뉴클레오타이드 회수 경로
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1. 개요
뉴클레오타이드 회수 경로는 세포 내에서 뉴클레오타이드를 재활용하는 대사 경로를 의미한다. 이 경로는 퓨린 및 피리미딘 염기, 엽산, 메티오닌, 니코틴산 등 다양한 기질을 활용하며, 인산리보실전달효소, 우리딘 키나아제, 티미딘 키나아제, 시티딘 디아미나아제 등의 효소들이 관여한다. 퓨린 회수 경로는 HGPRT와 APRT 효소를 통해 하이포잔틴, 구아닌, 아데닌을 각각 IMP, GMP, AMP로 전환하며, 피리미딘 회수 경로는 우라실, 티민, 시티딘을 UMP, TMP, CMP로 전환한다. 이러한 회수 경로는 레쉬-니한 증후군, 산화 스트레스 조절, 암세포의 대사 조절 등 다양한 생물학적 과정에 중요한 역할을 한다.
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| 뉴클레오타이드 회수 경로 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 뉴클레오타이드가 새로운 뉴클레오타이드의 합성 없이 자유 염기 및 뉴클레오사이드를 재사용하여 합성되는 대사 경로 |
| 중요성 | 뉴클레오타이드 생합성이 불가능하거나 에너지 소모가 클 때 특정 조직에서 뉴클레오타이드 공급의 주요 경로 DNA 복구 과정에서 생성된 뉴클레오티드 재활용 |
| 주요 효소 및 경로 | |
| 아데닌 포스포리보실트랜스퍼레이스 (APRT) | 아데닌 + PRPP → AMP + PPi |
| 하이포잔틴-구아닌 포스포리보실트랜스퍼레이스 (HGPRT) | 하이포잔틴 + PRPP → IMP + PPi 구아닌 + PRPP → GMP + PPi |
| 티미딘 키나아제 (TK) | 티미딘 + ATP → dTMP + ADP |
| 디옥시시티딘 키나아제 (dCK) | 디옥시시티딘 + ATP → dCMP + ADP |
| 임상적 중요성 | |
| 레쉬-니한 증후군 | HGPRT 결핍으로 인한 요산 과다 생성 및 신경학적 문제 |
| 아데닌 포스포리보실트랜스퍼레이스 결핍증 | APRT 결핍으로 인한 신장 결석 |
| 항암 치료 | 일부 항암제는 회수 경로를 억제하여 암세포의 증식을 억제 예: 6-메르캅토퓨린, 아자티오프린 |
| 기타 | |
| 관련 용어 | 드 노보 합성 뉴클레오타이드 퓨린 피리미딘 |
2. 주요 기질
뉴클레오타이드 회수 경로는 다음과 같은 기질을 필요로 한다.
2. 1. 퓨린
인산리보실전달효소는 활성화된 리보스 5-인산(인산리보실 피로인산, PRPP)을 염기에 부착하여 뉴클레오사이드 일인산을 생성한다. 인산리보실전달효소에는 아데닌 인산리보실전달효소(APRT)와 하이포잔틴-구아닌 인산리보실전달효소(HGPRT)의 두 가지 유형이 있다. HGPRT는 퓨린 경로 대사에서 중요한 효소이며[1] 이 효소의 결핍은 레쉬-니한 증후군과 관련이 있다.| 뉴클레오베이스 | 효소 | 뉴클레오타이드 |
|---|---|---|
| 하이포잔틴 | 하이포잔틴/구아닌 인산리보실전달효소 (HGPRT) | IMP |
| 구아닌 | 하이포잔틴/구아닌 인산리보실전달효소 (HGPRT) | GMP |
| 아데닌 | 아데닌 인산리보실전달효소 (APRT) | AMP |
2. 1. 1. 하이포잔틴 및 구아닌
하이포잔틴-구아닌 포스포리보실트랜스퍼레이스(HGPRT)는 퓨린 회수 경로에서 중요한 효소이며[1] 하이포잔틴과 구아닌을 인산리보실 피로인산(PRPP)과 반응시켜 각각 이노신 일인산(IMP)과 구아노신 일인산(GMP)을 생성한다. HGPRT 효소의 결핍은 레쉬-니한 증후군을 유발한다.
2. 1. 2. 아데닌
아데닌은 아데닌 포스포리보실트랜스퍼레이스 (APRT) 효소에 의해 AMP으로 전환된다.[1]| 뉴클레오베이스 | 효소 | 뉴클레오타이드 |
|---|---|---|
| 아데닌 | 아데닌 포스포리보실트랜스퍼레이스 (APRT) | AMP |
2. 2. 피리미딘
피리미딘 뉴클레오타이드 회수 경로는 우라실, 티민, 시티딘과 같은 피리미딘 염기를 재활용하여 뉴클레오타이드를 생성하는 경로이다.우라실은 우리딘 포스포릴라아제를 통해 우리딘으로 전환된 후, 우리딘 키나아제에 의해 우리딘 일인산(UMP)으로 인산화된다. UMP는 이후 UMP/CMP 키나아제와 뉴클레오사이드 이인산 키나아제를 거쳐 우리딘 삼인산으로 전환된다. 시티딘과 데옥시시티딘은 시티딘 디아미나아제에 의해 우리딘 경로로 들어가거나, 우리딘-시티딘 키나아제에 의해 인산화되어 각각 시티딘 일인산(CMP) 또는 데옥시시티딘 일인산(dCMP)이 될 수 있다.
티민은 티미딘 포스포릴라아제에 의해 티미딘으로, 티미딘 키나아제에 의해 티미딘 일인산(TMP)으로 전환된다. TMP는 티미딜산 키나아제와 뉴클레오사이드 이인산 키나아제를 거쳐 티미딘 삼인산이 된다.[1]
2. 2. 1. 우라실
우리딘 포스포릴라아제 또는 피리미딘-뉴클레오사이드 포스포릴라아제는 자유 염기 우라실에 리보스 1-인산의 아노머 탄소 결합 인산을 대체하여 뉴클레오사이드 우리딘을 형성한다. 우리딘 키나아제(우리딘-시티딘 키나아제)는 이 뉴클레오사이드의 5'-탄소를 인산화하여 우리딘 일인산(UMP)으로 만들 수 있다. UMP/CMP 키나아제는 UMP를 우리딘 이인산으로 인산화할 수 있으며, 이 인산은 뉴클레오사이드 이인산 키나아제에 의해 우리딘 삼인산으로 인산화될 수 있다.뉴클레오사이드 시티딘과 데옥시시티딘은 각각 이를 우리딘과 데옥시우리딘으로 전환시키는 시티딘 디아미나아제에 의해 우라실 경로를 따라 회수될 수 있다. 또는 우리딘-시티딘 키나아제는 이를 시티딘 일인산(CMP) 또는 데옥시시티딘 일인산(dCMP)으로 인산화할 수 있다. UMP/CMP 키나아제는 (d)CMP를 시티딘 이인산 또는 데옥시시티딘 이인산으로 인산화할 수 있으며, 이 인산은 뉴클레오사이드 이인산 키나아제에 의해 시티딘 삼인산 또는 데옥시시티딘 삼인산으로 인산화될 수 있다.
2. 2. 2. 티민
티미딘 포스포릴라아제는 2-데옥시-알파-D-리보스 1-인산을 티민에 첨가하여 티미딘을 형성한다.[1] 티미딘 키나아제는 티미딘을 티미딘 일인산(TMP)으로 인산화한다.[1] 티미딜산 키나아제는 TMP를 티미딘 이인산(TDP)으로 인산화하며, TDP는 뉴클레오사이드 이인산 키나아제에 의해 티미딘 삼인산(TTP)으로 인산화된다.[1]2. 2. 3. 시티딘
뉴클레오사이드 시티딘과 데옥시시티딘은 시티딘 디아미나아제에 의해 각각 우리딘과 데옥시우리딘으로 전환되어 우라실 경로를 따라 회수될 수 있다. 또는 우리딘-시티딘 키나아제는 이들을 시티딘 일인산(CMP) 또는 데옥시시티딘 일인산(dCMP)으로 인산화할 수 있다. UMP/CMP 키나아제는 (d)CMP를 시티딘 이인산 또는 데옥시시티딘 이인산으로 인산화할 수 있으며, 이들은 뉴클레오사이드 이인산 키나아제에 의해 시티딘 삼인산 또는 데옥시시티딘 삼인산으로 인산화될 수 있다.3. 엽산 생합성
4. 기타 회수 경로
'''L-메티오닌 회수'''는 메티오닌을 하위 산물로부터 재생하는 경로이다. 이 경로의 한 형태는 메틸티오아데노신(MTA)을 사용하여 합성 반응과 함께 소위 MTA 사이클을 형성한다. 이 황 재활용 작용은 인간에게서 발견되며, 호기성 생물체 전체에 보편적인 것으로 보인다.[3][4]
'''니코틴산 회수'''는 니코틴산으로부터 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD)를 재생하는 과정이다. 이 경로는 세포 내 산화 스트레스 수준을 제어하는 데 중요하다. 인간 유전자 NAPRT는 이 경로의 주요 효소를 암호화한다.[5] NAD 요구량이 증가한 암세포는 이 경로를 상향 조절하는 경향이 있다.[6]
회수 경로는 다양한 유기체에서 세라마이드, 코발라민(비타민 B12), 세포벽 구성 요소, 테트라히드로바이오프테린에 대해서도 존재한다.
참조
[1]
논문
Establishment of correlation between in-silico and in-vitro test analysis against Leishmania HGPRT to inhibitors
2016-02
[2]
논문
DNA and RNA synthesis: antifolates
2005-02
[3]
논문
Metabolic characteristics and importance of the universal methionine salvage pathway recycling methionine from 5'-methylthioadenosine.
2009-12
[4]
논문
Revisiting the methionine salvage pathway and its paralogues.
2019-01
[5]
논문
Elevation of cellular NAD levels by nicotinic acid and involvement of nicotinic acid phosphoribosyltransferase in human cells.
2007-08-24
[6]
기타
[7]
논문
DNA and RNA synthesis: antifolates
2005-02
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