루테노사우루스
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1. 개요
루테노사우루스는 프랑스에서 발견된 멸종된 카세이드 시냅스류의 일종이다. 속명은 고대 지명과 도마뱀을 뜻하는 고대 그리스어에서 유래되었으며, 종명은 화석 발견자를 기리기 위해 붙여졌다. 루테노사우루스는 1970년 프랑스 아베롱에서 발견되었으며, 18개의 전천골, 3개의 천골, 12개의 꼬리뼈, 불완전한 견갑골, 상완골, 척골, 요골, 대퇴골, 경골, 비골 등을 포함하는 골격으로 알려져 있다. 특징적으로 앞쪽으로 기울어진 신경 가시가 있는 등뼈, 횡단면에서 다이아몬드 모양의 윤곽을 가진 척추뼈, 튼튼한 원위부를 가진 첫 번째 천골 갈비뼈 등을 가지고 있다. 루테노사우루스는 초기에는 코틸로린쿠스와 가까운 관계였으나, 2022년 연구에서는 카세옵시스와 더 가까운 관계일 가능성이 제시되었다.
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| 루테노사우루스 | |
|---|---|
| 정보 | |
 | |
| 학명 | 루테노사우루스 |
| 학명 명명자 | Reisz et al., 2011 |
| 하위 분류군 계급 | 종 |
| 하위 분류군 | †루테노사우루스 루셀로룸 Reisz et al., 2011 (타입 종) |
| 생물학적 분류 | |
| 화석 범위 | 시수랄리아기 (후기 아르틴스크절), ~ |
2. 어원
'루테노사우루스'라는 속명은 골족의 한 부족인 루테니(la)와 고대 그리스어 사우로스(grc, 도마뱀)를 합쳐 만든 이름이다. 루테니 부족은 프랑스 로데즈 지역 주민을 가리키는 'Ruthénois'라는 이름의 어원이기도 하다.[1] 종명 '러셀럼'(la)은 모식 표본을 처음 발견한 고생물학자 데니스 시고뉴-러셀(Denise Sigogneau-Russell)과 도널드 E. 러셀(Donald E. Russell) 부부를 기리기 위해 붙여졌다.[1]
''루테노사우루스''의 모식 표본(MNHN.F.MCL-1)은 1970년 여름, 고생물학자 데니스 시고뉴-러셀(Denise Sigogneau-Russell)과 도널드 유진 러셀(Donald Eugene Russell) 부부가 발견했다. 이들은 프랑스 남부 오시타니 지역 아베롱에 위치한 발라디 코뮌 북서쪽, 로데즈 근처 카일라 언덕 서쪽 경사면의 황무지에서 페름기 적색 사암 지층을 조사하던 중 발견했다.[2] 언덕 서쪽 경사면에서 침식된 척추뼈 하나가 발견된 것을 계기로, 연구팀은 주변 협곡을 탐사하게 되었고, 그곳에서 침식으로 일부 손상되었지만 퇴적층 안에 관절이 이어진 상태로 놓여 있는 큰 골격을 발견했다.[2] 이 표본은 두개골, 목, 대부분의 사지, 꼬리가 소실된 상태였는데, 이는 침식 작용 때문으로 추정된다.
''루테노사우루스''는 몇 가지 독특한 골격 특징으로 분류된다. 등쪽 척추뼈는 앞쪽으로 기울어진 신경 가시(neural spine)와 다이아몬드 모양의 가로 돌기(transverse process) 단면을 가지며, 첫 번째 천골 늑골은 매우 튼튼하고 장골 날개(iliac blade)는 짧다.[1]
3. 발견
발견된 화석 재료는 두개골 이후의 부분적인 골격으로, 18개의 몸통 척추뼈(전천골), 3개의 천골, 12개의 앞쪽 꼬리뼈와 그에 붙은 갈비뼈가 포함된다. 또한 불완전한 견갑골과 쇄골간부, 심하게 손상된 오른쪽 상완골, 두 조각으로 나뉘었지만 위아래 끝부분이 잘 보존된 왼쪽 상완골, 완전한 왼쪽 척골, 거의 완전한 왼쪽 요골, 완전한 오른쪽 대퇴골, 완전한 오른쪽 경골, 오른쪽 비골의 위쪽 부분, 그리고 척추 기둥과 겹쳐진 완전한 오른쪽 골반이 있다.[1]
같은 카일라 언덕의 남동쪽 경사면에서는 더 오래된 지층에서 또 다른 화석이 발견되었다. 이는 더 작은 동물의 골격 앞부분으로, 두개골도 포함되어 있었다. 이 표본은 처음에 카세아 속의 새로운 종인 ''카세아 루테나''(Casea rutena)로 분류되었다.[2] 그러나 이후 연구를 통해 별개의 속인 ''유로미크테르''로 재분류되어 ''유로미크테르 루테누스''(Euromycter rutenus)라는 학명이 부여되었다.[1]
''유로미크테르''가 발견된 지층보다 약 120m 위쪽 지층에서 발견된 더 큰 골격, 즉 루테노사우루스 표본은 2003년까지 대부분 화석 처리 작업이 이루어지지 않은 상태로 남아 있었다. ''유로미크테르''와 일부 겹치는 골격 부위를 비교한 결과, 이 큰 골격은 2011년에 로버트 R. 레이스(Robert R. Reisz), 힐러리 C. 마딘(Hillary C. Maddin), 외르크 프뢰비슈(Jörg Fröbisch), 조슬린 팔코네(Jocelyn Falconnet)에 의해 ''루테노사우루스 러셀로룸''(Ruthenosaurus russellorum)이라는 새로운 분류군으로 명명되었다.[1] 속명 ''루테노사우루스''는 해당 지역의 고대 갈리아 부족인 루테니족(Ruteni)의 이름과 고대 그리스어로 '도마뱀'을 뜻하는 '사우로스'(sauros)를 합친 것이며, 종명 ''러셀로룸''은 발견자인 러셀 부부를 기리기 위해 붙여졌다.
4. 특징
같은 지역의 더 오래된 지층에서 발견된 가까운 친척인 ''유로미크테르''와는 상완골 원위부와 척골의 모양, 그리고 전반적인 골격의 강건함 등에서 차이를 보인다.[1]
발견된 모식 표본은 어린 개체로 추정되지만, 완전히 성숙한 ''유로미크테르'' 표본보다 훨씬 커서 성체 ''루테노사우루스''는 매우 거대한 동물이었을 것으로 여겨진다.[1] 또한 뭉툭한 삼각형 모양의 이빨을 가지고 있어, 식물을 주로 먹는 초식동물이었을 것으로 생각된다.
4. 1. 해부학적 특징
루테노사우루스의 알려진 모식 표본(MNHN.F.MCL-1)은 불완전하지만 관절이 맞춰진 두개골 뒤쪽 골격으로 구성된다.[1] 이 표본에는 18개의 전천골(presacral vertebrae), 3개의 천골(sacral vertebrae), 12개의 앞쪽 꼬리뼈(anterior caudal vertebrae)와 관련된 갈비뼈 및 척추뼈가 포함되어 있다.[2] 또한 불완전한 견갑골과 쇄골간부(interclavicle), 심하게 손상된 오른쪽 상완골, 두 조각으로 나뉘었지만 근위부와 원위부 끝이 보존된 왼쪽 상완골, 완전한 왼쪽 척골과 거의 완전한 왼쪽 요골, 완전한 오른쪽 대퇴골, 완전한 오른쪽 경골, 오른쪽 비골의 근위부, 그리고 척추 기둥과 겹쳐진 완전한 오른쪽 골반이 발견되었다.[2]
이 표본은 신경궁(neural arch)과 해당 척추 중심(vertebral centrum)의 융합이 부족하고, 사지 말단 요소의 골화가 불완전하며, 척골에 골화된 주두 돌기(olecranon process)가 없는 점 등으로 미루어 보아 어린 개체였던 것으로 판단된다.[1] 그럼에도 불구하고, 이 표본은 완전히 성숙한 유로미크테르 표본보다 확연히 크기가 커서, 성체 루테노사우루스는 매우 큰 동물이었음을 시사한다.[1]
루테노사우루스는 몇 가지 고유파생형질(autapomorphy)을 통해 다른 카세아과 동물들과 구별된다. 등쪽 척추뼈는 앞쪽으로 기울어진 신경 가시(neural spine)를 가지며, 가로 돌기(transverse process)는 단면이 다이아몬드 모양이다. 첫 번째 천골 늑골(sacral rib)은 매우 튼튼하며 원위부 끝이 두 번째 천골 늑골의 두 배 두께이다. 또한 장골 날(iliac blade)이 짧다는 특징이 있다.[1] 이러한 특징들은 루테노사우루스를 같은 지역의 더 오래된 지층에서 발견된 유로미크테르와 구별하게 해준다. 추가적인 차이점으로는 상완골 원위부의 형태(유로미크테르의 완전히 닫힌 구멍 대신 상과 홈(epicondylar notch)이 있음), 척골의 구체적인 모양, 그리고 표본의 전반적인 강건함 등이 있다.[1]
양턱에는 뭉툭한 삼각형 모양의 이빨이 있어, 식물 위주의 초식성 식단에 적합했던 것으로 보인다.
5. 생존 시기 및 지층
''루테노사우루스''의 모식 표본(MNHN.F. MCL-1)은 프랑스 남부 오시타니 지역 아베롱주 발라디 마을 근처 로데즈 분지의 Grès Rouge("적색 사암") 그룹 M2 멤버 상부에서 발견되었다.[1] 이 화석은 1970년 고생물학자 데니스 시고뉴-러셀과 도날드 유진 러셀이 처음 수집한 것이다.[1]
화석이 발견된 M2 멤버의 퇴적 환경은 반건조하고 더운 기후의 플라야-호수 또는 사브카 환경으로 해석된다.[1] 이는 같은 지역의 더 오래된 지층인 M1 멤버(유로미크테르 화석이 발견된 곳)의 환경과 유사하다.[1]
Grès Rouge 그룹의 정확한 연대는 오랫동안 불확실했으나, 최근 연구를 통해 밝혀졌다. 과거에는 이 그룹이 인접한 로데브 분지의 작소니안 그룹과 동시대(페름기 사크마리아기 후기 ~ 로핑기 초기)로 여겨졌다.[3][1] 그러나 새로운 연대층서학 및 고지자기층서학 데이터 분석 결과, 로데즈 분지의 M1 및 M2 멤버는 로데브 분지의 라베작 형성(Labejac Formation)과 동일 시기 지층임이 밝혀졌다.[6] 라베작 형성 상부와 그 위 살라구 형성(Salagou Formation) 하부의 응회암 지층에 대한 방사성 연대 측정 결과, 가장 오래된 연대가 약 2억 8,440만 ± 7만 년 전(아르틴스키기 후기)으로 측정되었다.[5] 이를 바탕으로 루테노사우루스가 발견된 M2 멤버를 포함한 Grès Rouge 그룹 하부는 아르틴스키기 후기로 연대가 추정된다.[6] 전체 Grès Rouge 그룹(M1~M5 멤버)은 아르틴스키기 후기에서 워디기 초기에 걸쳐 형성된 것으로 보인다.[6]
따라서 루테노사우루스는 고생대 페름기의 아르틴스키기 후기에 생존했던 것으로 추정된다.
6. 분류
루테노사우루스는 카세과에 속하는 멸종한 파충류형류의 한 속이다.
2015년 로마노(Romano)와 니코시아(Nicosia)가 발표한 최초의 계통 분석에서는 루테노사우루스가 코틸로린쿠스(*Cotylorhynchus*), 특히 거대한 코틸로린쿠스 핸콕키(*C. hancocki*)와 매우 가까운 관계로 나타났다. 그러나 연구자들은 두 분류군의 큰 몸집과 루테노사우루스 두개골 자료의 부재를 고려할 때, 이러한 유사성이 단순히 크기 때문에 나타난 결과일 수 있다고 지적했다.[7]
이후 2022년 베르네부르크(Werneburg)와 동료들이 발표한 계통 분석에서는 다른 결과가 제시되었다. 이 연구는 ''루테노사우루스''가 ''카세옵시스''(*Caseopsis*)와 더 가까운 관계일 가능성을 시사했다. 또한, 이 분석에서 ''루테노사우루스''와 ''카세옵시스''가 이루는 분기군은 ''알리에라사우루스''(*Alierasaurus*), ''코틸로린쿠스'', ''랄리에우도린쿠스''(*Lalieudorhynchus*) 등을 포함하는 더 큰 분지군의 자매 분류군으로 나타났다.[6]
6. 1. 계통도
루테노사우루스를 포함한 카세과(Caseidae)에 대한 첫 번째 계통 분석은 2015년 로마노와 니코시아에 의해 이루어졌다. 거의 모든 카세이드(사르데냐에서 발견된 매우 단편적인 알리에라사우루스 론치 제외)를 포함하는 그들의 가장 단순한 분석에서, 루테노사우루스는 코틸로린쿠스와 매우 가깝고, 특히 거대한 코틸로린쿠스 핸콕키와 자매군을 이루는 것으로 나타났다. 이 분석에서 루테노사우루스와 코틸로린쿠스 핸콕키가 이루는 분기군은 코틸로린쿠스 로메리, 코틸로린쿠스 브란소니 순으로 단계적으로 분기된 그룹과 자매군 관계를 형성했다. 더 나아가 이 코틸로린쿠스 그룹은 안젤로사우루스와 에나토사우루스가 포함된 분기군과 자매군 관계를 이루었다. 그러나 로마노와 니코시아는 루테노사우루스와 코틸로린쿠스의 큰 몸집, 그리고 루테노사우루스의 두개골 재료 부재를 고려할 때, 이들의 밀접한 관계가 단순히 크기 때문에 나타난 결과일 수 있다고 지적했다.[7]2022년 베르네부르크와 동료들이 발표한 계통 분석에서는 다른 결과가 제시되었다. 이 분석에서는 ''루테노사우루스''가 ''카세옵시스''와 가장 가까운 관계일 가능성을 시사했다. 또한, ''루테노사우루스''와 ''카세옵시스''가 이루는 분기군은 ''알리에라사우루스'', ''코틸로린쿠스'', ''랄리에우도린쿠스'' 속을 포함하는 더 큰 분지군의 자매 분류군으로 나타났다.[6]
참조
[1]
논문
A new large caseid (Synapsida, Caseasauria) from the Permian of Rodez (France), including a reappraisal of ''"Casea" rutena'' Sigogneau-Russell & Russell, 1974
http://sciencepress.[...]
[2]
논문
Étude du premier caséidé (Reptilia, Pelycosauria) d'Europe occidentale
http://bibliotheques[...]
[3]
논문
The playa environments of the Lodève Permian Basin (Languedoc-France)
http://revistas.ucm.[...]
[4]
논문
Late Permian paleomagnetic results from the Lodève, Le Luc, and Bas-Argens Basins (southern France): magnetostratigraphy and geomagnetic field morphology
[5]
논문
Chronostratigraphy and paleoclimatology of the Lodève Basin, France: evidence for a pan-tropical aridification event across the Carboniferous-Permian boundary
[6]
논문
A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France)
https://hal.archives[...]
[7]
논문
Cladistic analysis of Caseidae (Caseasauria, Synapsida): using the gap-weighting method to include taxa based on incomplete specimens
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