 학회 외국인 회원 (1951년)
다니엘 지로 엘리엇 메달 (1943년)

2. 생애

칼 래슐리는 1890년 웨스트버지니아주에서 태어나 존스 홉킨스 대학교에서 동물학 박사 학위를 받았다. 이후 행동주의 심리학의 창시자 존 B. 왓슨의 영향을 받아 행동주의의 신경학적 기초를 탐구하는 연구에 매진했다.[4] 그는 미네소타 대학교, 시카고 대학교, 하버드 대학교, 예키스 영장류 연구소 등에서 교수로 재직하며 기능과 학습에 대한 연구를 수행했다. 특히 쥐의 대뇌 일부를 절제하는 실험을 통해 기억이 특정 부위에 국한되지 않고 뇌 전체에 걸쳐 분포한다는 전체 작용(mass action)과 손상된 뇌 영역의 기능을 다른 영역이 대신할 수 있다는 등가 잠재력(equipotentiality) 원리를 주장했으나, 이 학설들은 현재는 받아들여지지 않고 있다.[5][6][7][8] 1958년 프랑스에서 사망했다.[4]

2. 1. 초기 생애 및 교육

칼 래슐리는 1890년 6월 7일 웨스트버지니아주 데이비스에서 태어났다. 그는 찰스 래슐리와 매기 래슐리의 외아들이었으며, 비교적 안정적인 중산층 가정에서 성장했다. 아버지는 다양한 지역 정치 직책을 맡았고, 어머니는 전업 주부로 집에 많은 책을 소장하며 래슐리의 지적 호기심을 자극했다. 어머니는 교육을 매우 중시했으며, 래슐리가 어릴 때부터 배움에 대한 열정을 갖도록 격려했다.

래슐리는 어릴 적부터 매우 활동적이었으며, 네 살 때 글을 읽을 수 있었다. 그는 숲 속을 탐험하며 동물들을 관찰하고 수집하는 것을 즐겼고, 유년기의 대부분을 혼자 보냈다. 14세라는 이른 나이에 고등학교를 졸업했다.

이후 웨스트버지니아 대학교에 진학하여 처음에는 영문학을 전공하고자 했으나, 동물학 수업을 듣고 존 블랙 존스턴 교수를 만나면서 동물학으로 전공을 변경했다. 래슐리는 당시를 회상하며 "그의 수업을 들은 지 몇 주 만에 나는 내 평생의 일을 찾았다는 것을 알았다"고 기록했다.[3] 웨스트버지니아 대학교에서 문학사 학위를 취득한 후, 피츠버그 대학교에서 교직 장학금을 받아 생물학을 가르치며 연구를 수행했고, 이를 바탕으로 석사 학위를 받았다.[4]

래슐리는 존스 홉킨스 대학교에서 학업을 이어가 1911년 6월 유전학으로 철학 박사 학위를 받았다. 존스 홉킨스 재학 시절, 그는 행동주의 심리학의 창시자인 존 B. 왓슨 밑에서 심리학을 부전공했으며, 박사 학위 취득 후에도 왓슨과 긴밀하게 협력했다. 두 사람은 함께 쥐의 미로 학습에 대한 다양한 약물의 영향을 연구하는 등[4] 행동주의의 신경학적 기초를 탐구하는 연구를 진행했다. 왓슨은 래슐리가 학습 및 실험 연구, 특히 학습과 관련된 대뇌 영역을 규명하는 연구에 집중하도록 큰 영향을 주었다. 또한 이 시기에 셰퍼드 아이보리 프란츠를 통해 훈련/절제(ablation) 연구 방법을 접하게 되었다.

2. 2. 경력

웨스트버지니아주 출신인 칼 래슐리는 존스 홉킨스 대학교에서 동물학을 전공했다. 이후 행동주의 심리학의 주창자인 존 B. 왓슨을 만나면서 행동주의의 신경학적 기초를 탐구하는 연구에 관심을 갖게 되었다.

래슐리의 초기 연구는 메커니즘과 뇌가 감각 수용체와 어떻게 연결되는지에 초점을 맞추었다. 그는 또한 본능과 색깔 인식에 대한 연구도 진행했으며, 대학 신입생 시절부터 관심을 가져온 다양한 동물과 영장류를 연구 대상으로 삼았다.

그의 주요 경력은 다음과 같다.

기간소속직책
1917년 ~ 1926년미네소타 대학교교수
1926년 이후시카고 소년 연구소연구원
이후시카고 대학교교수
이후하버드 대학교교수
이후예키스 영장류 생물학 연구소 (플로리다 오렌지 파크)소장



래슐리의 가장 영향력 있는 연구는 학습과 변별 능력의 피질적 기초에 관한 것이었다. 그는 쥐에게 특정 과제(예: 미로에서 음식 보상 찾기)를 수행하도록 훈련시킨 후, 훈련 전후로 쥐의 피질 특정 영역에 의도적으로 손상을 입히는 실험을 진행했다. 실험 결과, 피질 손상은 지식 습득과 유지에 특정 영향을 미쳤지만, 제거된 피질의 위치 자체는 쥐의 미로 수행 능력에 큰 영향을 주지 않았다.

이를 바탕으로 래슐리는 기억이 뇌의 특정 부위에 국소적으로 저장되는 것이 아니라 피질 전체에 광범위하게 분포되어 있다는 결론을 내렸다. 오늘날에는 인그램(기억 흔적)의 분포가 실제로 존재하지만, 래슐리가 가정했던 것처럼 모든 피질 영역에서 동일하게 분포하는 것은 아니라는 사실이 밝혀졌다.[5][6] 그는 특히 1차 시각 피질(V1) 연구를 통해 V1이 학습과 기억 저장의 핵심 위치(즉, 인그램)라고 믿었으나, 이는 당시의 불완전한 뇌 손상 유발 기술 때문에 도달한 잘못된 결론으로 평가된다.

1950년대까지 래슐리의 연구는 두 가지 주요 원리로 정리되었다.


  • 전체 작용 (Mass action): 학습의 속도, 효율성, 정확성은 손상되지 않고 남아있는 피질의 양에 달려 있다는 원리이다. 복잡한 과제를 학습한 후 피질 조직이 파괴되면, 과제 수행 능력의 저하는 손상된 조직의 위치보다는 파괴된 조직의 양에 의해 더 크게 결정된다.[7]
  • 등가 잠재력 (Equipotentiality): 피질의 한 부분이 손상되면 다른 부분이 그 기능을 대신할 수 있다는 원리이다. 뇌의 특정 기능 영역 내에서는 해당 영역 내의 어떤 조직이라도 관련된 기능을 수행할 수 있다. 따라서 특정 기능을 완전히 파괴하려면 해당 기능 영역 내의 모든 조직을 파괴해야 하며, 영역이 완전히 파괴되지 않으면 남아있는 피질이 기능을 대신할 수 있다.[8]


이 두 가지 원리, 즉 '등능성의 원리'와 '양작용의 원리'는 학습과 변별의 피질적 기초에 대한 래슐리의 연구에서 비롯되었으나, 현재 학계에서는 일반적으로 받아들여지지 않고 있다.

래슐리의 제자로는 신경망 연구의 선구자로 알려진 도널드 헤브, 대뇌 반구 기능 차이 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상한 로저 스페리, 인지 심리학 발전에 기여한 제롬 브루너 등 저명한 학자들이 있다. 흥미롭게도 헤브와 스페리는 각자의 연구를 통해 스승인 래슐리 학설의 한계를 지적하고 반증을 제시하기도 했다.

2. 3. 말년

1954년 2월, 하버드에서 강의를 하던 중 갑자기 쓰러져 입원했다. 그는 용혈성 빈혈 진단을 받고 코르티손 치료를 받았는데, 이로 인해 척추가 약해지는 부작용이 생겨 결국 비장 절제술을 받았다. 래슐리는 수술 후 회복되는 듯 보였으나, 아내 클레어와 함께 프랑스로 여행을 떠났다가 다시 예기치 않게 쓰러져 1958년 8월 7일 사망했다.[4]

3. 주요 연구 및 이론

칼 래슐리는 1930년대를 전후하여 수행한 엔그램(engram) 연구로 알려져 있으며, 이는 이반 파블로프의 고전적 조건형성 이론을 검증하려는 시도와 관련이 깊다.[14][15] 그는 이 연구를 통해 뇌 기능에 관한 두 가지 주요 원리, 즉 양작용(mass action)과 등능성(equipotentiality)을 제시했다. 양작용은 학습 및 기억 능력이 대뇌피질의 양과 관련된다는 개념이며, 등능성은 특정 뇌 영역 내 손상되지 않은 다른 부분이 기능을 대신할 수 있다는 개념이다.[14][15]

웨스트버지니아주 출신인 래슐리는 존스 홉킨스 대학교에서 동물학을 전공한 후, 행동주의 심리학의 창시자인 존 B. 왓슨의 영향을 받아 행동주의의 신경학적 기초를 탐구했다. 그는 미네소타 대학교, 시카고 대학교, 하버드 대학교 등에서 교수로 재직했으며, 이후 예키스 영장류 연구소 소장을 역임했다.

그는 대뇌 일부를 절제한 쥐의 학습 실험 결과를 바탕으로, 대뇌 기능은 특정 부위에 국한되지 않으며(등능성 원리), 기능 수행에 있어 뇌 조직의 양이 중요하다(양작용 원리)고 주장했다. 그러나 뇌 기능 분화가 거의 없다는 그의 주장은 현대 뇌 과학 연구 결과와 차이가 있어 현재는 그대로 받아들여지지 않고 있다.

래슐리의 제자 중에는 신경망 연구의 선구자인 도널드 헤브, 대뇌 반구 기능 차이 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상한 로저 스페리, 인지 심리학 발전에 기여한 제롬 브루너 등이 있다. 특히 헤브와 스페리는 각자의 연구를 통해 스승인 래슐리의 학설에 대한 반증을 제시하기도 했다.

3. 1. 엔그램 연구

칼 래슐리는 1930년대를 전후하여 수행한 엔그램(engram) 연구로 널리 알려져 있다. 이 연구는 이반 파블로프의 고전적 조건형성 이론을 의 메커니즘과 연관 지어 검증하려는 시도에서 시작되었다.[14][15] 그는 주로 를 대상으로 실험을 진행했는데, 쥐에게 미로 찾기와 같은 특정 과제를 학습시킨 후 대뇌피질의 특정 부위를 제거하거나 손상시키는 방식(병변 유발)으로 학습 및 기억 능력의 변화를 관찰했다. 이러한 뇌 손상은 쥐가 과제를 학습하기 전 또는 후에 이루어졌다.[5][6]

실험 결과, 래슐리는 대뇌피질의 손상된 부위의 위치보다는 손상된 조직의 이 쥐의 과제 수행 능력 저하에 더 큰 영향을 미친다는 사실을 발견했다. 즉, 피질의 어느 부위가 손상되었는지보다 얼마나 많은 양이 손상되었는지가 기억 손상 정도를 결정하는 더 중요한 요인이었다. 이를 바탕으로 래슐리는 기억이나 학습된 정보(즉, 엔그램)가 뇌의 특정 한 곳에 저장되는 것이 아니라, 대뇌피질 전체에 걸쳐 광범위하게 분포되어 있다고 결론 내렸다.[14][15][5][6]

이러한 연구 결과를 바탕으로 래슐리는 1950년대까지 두 가지 중요한 원리를 정립했다.

  • 양작용 (mass action, 또는 전체 작용): 학습의 속도, 효율성, 정확성은 손상되지 않고 남아있는 (사용 가능한) 대뇌피질의 양에 비례한다는 원리이다. 복잡한 과제를 학습한 후 대뇌피질 조직이 파괴되었을 때, 과제 수행 능력의 저하는 손상된 위치보다는 파괴된 조직의 양에 의해 더 크게 결정된다.[14][15][7]
  • 등능성 (equipotentiality, 등가 잠재력): 대뇌피질의 특정 영역 내에서는, 손상되지 않은 다른 부분이 손상된 부분의 기능을 대신할 수 있다는 원리이다. 즉, 특정 기능을 담당하는 뇌 영역 내의 조직들은 해당 기능을 수행할 동등한 잠재력을 가지고 있어서, 일부가 손상되어도 남아있는 조직이 기능을 보완할 수 있다. 따라서 특정 기능을 완전히 없애려면 해당 기능 영역 전체를 파괴해야 한다.[8]


래슐리는 초기에 1차 시각 피질(V1)이 학습과 기억 저장의 핵심 위치, 즉 엔그램이라고 생각하기도 했으나, 이는 당시의 불완전한 병변 유발 기술 때문에 도달한 잘못된 결론이었다.[5][6] 오늘날 신경과학에서는 엔그램이 뇌 전체에 분포한다는 래슐리의 기본 개념은 받아들여지고 있지만, 그 분포가 모든 피질 영역에서 동일하지는 않으며, 특정 뇌 영역들이 기억의 형성과 저장에 더 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.[5][6]

3. 2. 양작용 원리

칼 래슐리는 1950년대까지 진행된 엔그램 연구를 통해 두 가지 주요 원칙, 즉 양작용(mass action)과 등능성(equipotentiality)을 확인했다. 양작용 원리는 학습의 속도, 효율성, 정확성이 활용 가능한 대뇌피질의 에 달려있다는 개념이다. 특히 복잡한 과제를 학습한 뒤 대뇌피질 조직이 손상되었을 때, 과제 수행 능력의 저하는 손상된 피질의 위치보다는 파괴된 조직의 양에 더 크게 좌우된다는 점을 발견했다.[14][15][7] 이는 대뇌피질의 특정 위치보다는 전체적인 기능적 동등성(등능성)에 기반하여 작용하는 양적 효과를 시사한다. 래슐리는 대뇌 일부를 절제한 쥐의 학습 실험 결과를 바탕으로 기억이 특정 위치에 국한되지 않고 피질 전체에 넓게 분포한다고 결론지었다. 그러나 오늘날에는 인그램의 분포는 인정되지만, 래슐리의 주장처럼 모든 피질 영역에 걸쳐 동일하게 분포하지는 않는 것으로 알려져 있다.[5][6]

3. 3. 등능성 원리

등능성(등위성) equipotentialityeng 원리는 칼 래슐리가 1950년대까지 진행한 연구를 통해 양작용(대량작용) mass actioneng 원리와 함께 제시한 개념이다.[7] 이 원리는 대뇌피질의 특정 부분이 손상되더라도, 남아있는 다른 부분이 손상된 영역의 기능을 대신 수행할 수 있다는 생각이다.[8] 즉, 뇌의 특정 기능 영역 내에서는 어떤 조직이라도 해당 기능을 수행할 잠재력을 가지고 있으며, 기능을 완전히 없애려면 해당 영역 전체를 파괴해야 한다는 것이다.[8]

래슐리는 쥐를 이용한 학습 실험을 통해 이 원리를 도출했다. 그는 쥐에게 미로 찾기와 같은 특정 과제를 훈련시킨 후, 대뇌피질의 특정 부위를 제거하거나 손상시켰다. 실험 결과, 피질 손상은 쥐의 기억 습득과 유지에 영향을 미쳤지만, 손상된 피질의 위치 자체는 과제 수행 능력에 큰 차이를 만들지 않았다.[5][6] 오히려 손상된 피질의 이 중요했는데, 이는 양작용 원리로 설명된다.[14][15][7] 이러한 실험 결과에 기반하여 래슐리는 기억과 같은 고등 기능이 뇌의 특정 위치에 국한되어 저장되는 것이 아니라, 대뇌피질 전체에 걸쳐 분포하며 각 부분이 동등한 잠재력을 가진다고 주장했다.

그러나 래슐리가 주장한 광범위한 의미의 등능성 원리, 즉 대뇌 기능 분화가 거의 없다는 주장은 현대 뇌 과학 연구 결과와는 차이가 있어 현재는 그대로 받아들여지지 않고 있다. 그의 제자인 로저 스페리를 포함한 후대 연구자들은 실험을 통해 뇌 기능의 국소화 및 반구별 기능 차이 등을 밝혀내며 래슐리의 학설을 반증했다.

3. 4. 비판

래슐리는 객관적인 과학자로 평가받기도 했지만, 나딘 웨이드만은 그를 인종차별주의자이자 유전적 결정론자로 비판적으로 평가했다. 그러나 도널드 듀즈베리 등 일부 연구자들은 래슐리가 유전적 결정론자였다는 주장에 대해 이의를 제기하며, 래슐리 스스로 유기체 발달에 유전적 요인과 환경적 요인이 모두 영향을 미친다는 증거를 발견한 연구를 진행했음을 지적했다. 그럼에도 불구하고 듀즈베리 역시 래슐리가 상당한 수준의 인종차별적 시각을 가지고 있었다는 점은 인정했다. 듀즈베리는 래슐리가 독일인 동료에게 보낸 편지에서 "아름다운 열대 국가들이 모두 흑인으로 채워져 있다는 것이 안타깝다. 하일 히틀러, 아파르트헤이트!"라고 언급한 구절을 그 근거로 제시했다.[11]

4. 평가 및 영향

칼 래슐리는 '행동의 기본 신경 메커니즘'(Basic Neural Mechanisms in Behavior)에서 심리학이 신경 생리학보다 더 근본적인 과학이라고 주장하며, 심리학 연구가 신경 작용 법칙이 따라야 할 사실적 자료를 제공한다고 보았다. 그의 견해는 다음과 같다: "Psychology is today a more fundamental science than neurophysiology. By this I mean that the latter offers few principles from which we may predict or define the normal organization of behavior, whereas the study of psychological processes furnishes a mass of factual material to which the laws of nervous action in behavior must conform."[16]

래슐리는 다양한 과학 및 철학 학회에서 활동하며 학문적 기여를 인정받았다. 그는 미국 심리학회(평의원 1926–1928; 회장, 1929), 동부 심리학회(회장, 1937), 실험 심리학자 학회, 영국 심리학회(명예 회원), 미국 동물학회, 미국 자연학자 학회(회장, 1947), 영국 동물 행동 연구소(명예 회원), 미국 인류 유전학회, 미국 생리학회, 하비 학회(명예 회원) 등 여러 학회의 회원으로 선출되었다. 1930년에는 미국 국립 과학원 회원으로,[4] 1938년에는 미국에서 가장 오래된 학회인 미국 철학회 회원으로 선출되었다.[9]

그의 주요 학회 활동 및 수상 내역은 다음과 같다.

구분내용
주요 학회 활동
주요 수상미국 국립 과학원 다니엘 지로 엘리엇 메달 (1943)[10]



또한, 미국 철학회는 그의 업적을 기려 1957년부터 행동의 통합 신경과학 연구에 기여한 학자에게 매년 칼 스펜서 래슐리 상을 수여하고 있다.[9]

래슐리는 여러 대학에서 명예 박사 학위를 받았다.

학위 종류수여 대학연도
명예 이학 박사피츠버그 대학교1936
명예 이학 박사시카고 대학교1941
명예 이학 박사웨스턴 리저브 대학교1951
명예 이학 박사펜실베이니아 대학교-
명예 법학 박사존스 홉킨스 대학교1953

[4]

웨스트버지니아주 출신인 래슐리는 존스 홉킨스 대학교에서 동물학을 전공한 후, 행동주의 심리학의 창시자 존 B. 왓슨의 영향을 받아 행동주의의 신경학적 기초를 탐구했다. 그는 미네소타 대학교, 시카고 대학교, 하버드 대학교를 거쳐 예키스 영장류 연구소 소장을 역임했다.

대뇌 일부를 절제한 쥐의 학습 실험을 통해, 래슐리는 대뇌 기능에 특정 부위가 정해져 있지 않다는 등능성의 원리(equipotentiality)와 학습 및 기억 능력은 손상된 대뇌 피질의 양에 비례한다는 양작용의 원리(mass action)를 제안했다. 그러나 이 두 원리는 현대 뇌 과학 연구 결과와는 차이가 있어 현재 학계에서 일반적으로 받아들여지지는 않는다.

비록 그의 핵심 이론이 현대에는 비판적으로 평가받지만, 래슐리는 후학 양성에 큰 영향을 미쳤다. 그의 제자로는 신경망 연구의 선구자인 도널드 헤브, 대뇌 반구 기능 차이 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상한 로저 스페리, 인지 심리학 발전에 기여한 제롬 브루너 등이 있다. 흥미롭게도 헤브와 스페리는 각자의 연구를 통해 스승인 래슐리의 학설, 특히 등능성 원리에 대한 반증을 제시하기도 했다.

5. 주요 저서

연도제목출판 정보
1923년"의식의 행동주의적 해석"《심리학 리뷰》
1929년"뇌 메커니즘과 지능"
1930년"행동의 기본적인 신경 메커니즘"《심리학 리뷰》
1932년"행동 역학 연구"시카고 대학교 출판부
1935년"시각의 메커니즘", 제12부: 빛에 대한 반응에 기초한 습관 획득 및 유지와 관련된 신경 구조《비교 심리학 모노그래프》 11: 43–79
1943년"학습에서의 대뇌 기능 연구"《비교 신경학 저널》 79권
1950년"인그램 탐구"《실험 생물학회》 심포지엄 4: 454–482
1951년"행동의 순차적 질서 문제"《행동의 대뇌 메커니즘》


참조

[1] 학술지 Karl Spencer Lashley 1890-1958
[2] 학술지 The 100 most eminent psychologists of the 20th century http://www.apa.org/m[...]
[3] 서적 Karl Spencer Lashley 1890-1958 http://www.nap.edu/h[...] National Academy of Sciences
[4] PDF http://www.nasonline[...] 2022-03
[5] 학술지 Sheena A. Josselyn. ''Continuing the search for the engram: examining the mechanism of fear memories'' 2010-07
[6] 웹사이트 Karl Lashley http://grants.hhp.co[...] 2013-11-28
[7] 웹사이트 About the Department § the Department of Psychology http://www.isites.ha[...] 2013-11-28
[8] 서적 Encyclopedia of Clinical Neuropsychology 2017
[9] 웹사이트 'Award Ceremony: Karl Spencer Lashley Award, 2008." American Philosophical Society.' http://amphilsoc.org[...] 2010-06-20
[10] 웹사이트 Daniel Giraud Elliot Medal http://www.nasonline[...] National Academy of Sciences 2011-02-15
[11] 학술지 Constructing representations of Karl Spencer Lashley
[12] 저널 Karl Spencer Lashley 1890-1958
[13] 저널 The 100 most eminent psychologists of the 20th century http://www.apa.org/m[...]
[14] 웹인용 Archived copy http://www.isites.ha[...] 2013-11-28
[15] 웹사이트 http://www.springerr[...]
[16] 문서 "Reprinted with permission\nfrom Psychological Review,\n1930,37, 1-24.\nChapter 15\nBasic Neural\nMechanisms\nin Behavior\nK. S. Lashley\nBehavior Research Fund, Chicago)http://wexler.free.fr/library/files/lashley%20(1930)%20basic%20neural%20mechanisms%20in%20behavior.pdf"



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