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레그헤모글로빈

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목차

1. 개요

레그헤모글로빈은 콩과 식물의 뿌리혹에서 발견되는 단백질로, 산소와 결합하여 질소 고정에 필요한 환경을 조성하는 데 중요한 역할을 한다. 미오글로빈과 유사한 구조를 가지며, 헴과 글로빈으로 구성된다. 레그헤모글로빈은 산소 결합 친화도가 높고, 질소고정효소의 활성 유지 및 세포 호흡을 위한 산소 전달에 기여한다. 또한, 임파서블 푸즈는 육류 유사 제품에 콩 레그헤모글로빈을 사용하여 색, 맛, 질감을 모방하고 있다.

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레그헤모글로빈
개요
명칭레그헤모글로빈
다른 이름레고글로빈, 공생 글로빈
영어 명칭Leghemoglobin, Legoglobin, Symbiotic globin
상세 정보
기능다리과 식물 뿌리혹에서 발견되는 산소 운반 피토글로빈
관련 부위레그헤모글로빈, 철 결합 부위

2. 구조

레그헤모글로빈은 미오글로빈과 구조적으로 유사한 단량체 단백질로, 철 이온을 포함하는 헴(heme)과 폴리펩타이드 사슬인 글로빈(globin)으로 구성된다.[39] 헴의 철 이온은 제일철(Fe2+) 상태로 존재하며, 산소와 결합하는 부위이다. 레그헤모글로빈은 동물 헤모글로빈과 아미노산 서열에서 약 80%의 차이를 보이지만, 산소 결합 메커니즘은 유사하다.

레그헤모글로빈 A (PDB: 1BIN)의 산소 안정화


레그헤모글로빈의 산소 결합 친화도는 향유고래 미오글로빈보다 11~24배 높다.[40] 콩 레그헤모글로빈 A의 1차 구조에서는 미오글로빈의 세린(F7) 자리에 발린(F7)이 존재하며, 근위 히스티딘 곁사슬과 헴기, 원위 히스티딘과 티로신의 상호작용이 산소 친화도를 높이는 요인으로 작용한다.[42]

헴기는 모든 레그헤모글로빈에서 동일하지만, 글로빈의 아미노산 서열은 세균 균주 및 콩과 식물 종에 따라 약간 다르다. 하나의 콩과 식물 내에서도 여러 종류의 레그헤모글로빈 동질체가 존재할 수 있으며, 이들은 산소 친화도가 다를 수 있다.[43]

2. 1. 구조와 산소 결합력의 관계

레그헤모글로빈은 분자량이 약 16 kDa인 단량체 단백질이며 구조적으로 미오글로빈과 유사하다.[39] 하나의 레그헤모글로빈 단백질은 철과 결합된 헴과 하나의 폴리펩티드 사슬(글로빈)로 구성된다. 미오글로빈 및 헤모글로빈과 유사하게 헴의 철은 생체 내에서 제일철 상태로 발견되며 산소와 결합하는 부분이다. 레그헤모글로빈과 동물 헤모글로빈은 산소 결합 메커니즘이 유사하고 공통 조상으로부터 진화했지만, 이들 단백질 사이에는 아미노산 서열의 약 80% 위치에서 차이가 존재한다.

레그헤모글로빈의 산소 결합 친화도는 향유고래 미오글로빈의 산소 결합 친화도보다 11~24배 더 높다.[40] 이러한 친화도의 차이는 두 단백질 간의 결합 비율 차이 때문에 발생한다.[40] 미오글로빈에서는 결합된 물 분자가 헴기를 둘러싼 주머니에서 안정화되는데, 산소가 결합하려면 이 물 분자를 옮겨야 한다. 반면 레그헤모글로빈의 유사한 주머니에는 그러한 물 분자가 결합되어 있지 않아 산소 분자가 레그헤모글로빈의 헴에 더 쉽게 접근할 수 있다. 레그헤모글로빈은 미오글로빈과 유사하게 산소 해리 속도가 느리다.[41] 미오글로빈 및 헤모글로빈과 마찬가지로 레그헤모글로빈은 일산화 탄소에 대한 친화력이 높다.[41]

대두 레그헤모글로빈 A의 1차 구조에서는 미오글로빈의 세린(F7) 자리에 발린(F7)이 발견된다. 근위 히스티딘 곁사슬의 방향을 고정하는 수소 결합이 없으면 이미다졸 고리는 피롤 질소 원자 사이에서 엇갈린 입체구조를 차지할 수 있으며 헴 평면 위로 쉽게 이동할 수 있다. 이는 철 원자의 반응성과 산소 친화도를 크게 증가시킨다. 레그헤모글로빈 A에서 원위 히스티딘 곁사슬은 티로신과의 수소 결합 형성에 의해 결합된 리간드로부터 멀리 회전된다.[42]

헴기는 알려진 모든 레그헤모글로빈에서 동일하지만, 글로빈의 아미노산 서열은 세균 균주 및 콩과 식물 종에 따라 약간 다르다. 하나의 콩과 식물 내에서도 레그헤모글로빈의 여러 동질형이 존재할 수 있다. 이들은 종종 산소 친화력이 다르며, 뿌리혹 내의 특정 환경에서 세포의 요구를 충족시키는 데 도움을 준다.[43]

3. 기능

콩과 식물에서 공생 질소 고정(SNF)은 박테로이드(질소 고정 근류균)를 포함하는 뿌리혹이라는 특수 기관에서 일어난다. 레그헤모글로빈은 질소 고정 전에 감염된 식물 세포의 세포질에 밀리몰 농도로 축적되어 나노몰 범위의 유리 산소를 완충한다. 이는 세포 호흡을 위해 충분히 높은 산소 흐름을 유지하면서 산소에 불안정한 질소고정효소의 비활성화를 방지한다.[45][19] 레그헤모글로빈은 세포의 높은 에너지 상태를 유지하면서 낮은 유리 산소 농도를 설정하는데 필수적인 역할을 수행하며, 이는 효과적인 공생 질소 고정을 위한 조건이다.[19]

식물은 공생 헤모글로빈과 비공생 헤모글로빈을 모두 포함하고 있으며, 이 중 공생 헤모글로빈은 공생 질소 고정에 중요한 것으로 생각된다. 레그헤모글로빈은 공생 질소 고정에 필요하지만, 외부 질소 고정 공급원이 있는 경우 식물 성장 및 발달에는 필요하지 않다.[19]

3. 1. 주요 기능 논쟁

1995년의 연구에서는 뿌리혹 세포의 낮은 유리 산소 농도가 뿌리혹 세포의 낮은 산소 투과성 때문이라고 보았다.[44] 따라서 레그헤모글로빈은 세포 내 제한된 유리 산소를 제거하고 세포 호흡을 위해 미토콘드리아로 전달하는 역할을 한다고 생각했다.[18]

그러나 2005년, 과학자들은 레그헤모글로빈이 산소 농도를 완충하는 동시에 미토콘드리아에 산소를 전달하는 두 가지 역할을 모두 수행한다고 제안했다.[45] 이들은 레그헤모글로빈 녹아웃 돌연변이체 실험을 통해 높은 유리 산소 농도에서 질소고정효소가 분해되기 때문에 질소고정효소의 발현이 되지 않는다는 것을 확인했다. 또한, 활성 레그헤모글로빈을 갖는 야생형 뿌리혹 세포에서 ATP/ADP 비율이 더 높게 나타났는데, 이는 레그헤모글로빈이 세포 호흡을 위한 산소 전달에도 기여한다는 것을 보여준다.[19]

현재 학계에서는 레그헤모글로빈이 두 가지 기능을 모두 수행한다는 견해가 지배적이다.

3. 2. 질소 고정에서의 역할

콩과 식물에서 공생 질소 고정은 뿌리혹이라는 특수 기관에서 일어나며, 레그헤모글로빈은 이 과정에서 핵심적인 역할을 수행한다. 레그헤모글로빈 유전자를 포함하는 결절 특이적 식물 유전자의 유도는 뿌리혹 발달과 함께 일어난다.[45][19] 레그헤모글로빈은 질소 고정 전에 감염된 식물 세포의 세포질에 밀리몰 농도로 축적되어 나노몰 범위의 자유 산소를 완충한다. 이는 세포 호흡에 필요한 산소 흐름을 유지하면서 산소에 민감한 질소고정효소의 비활성화를 방지한다.[45]

1995년의 연구에서는 뿌리혹 세포의 낮은 유리 산소 농도가 뿌리혹 세포의 낮은 산소 투과성 때문이라고 보았다.[44][18] 따라서 당시에는 레그헤모글로빈의 주된 목적을 세포 내 제한된 유리 산소를 제거하고 세포 호흡을 위해 미토콘드리아로 전달하는 것으로 생각했다. 그러나 2005년의 연구에서는 레그헤모글로빈이 산소 농도를 완충하고 미토콘드리아에 산소를 전달하는 역할을 한다고 제안했다.[45][19] 이 연구에서 레그헤모글로빈 녹아웃 돌연변이체는 질소고정효소의 발현이 되지 않았는데, 이는 높은 유리 산소 농도에서 질소고정효소가 분해되기 때문으로 추정된다. 또한, 활성 레그헤모글로빈을 갖는 야생형 뿌리혹 세포에서 더 높은 ATP/ADP 비율을 보여주었는데, 이는 레그헤모글로빈이 세포 호흡을 위한 산소 전달에도 도움을 준다는 것을 시사한다.

레그헤모글로빈은 공생 질소 고정에 필수적이지만, 외부 질소 고정 공급원이 있는 경우 식물 성장 및 발달에는 필요하지 않다.[45] 낮은 유리 산소 농도와 높은 세포 에너지 상태를 유지하는 것은 효과적인 공생 질소 고정을 위한 필수 조건이며, 레그헤모글로빈은 이를 가능하게 한다.[45][19]

4. 기타 식물 헤모글로빈

글로빈은 콩과 식물뿐만 아니라 다양한 식물 분류군에서 발견되는 단백질이다. 이러한 발견에 따라 식물 글로빈을 일반적으로 지칭하기 위해 피토글로빈이라는 용어를 사용하는 것이 제안되었다.[46][20]

피토글로빈(식물 글로빈)은 크게 두 가지 유형으로 나뉜다. 3/3-접힘 유형은 속씨식물 피토글로빈의 클래스 I 및 클래스 II를 포함하며 모든 진핵생물에 공통적인 유형이다(세균의 플라보헤모글로빈의 수평적 유전자 이동). 엄밀한 의미에서 레그헤모글로빈은 클래스 II 피토글로빈에 속한다. 2/2-접힘 "TrHb2" 유형은 속씨식물 명명법에서 클래스 III을 포함하며, 육상 식물의 조상이 녹만균문(클로로플렉소타)으로부터 획득한 것으로 추정된다.[46][20]

5. 상업적 이용

임파서블 푸즈는 육류 유래 헤모글로빈의 유사체로서 재조합 콩 레그헤모글로빈을 식품에 사용하는 것을 미국 식품의약국(FDA)에 승인 요청했다.[47][48] FDA의 승인은 2019년 7월에 이루어졌으며,[49] 식품 안전 센터가 제기한 이의는 2021년 5월 3일 샌프란시스코 연방 항소 법원에서 기각되었다.[50][51] 현재 콩 레그헤모글로빈은 임파서블 푸즈의 육류 대체 식품에서 고기의 색, 맛, 질감을 모방하는 데 사용되고 있다.[52]

참조

[1] 논문 Heme Synthesis in Soybean Root Nodules: I. On the Role of Bacteroid delta-Aminolevulinic Acid Synthase and delta-Aminolevulinic Acid Dehydrase in the Synthesis of the Heme of Leghemoglobin 1977-09
[2] 논문 Bacterial heme synthesis is required for expression of the leghemoglobin holoprotein but not the apoprotein in soybean root nodules 1987-12
[3] 논문 Evidence for an inter-organismic heme biosynthetic pathway in symbiotic soybean root nodules 1991-03
[4] 논문 Characterization of delta-Aminolevulinic Acid Formation in Soybean Root Nodules 1992-03
[5] 논문 Expression of the soybean (Glycine max) glutamate 1-semialdehyde aminotransferase gene in symbiotic root nodules 1993-07
[6] 논문 A soybean coproporphyrinogen oxidase gene is highly expressed in root nodules 1993-10
[7] 논문 Plant delta-aminolevulinic acid dehydratase. Expression in soybean root nodules and evidence for a bacterial lineage of the Alad gene 1994-04
[8] 논문 gsa1 is a universal tetrapyrrole synthesis gene in soybean and is regulated by a GAGA element 1995-03
[9] 논문 Evidence that the plant host synthesizes the heme moiety of leghemoglobin in root nodules 1998-04
[10] 논문 Expression of a soybean gene encoding the tetrapyrrole-synthesis enzyme glutamyl-tRNA reductase in symbiotic root nodules 1999-02
[11] 서적 Biochemistry W.H. & Freeman Company
[12] 논문 Phytoglobin: a novel nomenclature for plant globins accepted by the globin community at the 2014 XVIII conference on Oxygen-Binding and Sensing Proteins 2016
[13] 간행물 Structure, Function, and Estimation of Leghemoglobin
[14] 논문 The structure of deoxy- and oxy-leghaemoglobin from lupin 2023-05
[15] 논문 The Kinetics of the Reactions of Leghemoglobin with Oxygen and Carbon Monoxide https://www.jbc.org/[...] 1972-01
[16] 논문 Review: correlations between oxygen affinity and sequence classifications of plant hemoglobins 2009-12
[17] 논문 Two types of pea leghemoglobin genes showing different O2-binding affinities and distinct patterns of spatial expression in nodules 2001
[18] 서적 Nitrogen Fixation, Vol. 4: Molecular Biology Clarendon University Press
[19] 논문 Symbiotic leghemoglobins are crucial for nitrogen fixation in legume root nodules but not for general plant growth and development 2005-03-29
[20] 논문 Plant hemoglobins: a journey from unicellular green algae to vascular plants 2020-09
[21] 웹사이트 GRAS Notice 540 https://www.accessda[...] 2018-01-21
[22] 웹사이트 GRAS Notice 737 https://www.accessda[...] 2018-08-22
[23] 웹사이트 Beyond Meat's competitor Impossible Foods plans to launch in grocery stores in September after getting FDA approval https://www.cnbc.com[...] 2019-07-31
[24] 웹사이트 Impossible Foods clears legal battle over the ingredient that makes its meat 'bleed' https://www.theverge[...] 2021-05-03
[25] 웹사이트 Impossible Foods Wins Legal Battle Over Heme Ingredient Powering 'Bleeding' Plant-Based Burger https://www.greenque[...] 2021-05-06
[26] 웹사이트 What The FDA's Decision About Soy Leghemoglobin Means For Impossible Burger https://www.forbes.c[...] 2020-03-04
[27] 논문 Heme Synthesis in Soybean Root Nodules: I. On the Role of Bacteroid delta-Aminolevulinic Acid Synthase and delta-Aminolevulinic Acid Dehydrase in the Synthesis of the Heme of Leghemoglobin 1977-09
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[40] 저널 The structure of deoxy- and oxy-leghaemoglobin from lupin 2023-05
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