로리둘라속
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1. 개요
로리둘라속은 로리둘라과에 속하는 두 종의 식물, Roridula dentata와 Roridula gorgonias를 포함한다. 이들은 남아프리카 공화국 웨스턴케이프주에 고유종으로, 끈적한 촉수를 통해 곤충을 포획하는 식충 식물이다. 로리둘라는 끈적한 수지를 분비하여 곤충을 잡고, 이 곤충을 먹는 노린재 Pameridea roridulae와 공생 관계를 맺는다. 과거에는 분류학적 위치가 불분명했으나, 현재는 진달래목에 속하며, 다래나무과와 자매군 관계에 있다.
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| 로리둘라속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Roridula |
| 명명자 | L. (1764) |
| 이명 | Engl. & Gilg (1924) nom.cons. |
| |
| 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 속씨식물 |
| 강 | 진정쌍떡잎식물군 |
| 목 | 진달래목 |
| 과 | 로리둘라과 |
| 하위 분류 | |
| 종 | R. dentata R. gorgonias |
| 발음 | |
2. 형태
로리둘라속(Roridula)의 식물은 키가 약 1.3m에서 최대 2m까지 자라는 가늘고 곧게 선 상록수 관목이다.[1] 줄기는 다년생 식물이며, 몇 개의 곁뿌리가 있는 원뿌리에서 자란다. 줄기의 위쪽 부분을 제외하고는 대부분 잎이 없다.[1]
잎은 어긋나기로 배열되며, 가지 끝에 빽빽하게 모여 있어 거의 로제트처럼 보인다. 잎 모양은 송곳 모양이며, 탁엽과 잎자루는 없다. 잎 가장자리는 밋밋하거나 선 모양의 갈래(로브)가 있다. 잎과 꽃받침 표면에는 다양한 크기의 줄기가 있는 선모(腺毛) 또는 촉수가 빽빽하게 나 있으며, 이 선모에서 끈끈한 수지를 분비한다.[1]
꽃은 양성꽃이며 5수성이고 방사대칭 구조를 가진다. 열매는 삭과 형태로, 익으면 3개로 갈라진다.[1]
로리둘라속의 두 종 모두 6쌍의 상동 염색체(2n=12)를 가진다.[1]
2. 1. 꽃과 열매
꽃은 양성꽃이며, 방사대칭 구조를 가진 5수성 꽃이다. 가지 끝에 빽빽하게 모여 있는 잎들 사이에서 여러 개의 총상꽃차례 형태로 핀다. 꽃받침과 꽃잎은 서로 떨어져 있으며 잘 발달되어 있다. 넓고 거꾸로 된 달걀 모양의 꽃잎은 흰색, 붉은 분홍색 또는 밝은 보라색을 띠며, 꽃봉오리 상태에서는 원을 그리며 겹쳐져 있다. 꽃잎 안쪽에는 5개의 수술이 있으며, 이는 꽃받침의 반대편, 씨방 아래에 위치한다. 꽃실은 자유롭게 선 모양으로 뻗어 있으며, 기저부 근처에서 꽃밥과 연결된다. 꽃밥은 처음에는 바깥쪽을 향해 아래로 뒤집혀 있으며, 꿀이 들어있는 부푼 구조(부종)에 의해 지탱된다. 이 부종을 건드리면 꽃밥이 폭발적으로 위로 튕겨 올라가면서 틈을 통해 꽃가루를 방출하는 독특한 수분 방식을 가지고 있다. 꽃 중앙에는 3개의 심피가 융합된 상위 씨방이 있으며, 각 심피 안에는 1개에서 4개의 배주가 들어 있다. 배주는 하나의 외피에 싸여 있다. 암술대는 곧게 서 있으며 위로 갈수록 가늘어지거나, 혹은 거꾸로 된 원뿔 모양으로 넓어지며 작은 암술머리를 가진다.[1]열매는 매끄럽고 연골질인 삭과 형태로, 익으면 3개의 밸브로 갈라지며 씨앗을 퍼뜨린다(개화). 작고 짙은 적갈색의 씨앗은 표면이 매끄러운 그물 구조를 가지거나 각진 모양이며, 전체적으로는 세 개의 봉합선과 눈에 띄는 사마귀 또는 벌집 모양의 구조를 가진 타원체 형태이다.[1]
2. 2. 종간의 차이
''R. dentata''는 최대 2m까지 자라고 줄기를 따라 선형 엽을 가지며 우산 모양의 꽃차례를 가지는 점에서 구별된다. 반면 ''R. gorgonias''는 최대 1.3m까지 자라며 잎이 밋밋하고 이삭 모양의 작은 꽃차례를 가진다.[7][8]3. 생태
로리둘라속은 남아프리카 공화국 웨스턴케이프주의 특정 산악 지역에 고유종으로 분포하며, 산성의 영양분이 부족한 모래 토양에서 자란다.[3][4] 다른 여러 식충 식물과 마찬가지로 곤충을 포획하지만, 스스로 소화 효소를 분비하여 양분을 흡수하지는 못한다. 대신 끈적끈적한 수액으로 곤충을 붙잡으면,[11] 식물체 위에 함께 사는 공생 곤충인 ''Pameridea'' 속 노린재가 이 곤충을 잡아먹는다. 로리둘라속 식물은 이 노린재가 배설한 배설물을 잎을 통해 흡수하여 필요한 질소와 같은 영양분을 얻는다.[13] 이러한 독특한 방식 때문에 로리둘라속은 직접 소화 능력이 없어 '반(半)식충식물'로 분류되기도 한다. 이 공생 관계는 로리둘라속의 생존에 매우 중요하며, ''Pameridea'' 노린재 역시 로리둘라 식물과 그곳에 잡힌 곤충에 의존하여 살아간다.[15]
3. 1. 서식지
로리둘라속은 남아프리카 공화국 웨스턴케이프주 서부와 남서부 산악 지역에 고유종으로 분포한다. ''R. dentata''는 Tulbagh, Clanwilliam, Ceres 산에서 발견되며, ''R. gorgonias''는 Somerset West와 Swellendam 사이에서 발견된다. 두 종 모두 비교적 습한 지역의 산성이고 영양분이 부족한 모래 토양에서 자란다. 서식 고도는 ''R. dentata''가 해발 900m–1200m이고, ''R. gorgonias''는 해발 150m–925m이다.[3][4]''Roridula dentata''의 씨앗은 화재로 주변 식생이 파괴된 직후에 발아하는 경향이 있다. 개화는 주로 9월에서 12월 사이에 이루어진다.[3]
다른 여러 식충 식물과 마찬가지로 로리둘라속은 뿌리 시스템이 잘 발달하지 않았으며, 습하고 산성이며 영양분이 적은 토양에서 자란다. 여러 Drosera 종과 서식지를 공유하기도 한다. ''Drosera''처럼 ''R. gorgonias''는 자외선을 강하게 흡수하는데, 이를 통해 날아다니는 곤충을 유인하는 것으로 추정된다.[1] ''Drosera''와 로리둘라속 모두 다양한 날아다니는 곤충을 대량으로 잡는다.[10] 하지만 ''Drosera''와 달리 ''Roridula gorgonias''는 물에 잘 녹지 않는 아실글리세라이드와 트리테르페노이드를 주성분으로 하는 매우 끈적한 수지성 물질을 분비한다. 이 덕분에 비가 오는 날씨에도 곤충을 효과적으로 가둘 수 있다.[11]
로리둘라속은 ''Drosera''처럼 끈적이는 촉수를 움직여 몸부림치는 곤충에 반응하지 않는다. 대신 크기가 다른 세 가지 유형의 선모(긴 것, 중간 것, 짧은 것)를 가지고 있다. 긴 촉수는 상대적으로 덜 끈적이며, 곤충이 처음 붙잡혔을 때 몸부림치면 훨씬 더 끈적한 중간 및 짧은 샘과 접촉하게 되어 완전히 움직이지 못하게 만든다.[12]
''Drosera''와 같은 일반적인 식충 식물은 포획한 곤충의 단백질을 분해하는 효소(프로테아제)를 분비하여 질소 영양분을 얻는다. 그러나 로리둘라속, 예를 들어 ''R. gorgonias''는 이러한 프로테아제가 없어 잡힌 먹이로부터 직접 영양분을 추출할 수 없다. 대신, 각 식물에는 노린재의 일종인 ''Pameridea roridulae''가 서식하며, 이 노린재는 식물에 잡힌 곤충을 빠르게 찾아 먹는다. 노린재는 곤충을 먹은 후 식물의 잎 위에 배설하는데, 이 배설물을 통해 식물이 질소 영양분을 흡수한다. 희귀한 중질소 동위원소(N15)로 표지된 먹이 곤충을 ''Pameridea'' 노린재에게 먹인 질소-15 추적 실험 결과, 식물체 내 N15 비율이 증가하여 이러한 영양분 흡수 경로가 증명되었다.[13] ''Pameridea'' 노린재는 몸 표면에 두꺼운 유성층을 가지고 있어 로리둘라 촉수의 끈적한 수지에 달라붙지 않고 식물 위를 자유롭게 돌아다닐 수 있다.[14]
''R. dentata'' 역시 노린재 ''Pameridea marlothi''와 공생하며 비슷한 방식으로 질소 영양분을 얻는 것으로 보인다. 또한, ''Synema'' 속의 여러 게거미 종이 식물 위에서 발견되는데, 이들은 식물에 잡힌 곤충뿐만 아니라 서식하는 노린재까지 잡아먹을 수 있다. 로리둘라속과 관련 없는 호주의 ''Byblis'' 속 식물도 끈적한 촉수를 가지지만 소화 효소를 분비하지 않고, 비슷한 방식으로 노린재와 공생한다는 점에서 로리둘라속과 유사하다.[13]
''Pameridea''는 본래 식물 즙을 빨아먹고 사는 장님노린재과에 속한다. 이들은 생애 주기를 완료하기 위해 로리둘라가 포획한 단백질 함량이 높은 곤충에 의존하지만, 필요시 식물 즙만으로도 생존할 수 있다. 화재가 발생하면 노린재는 아마도 서식하던 식물을 떠나 날아갈 것이다. 만약 다른 로리둘라 개체를 즉시 찾지 못하더라도, 다른 식물 종의 즙을 빨아먹으며 로리둘라 씨앗이 발아하여 충분히 자랄 때까지 버틸 수 있을 것으로 추정된다.[15]
이처럼 로리둘라속은 직접 소화 효소를 분비하지 않기 때문에 때때로 "반(半)식충식물"이라고도 불린다. 과거에는 잡힌 곤충이 부패하여 그 양분이 뿌리를 통해 흡수될 것이라고 여겨졌으나, 현재는 ''Pameridea'' 노린재와의 공생 관계를 통해 영양분을 얻는다는 것이 정설이다. 이 노린재는 로리둘라의 수분에도 기여하며 일생을 로리둘라 위에서 보낸다.
4. 계통 분류
칼 폰 린네는 1764년에 ''로리둘라속''을 처음 기술했다.[1] 속명 ''로리둘라''는 라틴어로 "이슬 맺힌"을 의미하는 ''roridus''에서 유래했으며, 잎의 촉수에 맺힌 작은 액체 방울들이 이슬처럼 보이는 모습 때문에 붙여졌다.[4]
시간이 흐르면서 여러 식물학자들은 ''로리둘라속''의 분류학적 위치에 대해 다양한 견해를 제시했다. 1848년 쥘 에밀 플랑숑은 이 속을 옥나과에 할당해야 한다고 주장했다. 반면, 19세기 영국의 저명한 식물학자인 조지 벤담과 조셉 돌턴 후커는 1867년에 이를 끈끈이귀개과에 포함시켰다. 1912년 요하네스 고트프리트 할러는 ''로리둘라속''을 매화오리나무과의 특화된 구성원으로 보았다. 이후 존 허친슨(1959년)과 아서 크론키스트(1981년)는 이를 비블리스과로 분류했다.[9]
과거 신 에글러 분류 체계나 크론퀴스트 분류 체계와 같은 일부 분류 체계에서는 로리둘라과를 비블리스과와 함께 장미목으로 분류하기도 했다. 그러나 최근의 DNA 분석 결과 등을 반영한 APG 분류 체계에서는 진달래목으로 분류된다.[9]
4. 1. 진달래목 내 계통 분류(2018)
과거 신 에글러 분류 체계와 크론퀴스트 분류 체계에서는 로리둘라과를 비블리스과와 함께 장미목으로 분류하기도 했다.그러나 APG 분류 체계에 따른 계통 분류에서는 비블리스과와 분리하여 진달래목에 포함된다.[18][19][20] 2018년 발표된 진달래목의 계통 분류 연구에 따르면, 로리둘라과는 다래나무과와 가장 가까운 관계인 자매군을 이룬다. 이 두 과는 다시 사라세니아과와 함께 '사라세니아군'으로 묶인다.[18][19][20] 진달래목 내에서 사라세니아군은 때죽나무군(노린재나무과, 암매과, 때죽나무과) 및 진달래군(매화오리나무과, 키릴라과, 진달래과) 등과 함께 더 큰 분기군을 형성한다.[18][19][20]
참조
[1]
서적
Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales; Volume 6 of The Families and Genera of Vascular Plants
Springer Science & Business Media
[2]
웹사이트
Roridula: the vliegebos
http://www.sarraceni[...]
[3]
웹사이트
"''Roridula dentata''"
http://pza.sanbi.org[...]
[4]
웹사이트
"''Roridula gorgonias''"
http://pza.sanbi.org[...]
[5]
웹사이트
Fly bush ("''Roridula dentata''")
http://redlist.sanbi[...]
[6]
웹사이트
Fly bush ("''Roridula gorgonias''")
http://redlist.sanbi[...]
[7]
웹사이트
Compilation - ''Roridula gorgonias''
https://plants.jstor[...]
[8]
웹사이트
Compilation - ''Roridula dentata''
https://plants.jstor[...]
[9]
학술지
Molecular phylogenetics and floral evolution in the sarracenioid clade (Actinidiaceae, Roridulaceae and Sarraceniaceae) of Ericales
https://www.research[...]
[10]
학술지
A new plant-animal mutualism involving a plant with sticky leaves and a resident hemipteran insect
http://php.auburn.ed[...]
[11]
학술지
A universal glue: underwater adhesion of the secretion of the carnivorous flypaper plant ''Roridula gorgonias''
[12]
학술지
Hierarchical organisation of the trap in the protocarnivorous plant ''Roridula gorgonias'' (Roridulaceae)
[13]
서적
Indirect carnivory in ''Roridula gorgonias'' (Roridulaceae); a carnivorous plant dependent on hemipterans for prey nutrient uptake
https://open.uct.ac.[...]
[14]
학술지
An insect trap as habitat: cohesion-failure mechanism prevents adhesion of ''Pameridea roridulae'' bugs to the sticky surface of the plant ''Roridula gorgonias''
http://jeb.biologist[...]
[15]
서적
Carnivorous Plants: Physiology, Ecology, and Evolution
https://books.google[...]
Oxford University Press
[16]
학술지
Carnivorous leaves from Baltic amber
[17]
Tropicos
Roridula Burm. f. ex L.
http://www.tropicos.[...]
[18]
서적 인용
"Soltis, Douglas; Soltis, Pamela; Endress, Peter; Chase, Mark W.; Manchester, Steven; Judd, Walter; Majure, Lucas; Mavrodiev, Evgeny (2018). Phylogeny and Evolution of the Angiosperms (p. 262). University of Chicago Press. Kindle Edition."
https://lccn.loc.gov[...]
[19]
저널 인용
Phylogenetic relationships in the order ericales s.l.: Analyses of molecular data from five genes from the plastid and mitochondrial genomes
Botanical Society of America
[20]
저널 인용
Molecular phylogenetics and patterns of floral evolution in the Ericales
University of Chicago Press Journals
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