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논병아리목

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1. 개요

논병아리목은 남극을 제외한 전 세계에 분포하는 물새 무리로, "논병아리"라는 이름은 얕은 물가에서 서식하는 작은 새의 특징을 반영한다. 이들은 호수, 늪, 해양 환경 등 다양한 서식지에 적응하여 살아가며, 엽상 발가락과 뒤쪽에 위치한 다리를 통해 수영과 잠수에 특화되어 있다. 논병아리류는 먹이 섭취 방식과 구애 행동, 깃털 관리 등에서 독특한 특징을 보이며, 6개의 속과 약 20종으로 분류된다. 최근 서식지 파괴와 외래종 유입 등으로 일부 종의 개체수가 감소하여 멸종 위기에 놓여 있다.

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논병아리목 - [생물]에 관한 문서
분류
동물계
척삭동물문
조강
하강신악류
상목신조상목
대목 계급 없음후조류, 미란도르니테스류
카이츠부리목 (Podicipediformes)
카이츠부리과 (Podicipedidae)
일반 정보
영어 이름Grebe
학명 (목)Podicipediformes (퓌르브링거, 1888)
학명 (과)Podicipedidae (보나파르트, 1831)
어원 (영어)IPA:
어원 (학명)IPA:
화석 범위초기 마이오세 – 홀로세,
큰고니 (Podiceps cristatus)
타입 속Podiceps
하위 분류
아족Podilymbini
Podicipedini
속 (멸종)Miobaptus
Miodytes
Pliolymbus
Thiornis
카이츠부리속
오비하시카이츠부리속
미미지로카이츠부리속
시라가카이츠부리속
칸무리카이츠부리속
쿠비나가카이츠부리속

2. 어원

"논병아리"라는 단어는 1766년에 사용된 프랑스어 grèbe프랑스어에서 유래되었다. 이는 브르타뉴어 "krib"(빗)에서 유래되었을 가능성이 있는데, 유럽 종의 많은 종의 볏을 가리킨다.[25] 영어에서 "grebe"의 등장은 1768년 웨일스 출신의 박물학자 토머스 페넌트가 이 단어를 과(family)에 적용하면서 시작되었다.[25] 일부 소형 종은 종종 "dabchick"이라고 불리는데, 이는 16세기 중반 영어에서 유래되었으며, 잠수하는 병아리와 같은 새라고 여겨졌기 때문이다.[25] 클레이드(clade) 이름인 "Podicipediformes"와 "Podicipedidae"는 속(genus) ''Podiceps''를 기반으로 하는데, 이는 라틴어 podexla, 속격 podicisla ("엉덩이" 또는 "항문")와 pesla ("발")의 조합으로, 논병아리의 다리가 몸 뒤쪽에 위치한 것을 나타낸다.[25]

3. 분포

논병아리류는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되는 거의 범세계적인 물새 무리이다. 북극권과 건조한 환경에는 서식하지 않는다. 마다가스카르뉴질랜드와 같은 섬에도 성공적으로 정착했다. 검은목논병아리뿔논병아리와 같은 일부 종은 여러 대륙에서 지역 아종 또는 개체군으로 발견된다. 후닌논병아리와 최근 멸종된 아티틀란논병아리와 같은 몇몇 종은 호수에만 서식하는 고유종이다. 따뜻하거나 번식기 동안, 북반구의 많은 논병아리 종은 호수과 같은 다양한 담수 서식지에 서식한다. 겨울이 오면 많은 수가 해안선을 따라 해양 환경으로 이동한다. 논병아리류는 신세계에 가장 많이 분포하며, 전 세계 종의 거의 절반이 그곳에 서식한다.

4. 형태

논병아리과는 120g에 23.5cm인 작은논병아리(''Tachybaptus dominicus'')에서 1.7kg에 71cm의 큰논병아리(''Podiceps major'')에 이르기까지 작거나 중간, 또는 큰 크기의 종들로 이루어져 있다. 이러한 크기 차이에도 불구하고 논병아리과는 속간에 거의 또는 약간의 차이점만 보이는 균일한 물새 과이다.[29]

붉은목논병아리(Podiceps grisegena)의 골격. 골반대가 흉골보다 크다는 것에 주목하라.


물 표면에서 논병아리류는 머리와 목만 내놓고 낮게 헤엄친다. 모든 종은 엽상 발가락을 가지고 있으며, 수영과 잠수에 능하다. 발은 항상 크고 발가락에 넓은 엽이 있으며 앞쪽 발가락 3개를 연결하는 작은 물갈퀴가 있다. 뒷발가락에도 작은 엽이 있다. 발톱은 손톱과 유사하며 평평하다. 이 엽상 발은 노의 역할을 하는데, 앞으로 움직일 때는 저항을 최소화하고 뒤로 움직일 때는 최대 표면적을 덮는다. 다리 뼈(넙다리뼈와 부척골)의 길이는 같으며, 넙다리뼈는 큰 머리를 가지고 있고 부척골에는 긴 경절 능선이 있다. 무릎뼈는 분리되어 있으며 뒤쪽에서 부척골을 지지하여 근육의 수축을 크게 돕는다. 그들은 발을 동시에 벌리고 안쪽으로 가져오면서 헤엄치며, 물갈퀴를 펼쳐 개구리와 매우 유사한 방식으로 앞으로 나아가는 추진력을 생성한다. 그러나 다리의 해부학적 구조 때문에 논병아리류는 물에서만큼 육상에서 이동성이 좋지 않다. 짧은 거리를 뛸 수는 있지만, 발이 몸 뒤쪽에 위치해 있기 때문에 넘어지기 쉽다.[2][24][3][25][26]

날개 모양은 종에 따라 다르며, 적당히 긴 것부터 매우 짧고 둥근 모양까지 다양하다. 논병아리류의 날개 해부학은 비교적 짧고 얇은 중수골-발가락뼈 구성요소를 가지고 있어 1차 깃털을 지지하는 반면, 자뼈는 길고 상당히 약하여 2차 깃털을 지지한다. 11개의 1차 깃털과 17~22개의 2차 깃털이 있으며, 안쪽 2차 깃털이 1차 깃털보다 길다. 따라서 논병아리류는 일반적으로 강하거나 빠른 비행을 하지 못한다. 일부 종은 비행을 꺼리며, 실제로 두 종의 남아메리카 종은 완전히 날 수 없다. 논병아리류는 비행보다 잠수를 더 많이 하기 때문에 흉골은 골반대만큼 작거나 더 작을 수 있다. 비행할 때는 종종 물에서 뛰어올라 날개를 펄럭이며 떠오르기 위해 표면을 따라 달려야 한다.[24]

부리는 먹이에 따라 짧고 두꺼운 것부터 길고 뾰족한 것까지 다양하며, 수컷이 암컷보다 약간 크지만 어린 수컷과 암컷 사이에서는 크기가 겹칠 수 있다.[25] 논병아리류는 특이한 깃털 덮개를 가지고 있다. 평균적으로 논병아리류는 20,000개의 깃털을 가지고 있으며, 이는 조류 중에서 가장 높은 수치이다. 깃털은 매우 조밀하고 강하게 구부러져 있다. 더 큰 종의 경우 깃털이 더 조밀하지만 짧고, 작은 종의 경우 깃털이 더 길지만 덜 조밀하다. 깃털의 밀도와 길이는 차가운 물에서의 열 손실과 지수적으로 관련이 있다. 이러한 이유로 논병아리류는 깃털 관리에 시간과 에너지 측면에서 조류 중 가장 많은 투자를 한다. 꼬리샘은 고농도의 파라핀을 분비하며, 이 분비물은 깃털을 외부 기생충과 곰팡이로부터 보호하고 방수하는 이중적인 목적을 제공한다.[26] 부비기를 할 때, 논병아리류는 자신의 깃털을 먹고 새끼에게 먹인다. 이 행동의 기능은 불확실하지만, 펠릿 형성을 돕고, 내부 기생충을 배설하며, 소화 과정에서 날카로운 뼈 물질로부터 내부를 보호하는 데 도움이 되는 것으로 여겨진다.[4] 복부 깃털은 가장 조밀하며, 매우 털과 같은 것으로 묘사된다. 깃털을 몸에 밀착시킴으로써 논병아리류는 부력을 조절할 수 있다. 번식기가 아닌 계절에는 논병아리류는 어두운 갈색과 흰색으로 단순한 색상을 띤다. 그러나 대부분은 머리 부분에 밤색 표시가 나타나는 등 화려하고 독특한 번식기 깃털을 가지고 있으며, 정교한 과시 의식을 수행한다.[3] 특히 ''Podiceps'' 속의 어린 개체는 종종 줄무늬를 띠며, 완전히 성장한 후에도 어린 깃털을 일부 유지한다.[26]

최대 종은 북아메리카의 큰머리논병아리로, 전체 길이는 56cm-74cm이며, 일본에서는 뿔논병아리의 전체 길이가 46cm-61cm이다. 온몸은 깃털로 촘촘하게 덮여 있다. 날개는 길고 얇다. 발은 뒤쪽에 위치하여 지상에서는 직립하는 것도 어렵지만, 수중에서는 큰 추진력을 얻을 수 있다. 발가락은 폭이 넓고(부레발), 이로 인해 더 많은 물을 저을 수 있다. 또한 다리와 발가락은 유연성이 강하여 다양한 방향으로 물을 저을 수 있다. 알은 흰색이나 옅은 노란색 껍질로 덮여 있다.

5. 생태

논병아리류는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되는 거의 범세계적인 물새 무리이다. 북극권과 건조한 환경에는 서식하지 않으며, 마다가스카르뉴질랜드와 같은 섬에도 성공적으로 정착했다. 검은목논병아리(*Podiceps nigricollis*)나 뿔논병아리(*P. cristatus*)와 같은 일부 종은 여러 대륙에서 지역 아종 또는 개체군으로 발견된다. 후닌논병아리(*P. taczanowskii*)와 최근 멸종된 아티틀란논병아리(*Podilymbus gigas*)와 같은 몇몇 종은 호수에만 서식하는 고유종이다. 북반구의 많은 논병아리 종은 번식기 동안 호수과 같은 다양한 담수 서식지에 서식하며, 겨울이 오면 많은 수가 해안선을 따라 해양 환경으로 이동한다. 논병아리류는 신세계에 가장 많이 분포하며, 전 세계 종의 거의 절반이 그곳에 서식한다.[24]

호수, 연못, 에 서식하지만, 겨울이 되면 해양에 서식하는 종도 있다. 배타성이 강하여 영역을 형성한다. 비행은 그다지 능숙하지 않아, 수면에서 비행하려면 수면을 따라 긴 거리를 활주해야 한다. 또한 몇몇 종은 비행을 할 수 없다.

물 표면에서 논병아리류는 머리와 목만 내놓고 낮게 헤엄친다. 모든 종은 엽상 발가락을 가지고 있으며, 수영과 잠수에 능하다. 발은 항상 크고 발가락에 넓은 엽이 있으며 앞쪽 발가락 3개를 연결하는 작은 물갈퀴가 있다. 뒷발가락에도 작은 엽이 있다. 발톱은 손톱과 유사하며 평평하다. 이 엽상 발은 노의 역할을 하는데, 앞으로 움직일 때는 저항을 최소화하고 뒤로 움직일 때는 최대 표면적을 덮는다.[2]

다리 뼈(넙다리뼈와 부척골)의 길이는 같으며, 넙다리뼈는 큰 머리를 가지고 있고 부척골에는 긴 경절 능선이 있다. 무릎뼈는 분리되어 있으며 뒤쪽에서 부척골을 지지하여 근육의 수축을 크게 돕는다. 그들은 발을 동시에 벌리고 안쪽으로 가져오면서 헤엄치며, 물갈퀴를 펼쳐 개구리와 매우 유사한 방식으로 앞으로 나아가는 추진력을 생성한다. 그러나 다리의 해부학적 구조 때문에 논병아리류는 물에서만큼 육상에서 이동성이 좋지 않다. 짧은 거리를 뛸 수는 있지만, 발이 몸 뒤쪽에 위치해 있기 때문에 넘어지기 쉽다.[2][24][3][25][26]

날개 모양은 종에 따라 다르며, 적당히 긴 것부터 매우 짧고 둥근 모양까지 다양하다. 논병아리류의 날개 해부학은 비교적 짧고 얇은 중수골-발가락뼈 구성요소를 가지고 있어 1차 깃털을 지지하는 반면, 자뼈는 길고 상당히 약하여 2차 깃털을 지지한다. 11개의 1차 깃털과 17~22개의 2차 깃털이 있으며, 안쪽 2차 깃털이 1차 깃털보다 길다. 따라서 논병아리류는 일반적으로 강하거나 빠른 비행을 하지 못한다. 일부 종은 비행을 꺼리며, 실제로 두 종의 남아메리카 종은 완전히 날 수 없다. 논병아리류는 일반적으로 비행보다 잠수를 더 많이 하기 때문에 흉골은 골반대만큼 작거나 더 작을 수 있다. 비행할 때는 종종 물에서 뛰어올라 날개를 펄럭이며 떠오르기 위해 표면을 따라 달려야 한다.[24]

논병아리의 먹이 생태는 다양하다. ''Aechmophorus'' 속과 같은 대형 종은 중간 깊이의 물고기를 잡기 위해 창 모양의 부리를 가지고 있는 반면, ''Tachybaptus'' 및 ''Podilymbus'' 속과 같은 소형 종은 작고 튼튼하며 작은 수생 무척추동물을 잡는 것을 선호하는 경향이 있다. 대부분의 논병아리는 수생 무척추동물을 포식하며, 소수의 대형 어식성 동물만 물고기를 먹는다. 언급된 ''Aechmophorus''는 논병아리 중에서 가장 어식성이다. 서식지가 겹치는 근연 종들은 먹이 선호도와 이에 대한 적응을 통해 종간 경쟁을 피하는 경우가 많다. 단일 종만 있는 지역에서는 다양한 먹이원에 더 개방적인 일반화된 부리를 갖는 경향이 있다.[24] 부리는 먹이에 따라 짧고 두꺼운 것부터 길고 뾰족한 것까지 다양하며, 수컷이 암컷보다 약간 크다 (하지만 어린 수컷과 암컷 사이에서는 크기가 겹칠 수 있다).[25]

식성은 동물성으로, 곤충, 갑각류, 연체동물, 어류 등을 물속에서 잠수하여 잡는다.

5. 1. 번식

논병아리는 정교한 구애 행동으로 잘 알려져 있다. 대부분의 종은 함께 듀엣을 하며, 많은 종이 자체적으로 동기화된 의식을 가지고 있다. 논병아리속(''Podiceps'')과 같은 일부 종은 수컷과 암컷이 똑바로 서서 가슴을 내밀고 물 표면을 따라 달리는 "펭귄 댄스"를 한다.[24][25][26] 다른 종의 유사한 의식으로는 "수초 댄스"가 있는데, 두 파트너가 부리에 수생 식물을 물고 서로를 향해 똑바로 선다. 또한, 파트너가 서로를 향해 헤엄치고 목을 쭉 뻗어 부리에 수초를 물고 충돌 직전에 몸을 똑바로 세운 다음 평행하게 헤엄치는 "수초 돌진"도 있다.

쇠논병아리속(''Tachybaptus'')과 얼가니새논병아리속(''Podilymbus'')과 같은 작고 기저적인 속에서는 구애에 수생 식물을 포함하지만, 파생되고 더 큰 종만큼 정교하지 않다. 배우자 간의 이러한 구애 행동은 종내 공격성에서 기원하여 짝 간의 유대감을 강화하는 방식으로 진화했다는 가설이 있다. 이러한 구애 의식이 완료되면, 두 파트너는 서로에게 교미를 요구하고, 수생 식물의 부유 플랫폼에서 올라탄다.[24][25][26] 암컷은 2~7개의 알을 낳으며, 포란 기간은 거의 한 달 동안 지속될 수 있다. 둥지의 새끼들은 비동시적으로 부화한다. 둥지 전체가 부화하면 새끼들은 부모 중 한 명의 등에 올라타기 시작한다. 양쪽 부모 모두 새끼를 돌보며, 보살핌 기간은 다른 물새보다 길다. 이것은 새끼들의 생존율을 높인다. 한 부모는 먹이를 구하기 위해 잠수하고, 다른 부모는 표면에서 새끼를 지켜본다.[24][25][26]

5. 2. 기생충

논병아리류는 다양한 종류의 내부 및 외부 기생충에 감염되는 것으로 알려져 있다. 249종의 기생충이 논병아리의 장 부위에서 발견되었다. 아마빌리과는 대부분 논병아리에 특화된 기생충인 원엽목 조충류의 한 과이다. 이 촌충의 알은 배설물을 통해 배출되며, 중간 숙주인 물벌레 노린재와 잠자리 유충이 이를 섭취한다. 이 수생 곤충들은 결국 논병아리에게 먹히고, 촌충의 생활 주기는 다시 시작된다. Dioecocestidae는 또 다른 논병아리 전문 내부 기생충 과이다. Echinostomatidae 및 Hymenolepididae와 같은 과에도 논병아리 전문 조충류 종이 여러 개 포함되어 있다.[27]

논병아리의 주요 외부 기생충은 Ischnocera 분류군에 속하는 이(louse)다. 이 이의 한 속인 ''Aquanirmus''는 논병아리 전문 기생충이다. 또 다른 주요 기생충 그룹은 Rhinonyssidae과 Ereynetidae 과의 두 진드기이며, 이들은 논병아리의 비강(코 안)을 감염시킨다. 리노니시드 진드기는 점막에서 천천히 움직이며 피를 빨아먹고, 에레이네티드 진드기는 표면에 산다. Analgoidea 분류군의 다양한 깃털 진드기 계통은 깃털의 다른 부분을 차지하도록 진화했다. ''Theromyzon''("오리 거머리")은 논병아리를 포함한 물새의 비강에서 먹이를 섭취하는 경향이 있다.[27]

거머리 속 ''Theromyzon''은 논병아리의 비강에서 발견된 외부 기생충이다.

6. 하위 분류

논병아리목에는 6개의 속이 있으며, 약 20종이 현존한다.[34] 이 외에 3종이 근대에 멸종했다. 한국에는 논병아리속(Tachybaptus), 뿔논병아리속(Podiceps) 등 다양한 속의 논병아리가 서식한다.

그림현존 및 최근 멸종된 종
Podilymbus
논병아리속(Tachybaptus)
Poliocephalus
Aechmophorus
Podiceps
Rollandia


6. 1. 계통 분류

논병아리목은 홍학목과 자매군을 이루며, 이들은 메타베스(Metaves)라는 계통의 일원이다.[30][31][32] 과거에는 가마우지목과 가까운 관계라고 생각되었으나, 이는 수렴 진화의 결과로 밝혀졌다. 즉, 서로 다른 조류들이 비슷한 환경에서 생활하면서 비슷한 특징을 가지게 된 것이다.

많은 분자 및 형태학적 연구는 논병아리와 홍학 사이의 관계를 뒷받침한다.


최근의 분자 연구와 형태학적 증거들은 논병아리와 홍학이 가까운 관계임을 보여준다.[6][7][8] 이들은 다른 조류에서는 발견되지 않는 최소 11개의 형태학적 특징을 공유하는데, 예를 들어 홍학과 논병아리 모두 분필질의 비정질 인산칼슘으로 코팅된 알을 낳는다.[9] 이러한 특징들 때문에 논병아리와 홍학을 묶어 "기적의 새"라는 의미의 분류군인 Mirandornithes로 분류하거나, 홍학목(Phoenocopteriformes)으로 합쳐 분류하기도 한다.[10]

초기 논병아리의 화석 슬라브 재구성된 골격 ''Thiornis sociata''


논병아리의 화석 기록은 불완전하지만, ''Juncitarsus''라는 속이 홍학과 논병아리의 공통 조상에 가까울 수 있다는 연구 결과가 있다. 멸종된 홍학의 일종인 Palaelodidae는 여과 섭식을 하는 홍학과 발로 추진하는 잠수를 하는 논병아리 사이의 과도기적 연결 고리였을 것으로 추정된다.[10][11][12]

진정한 논병아리는 약 2300만 년 전~2500만 년 전인 후기 올리고세 또는 초기 마이오세에 화석 기록에 처음 나타난다. 현재는 멸종된 ''Thiornis''[13][14], ''Pliolymbus''[15][16] 등의 속이 있었으며, 현존하는 속의 대부분은 이미 그 당시에 존재했다.[13] 논병아리는 초기 마이오세에 북반구의 화석 기록에서 처음 나타났기 때문에, 남반구에서 기원했을 가능성이 높다.[17]

2020년 쿨(Kuhl) 등의 연구에 의한 조류의 계통 분류는 다음과 같다.[37]

현존하는 논병아리목의 과
논병아리과



다음은 Bochenski (1994),[20] Fjeldså (2004),[26] Ksepka ''et al.'' (2013)[21]의 논병아리과 속들에 대한 형태학적 연구 결과이다.

Bochenski (1994)[20]



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! Fjeldså (2004)[26]

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| Rollandia

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Tachybaptus
Podilymbus



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| Poliocephalus

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! Ksepka ''et al.'' (2013)[21]

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| Dominicus[22]

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Tachybaptus
Poliocephalus



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Rollandia
Podilymbus



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Podiceps nigricollis
Podiceps occipitalis



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| Podiceps auritus

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Podiceps cristatus
Podiceps grisegena



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Podiceps major
Aechmophorus



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7. 인간과의 관계

알라오트라논병아리


국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 전체 논병아리 종의 30%를 위협 종으로 간주한다.[28] 몇몇 멸종 위기 종은 호수 고유종이며, 대부분 날지 못한다. 최근 멸종된 논병아리 3종은 알라오트라논병아리, 아티틀란논병아리, 콜롬비아논병아리이다. 이들은 서식지 파괴, 침입성 포식성 어류 도입, 그물 사용 등 인위적인 변화로 인해 멸종되었다.[28] 준닌논병아리와 후드논병아리, 콜롬비아논병아리의 가장 가까운 친척들에게도 비슷한 문제가 발생하고 있다.[28][29]

개발로 인한 서식지 파괴, 인위적으로 이입된 동물과의 경쟁 등으로 인해 개체수가 감소하는 종도 있다.

참조

[1] 서적 The Birds Around Us https://archive.org/[...] Ortho Books 1986
[2] 학술지 Die Schwimmbewegungen der Tauchvögel (Podiceps) 1929-09-01
[3] 서적 Encyclopaedia of Animals: Birds Merehurst Press 1991
[4] 학술지 Feather-eating and Pellet-formation in the Great Crested Grebe http://www.britishbi[...] 2013-02-22
[5] 학술지 ''Colymbus'', ''Hesperornis'', ''Podiceps'': ein Vergleich ihrer hinteren Extremität 1935-01-01
[6] 학술지 New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: the phylogenetic utility of ZENK (i) 2004-01-01
[7] 학술지 Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils 2006-12-22
[8] 학술지 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History 2008-06-27
[9] 학술지 Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae) 2004-02-01
[10] 학술지 The contribution of fossils to the reconstruction of the higher-level phylogeny of birds http://www.senckenbe[...] 2023-01-10
[11] 서적 Paleogene Fossil Birds https://books.google[...] Springer 2022-12-21
[12] 학술지 A Primitive Grebe (Aves, Podicipedidae) from the Miocene of Eastern Siberia (Lake Baikal, Olkhon Island). 2015
[13] 학술지 The systematic position of the Miocene grebe Thiornis sociata Navás 2000-04-01
[14] 학술지 Systematics and evolution of the Gruiformes (class Aves). 3, Phylogeny of the suborder Grues 1973
[15] 학술지 Grebes from the Late Pliocene of North America 1967-05-01
[16] 학술지 A Pleistocene Avifauna from Jalisco, Mexico University of Michigan 1977
[17] 서적 Systematic Notes on Asian Birds 2010 British Ornithologists' Club 2022-10-23
[18] 학술지 Pleistocene Birds from Fossil Lake, Oregon 1967-01-01
[19] 학술지 Pliocene bird remains from Idaho https://archive.org/[...] 1933
[20] 학술지 The comparative osteology of grebes (Aves: Podicipediformes) and its systematic implications. https://www.research[...] 1994
[21] 학술지 Fossil grebes from the Truckee Formation (Miocene) of Nevada and a new phylogenetic analysis of Podicipediformes (Aves). https://onlinelibrar[...] 2023-01-02
[22] 학술지 Corrigendum: Taxonomic status of the Least Grebe. 2013
[23] 서적 Seabirds: The New Identification Guide. Lynx Ediciones 2021
[24] 서적 Diving Birds of North America. University of Nebraska Press 1987
[25] 서적 Grebes of the World. Bruce Coleman Books 2002
[26] 서적 The Grebes. Oxford University Press 2004
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[36] 서적 三省堂 世界鳥名事典 三省堂 2005
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