리비아탄 멜빌레이
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1. 개요
리비아탄 멜빌레이는 멸종된 거대 포식성 향유고래로, 중신세 후기(약 1,300만 년 전 ~ 890만 년 전)에 살았다. 2008년 페루에서 화석이 발견되어 학명이 부여되었으며, 소설 모비 딕의 작가 허먼 멜빌을 기려 종명 melvillei가 붙여졌으나, 이후 히브리어 이름을 따라 Livyatan으로 변경되었다. 리비아탄은 양턱에 모두 기능적인 이빨을 가지고 있었으며, 몸길이는 최대 17.5m, 무게는 57톤에 달했을 것으로 추정된다. 이빨은 최대 36cm로, 알려진 동물 중 가장 큰 이빨 중 하나였다. 최상위 포식자로서 수염고래, 상어, 물개 등을 사냥했으며, 메갈로돈과 같은 시대에 공존하며 경쟁했을 것으로 추정된다. 멸종 원인으로는 수염고래의 거대화 및 감소, 그리고 범고래와 대형 돌고래류의 출현 등이 제시된다.
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| 리비아탄 멜빌레이 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Livyatan melvillei |
| 명명자 | 랑베르 외, 2010년 |
| 이명 | Leviathan melvillei |
| 멸종 시기 | 토르토나절 - 잔클레절, 약 990만 년 전 ~ 500만 년 전 |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 경우제목 |
| 아목 | 경하마형아목 |
| 하목 | 고래하목 |
| 소목 | 이빨고래소목 |
| 상과 | 향고래상과 |
| 과 | 미지정 (Incertae sedis) |
| 속 | Livyatan |
| 종 | L. melvillei |
| 크기 | |
| 추정 길이 | 13.5m ~ 17.5m |
| 치아 길이 | 36.2 cm |
2. 연구사
2. 1. 화석 발견 및 명명
2008년 11월, 페루 이카 시 남서쪽 35km 지점의 피스코 층에서 부분적으로 보존된 두개골, 이빨, 아래턱 뼈 화석(모식 표본 MUSM 1676)이 발견되었다.[1][2][48] 발견자는 네덜란드 로테르담 자연사 박물관 연구원 클라스 포스트로, 현장 답사 마지막 날에 발견했다.[3][4][41] 화석은 리마에서 정리되었으며, 현재 페루 국립 산마르코스 대학교 리마 자연사 박물관에 보관되어 있다.[3][5][41][42]2010년 7월, 발견자들은 이 고래에게 성경 속 괴물 레비아탄(리바이어던)의 이름을 따 ''Leviathan melvillei''라는 학명을 부여했다. 종명 ''melvillei''는 소설 ''모비 딕''의 저자 허먼 멜빌을 기리기 위해 붙여졌다.[4][7][43] 그러나 ''Leviathan''은 이미 매머드(''Mammut'')의 주니어 동의어로 사용되고 있었기 때문에,[6] 2010년 8월, 학명이 히브리어 이름을 따라 ''Livyatan''으로 변경되었다.[4][44][45]
초기에는 약 1300만~1200만 년 전 중신세 세라발절로 추정되었으나,[21] 이후 990만~890만 년 전 중신세 토르토니아절로 수정되었다.[21]
2. 2. 추가 표본 발견
2010년대 후반과 2020년대에 걸쳐, 남반구의 다양한 중신세 및 플라이오세 지층에서 ''L. 멜빌레이''와 유사한 크기와 형태의 거대한 향유고래 이빨 화석들이 보고되었다.[11][13] 이 이빨들은 ''리비아탄''의 종 또는 근연종일 가능성이 있지만, 고립된 이빨만으로는 종 수준의 식별이 어렵기 때문에 ''cf. Livyatan'' 또는 ''aff. Livyatan sp.'' 등으로 분류되었다.[11][13]2016년, 오스트레일리아 보마리스 만에서 "보마리스 향유고래" 또는 "거대 향유고래"로 불리는 30cm 크기의 이빨 화석(NMV P16205)이 발견되어 빅토리아 박물관에 기증되었다.[8][9][10] 이 이빨은 약 500만 년 전의 것으로 추정된다.[1][8][9][10]
2018년, 아르헨티나 리오 네그로 주의 그란 바호 델 과리초 층에서 두 개의 불완전한 향유고래 이빨 화석(MML 882, BAR-2601)이 발견되었다.[11][12] 이 이빨들은 ''L. 멜빌레이''와 대부분의 특징이 동일하지만, 직경이 더 작아 ''aff. Livyatan sp.''로 분류되었다.[11][12]
2019년, 남아프리카 공화국 나마콸랜드 혼데클립 만 근처에서 두 개의 거대한 향유고래 이빨 화석(SAM-PQHB-433, SAM-PQHB-1519)이 발견되었다.[13] 이 이빨들은 ''L. 멜빌레이'' 홀로타입의 하악 이빨과 매우 유사하며, ''cf. Livyatan''으로 확인되었다.[13]
2023년, 미국 캘리포니아 미션 비에호에서 거대한 향유고래 이빨 화석(OCPC 3125/66099)이 발견되었다.[14] 이 이빨은 ''리비아탄'' 또는 ''리비아탄''과 유사한 고래가 남반구에만 국한되지 않았다는 증거를 제시한다.[14]
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| caption = 전 세계의 중신세 (녹색)와 플라이오세 (주황색)의 ''L. 멜빌레이'' 화석, 그리고 ''리비아탄''과 유사한 화석(청록색)의 대략적인 위치[2][11][13][14]
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3. 형태
''리비아탄''의 몸 길이는 홀로타입 두개골만 보존되어 있어 정확히 알 수 없다. 람버트와 동료들은 ''지고피세테르''와 현대의 향유고래를 참고하여 ''리비아탄''의 몸 길이를 추정했다. 연구진은 현대 향유고래의 주둥이 길이와 ''리비아탄''의 주둥이가 상대적으로 짧다는 점을 고려하여 두개골의 쌍구골 폭(반대쪽 관골돌기 사이의 거리)과 몸 길이의 관계를 사용했다. 이를 통해 현대 향유고래를 사용했을 때는 13.5m, ''지고피세테르''를 사용했을 때는 16.2~17.5m로 추정되었다.[1][15] 17.5m의 길이 추정을 바탕으로 무게는 57톤으로 추정된다.[16] 이에 비해 현대 향유고래의 길이는 암컷이 평균 11m, 수컷이 16m이며, 일부 수컷은 최대 20.7m까지 자란다.[17][18][19][20] 큰 크기는 아마도 포식자 회피 적응이었으며, 더 큰 먹이를 섭취할 수 있게 해주었다. ''리비아탄''은 발견된 화석 향유고래 중 가장 크며, 또한 가장 큰 사지형 동물의 물린 자국을 가지고 있는 것으로 알려진 가장 큰 포식자 중 하나였다.[1][21]
전장은 13.0~20.5m로 추정되며, 이는 현생 향유고래 수컷과 거의 같다. 두개골 길이는 3m 정도지만, 현생종과 달리 양턱에 기능적인 이빨이 존재한다[48]。또한, 현생종에 비해 턱이 튼튼하며, 측두와도 상당히 크다[48](향유고래의 이빨은 더 작고, 대부분이 하악에 있다). 본 종은 사상 최대급의 포식자이며, 고래 전문가들은 이에 대해 "사지동물 최대의 이빨 형태"라고 표현하고 있다[48]。이빨 길이는 36cm에 달하지만, 이것 또한 포식에 사용하는 것으로는, 알려진 동물 중 최대이다[48](포식 용도에 한정하지 않으면, 일각고래·코끼리·바다코끼리 등의 엄니가 더 크다)。(동물의 이빨 중에서는 최대이다.)
체장 추정에는 향유고래상과의 2종이 사용되었으며[48], 현생 향유고래를 사용한 경우에는 전체 길이 13.5m[48], 화석종인 ''Zygophyseter varolai''를 사용한 경우에는 17.5m라는 결과가 얻어졌다[48].
3. 1. 두개골
''리비아탄''의 모식 표본 두개골은 길이가 약 3m였다. 다른 포식성(raptorial) 향유고래와 마찬가지로, ''리비아탄''은 두개골 측면의 측두와와 두개골 앞쪽의 관골 돌기 사이가 넓게 벌어져 있었는데, 이는 턱과 두개골 사이에서 가장 강력한 근육인 강력한 측두근을 지탱할 수 있는 넓은 공간이 있었음을 나타낸다.[1][21] 주둥이는 튼튼하고 두꺼우며 상대적으로 짧았는데, 이는 먹이를 더 세게 물어 뜯고 발버둥치는 먹이를 더 잘 다룰 수 있게 해주었다. 주둥이의 좌우 전상악골은 주둥이 끝에서 서로 만나지 않았을 가능성이 있는데, 전상악골이 주둥이 앞부분의 대부분을 차지했다. 현생 향유고래와는 달리, 전상악골은 주둥이 측면까지 뻗어 있었다. 위턱은 특히 주둥이 중간 부위가 두꺼웠다. 주둥이는 비대칭적이었는데, 위턱의 오른쪽 상악골은 주둥이 뒤쪽으로 갈수록 약간 볼록해지고, 왼쪽 상악골은 주둥이 뒤쪽으로 갈수록 약간 오목해졌다. 서골은 주둥이 끝까지 닿았고 약간 오목하며, 뒤에서 앞으로 갈수록 두께가 감소했다. 서골의 왼쪽 중간 부위에서 갑작스러운 두꺼워짐은 코 마개 근육의 위치를 나타낼 수 있다. 아래턱의 각 하악골은 너비보다 높았으며, 두 하악골 사이의 간격은 현생 향유고래보다 더 넓었다. 아래턱의 중앙에서 두 하악골의 절반을 연결하는 하악골 결합은 융합되지 않았다. 아래턱을 두개골에 연결하는 과상 돌기는 다른 향유고래처럼 하악골 아래쪽에 위치해 있었다.[1][21]두개골의 움푹 들어간 부분으로부터, 대량의 경랍을 보존하고 있었던 것으로 추정된다. 현생 향유고래에서는, 이 기관은 심해로의 잠수·부상을 보조하는 데 사용된다. 하지만 본 종은 표층에서 대형의 먹이를 포식했던 것으로 보이기 때문에, 이 기관에는 다른 기능이 있었을 것으로 추정된다. 아마도 반향정위, 번식 시의 디스플레이, 먹이에 대한 머리 박치기 등에 사용했을 것으로 생각된다[41]。
3. 1. 1. 이빨
현대 향유고래와 달리, ''리비아탄''은 양쪽 턱에 모두 기능적인 이빨을 가지고 있었다. 이빨은 서로 맞물려 발버둥치는 먹이를 붙잡는 데 적합했다.[1] 아래턱에는 22개, 위턱에는 18개의 이빨이 있었다. 위턱에 기능적인 이빨을 가진 다른 향유고래보다 이빨 수가 적었다.[1][21]
''리비아탄''에서 가장 큰 이빨은 턱의 각 측면에서 네 번째, 다섯 번째, 여섯 번째 이빨이었다. 가장 큰 이빨은 높이 약 36.2cm에 달했다.[1][21] 보마리스 향유고래 이빨은 약 30cm로, 호주에서 발견된 가장 큰 화석 이빨이다.[9][10] 엄니를 제외하고, 알려진 모든 동물 중 가장 큰 이빨 중 하나로 여겨진다.[1][21] 모든 이빨은 끝으로 갈수록 직경이 급격하게 줄어들었으며, 앞니는 45° 각도로 앞으로 튀어나와 있었다.[1][21]
3. 1. 2. 경랍 기관
''리비아탄''의 화석 두개골은 깊고 넓은 상두개강이라고 알려진 굽은 분지(basin)를 가지고 있었다. 다른 포식성 향유고래와 달리, 현대 향유고래와 매우 유사하게, 이 분지는 주둥이 전체 길이에 걸쳐 있었다.[21] 상두개강은 뇌상자 위에서 가장 깊고 넓었다.[21]
머리 부분의 두개상 부위는 ''리비아탄''이 거대한 정자고래 기관을 가지고 있었음을 시사하며, 이는 기름과 왁스 저장소들이 결합 조직에 의해 분리된 구조이다. ''리비아탄''에서 정자고래 기관의 용도는 알려져 있지 않다. 현생 향유고래와 마찬가지로, 먹이를 찾는 데 사용되는 동물 음파 탐지 과정에서 소리를 생성하는 데 사용되었을 수 있다. 또한 개체 간의 의사 소통 목적으로 고래 발성과 같은 음향적 과시 수단으로 사용되었을 가능성도 있다. 격렬한 소리에 노출되어 표적 동물의 신체 기능이 마비되도록 하는 음향적 기절 효과에도 사용되었을 수 있다.[1][3][21]
또 다른 이론은 정자고래 기관의 존재로 인해 확대된 이마가 짝짓기 철에 암컷을 차지하기 위해 서로 머리를 맞대는 수컷 간의 싸움에 사용된다는 것이다. 먹이를 들이받는 데 사용되었을 수도 있다. [1][3][21]
대안적인 이론은 ''리비아탄''을 포함한 향유고래가 부력을 돕기 위해 기관 내 왁스의 온도를 변경할 수 있다는 것이다.[1][3][21] 두개골의 움푹 들어간 부분으로부터, 대량의 경랍을 보존하고 있었던 것으로 추정된다. 현생 향유고래에서는, 이 기관은 심해로의 잠수·부상을 보조하는 데 사용된다. 하지만 본 종은 표층에서 대형의 먹이를 포식했던 것으로 보이기 때문에, 이 기관에는 다른 기능이 있었을 것으로 추정된다. 아마도 반향정위, 번식 시의 디스플레이, 먹이에 대한 머리 박치기 등에 사용했을 것으로 생각된다[41]。
4. 분류
''리비아탄''은 멸종된 거대 포식성 향유고래 또는 랩토리얼 향유고래의 일종으로, 브리그모피세테르, 아크로피세테르, 지고피세테르 등과 함께 분류된다.[23] 이들은 위턱과 아래턱 모두에 크고 기능적인 이빨을 가지고 있었고, 사기질 코팅 및 두개골의 큰 측두와 등의 특징을 공유한다.[1][21]
현대 향유고래(''Physeter macrocephalus'')는 위턱에 이빨이 없고, 이빨을 사용하여 먹이를 잡는 능력이 부족하다는 점에서 랩토리얼 향유고래와 차이를 보인다.[23] ''리비아탄''은 다른 랩토리얼 향유고래와 다른 계통에 속하며, 크기 증가와 정자 고래 기관의 발달은 다른 랩토리얼 향유고래와 독립적으로 진화한 것으로 여겨진다. 랩토리얼 향유고래의 큰 이빨은 바실로사우루스과와 유사한 공통 조상을 가진 그룹에서 한 번 진화했거나 ''리비아탄''에서 독립적으로 진화했을 수 있다.[1]
현대 향유고래(''Physeter macrocephalus'')의 태아 이빨은 시멘트질로 덮이기 전에 사기질을 가지고 있기 때문에, 사기질 또한 고대 특성(기저)으로 여겨진다.[1] 화석 기록에서 랩토리얼 향유고래의 출현은 미오세에 수염고래의 다양화와 일치하며, 이는 수염고래를 특별히 이용하기 위해 진화했음을 의미한다.[1][21]
랩토리얼 향유고래는 호플로세티나이 아과에 속할 수 있다는 제안도 있었으며, 이 아과는 튼튼하고 사기질로 덮인 이빨이 특징이다.[22]
5. 고생물학
''리비아탄''은 최상위 포식자였으며, 중신세 해양 생태계 구조에 심오한 영향을 미쳤을 것으로 보인다.[1][3][4][24] 크고 깊게 뿌리내린 이빨을 사용하여 수면 근처에서 큰 먹이를 사냥했을 가능성이 높으며, 식단은 주로 7~10m 크기의 중간 크기 수염고래로 구성되었을 것이다. 또한 상어, 물개, 돌고래 및 기타 대형 해양 척추동물을 잡아먹었을 가능성이 높으며, 현대의 범고래와 유사한 생태적 지위를 차지했다.[1][3][4][24] 당시 같은 지역에 살았던 오토두스상어과의 상어인 ''메갈로돈''과 동시대에 살았으며, 이 상어도 최상위 포식자였을 가능성이 높아 유사한 먹이를 놓고 종간 경쟁을 벌였을 것으로 추정된다.[1][3][4][24]
''리비아탄''이 고래를 사냥하는 전술은 현대의 범고래와 유사하여 먹이를 쫓아 지치게 한 다음 익사시키는 방식이었을 것으로 추정된다.[1][25] 현대의 범고래는 무리를 지어 고래를 고립시켜 죽이지만, ''리비아탄''은 크기가 컸기 때문에 혼자서 사냥할 수 있었을 것이다.[26]
칠레에서 발견된 이빨의 동위원소 분석 결과, 이 개체는 남위 40°S 이남의 위도에서 활동했을 가능성이 높다는 것을 밝혀냈다. 같은 지층에서 발견된 동시대 수염고래의 동위원소 분석 결과, 이 ''리비아탄''은 일반적으로 이들을 먹이로 삼지 않았으며, 이는 대형 먹이만 먹지 않았음을 시사하지만, 고위도 지역의 수염고래를 목표로 했을 수도 있다.[27] 발굴 장소 근처에서는 수염고래, 부리고래, 돌고래, 상어, 바다거북, 물개, 바닷새 등의 화석이 발견되었다[48]。
본 종은 당시 바다에서 메갈로돈과 함께 최상위 포식자였을 것으로 생각되며[46][47][48], 중신세 해양 생태계를 구성하는 중요한 종이었을 것으로 보인다[48]。 또한 본 종이 출현한 시기는 수염고래류의 거대화·분포 확대 시기와 일치한다[48]。
물개,[43] 돌고래,[43] 또는 7~10미터에 달하는 수염고래류[48] 등을 포식했을 것이다. 생태는 현재의 범고래와 유사했을 것으로 생각되지만, 몸과 입, 이빨이 크기 때문에 단독으로 큰 먹이를 잡을 수 있었을 것으로 생각된다.
멸종에 관해서는, 지구의 한랭화로 인해 수염고래들이 거대화하면서 먹이로 삼았던 소형~중형 수염고래가 사라진 것이 요인으로 꼽히고 있다[48]。
5. 1. 사냥
''리비아탄''은 최상위 포식자였으며, 중신세 해양 생태계 구조에 심오한 영향을 미쳤을 것으로 보인다.[1][3][4][24] 크고 깊게 뿌리내린 이빨을 사용하여 수면 근처에서 큰 먹이를 사냥했을 가능성이 높으며, 식단은 주로 7~10m 크기의 중간 크기 수염고래로 구성되었을 것이다. 또한 상어, 물개, 돌고래 및 기타 대형 해양 척추동물을 잡아먹었을 가능성이 높으며, 현대의 범고래와 유사한 생태적 지위를 차지했다.[1][3][4][24] 당시 같은 지역에 살았던 오토두스상어과의 상어인 ''메갈로돈''과 동시대에 살았으며, 이 상어도 최상위 포식자였을 가능성이 높아 유사한 먹이를 놓고 종간 경쟁을 벌였을 것으로 추정된다.[1][3][4][24]''리비아탄''이 고래를 사냥하는 전술은 현대의 범고래와 유사하여 먹이를 쫓아 지치게 한 다음 익사시키는 방식이었을 것으로 추정된다.[1][25] 현대의 범고래는 무리를 지어 고래를 고립시켜 죽이지만, ''리비아탄''은 크기가 컸기 때문에 혼자서 사냥할 수 있었을 것이다.[26]
칠레에서 발견된 이빨의 동위원소 분석 결과, 이 개체는 남위 40°S 이남의 위도에서 활동했을 가능성이 높다는 것을 밝혀냈다. 같은 지층에서 발견된 동시대 수염고래의 동위원소 분석 결과, 이 ''리비아탄''은 일반적으로 이들을 먹이로 삼지 않았으며, 이는 대형 먹이만 먹지 않았음을 시사하지만, 고위도 지역의 수염고래를 목표로 했을 수도 있다.[27] 발굴 장소 근처에서는 수염고래, 부리고래, 돌고래, 상어, 바다거북, 물개, 바닷새 등의 화석이 발견되었다[48]。
본 종은 당시 바다에서 메갈로돈과 함께 최상위 포식자였을 것으로 생각되며[46][47][48], 중신세 해양 생태계를 구성하는 중요한 종이었을 것으로 보인다[48]。 또한 본 종이 출현한 시기는 수염고래류의 거대화·분포 확대 시기와 일치한다[48]。
물개,[43] 돌고래,[43] 또는 7~10미터에 달하는 수염고래류[48] 등을 포식했을 것이다. 생태는 현재의 범고래와 유사했을 것으로 생각되지만, 몸과 입, 이빨이 크기 때문에 단독으로 큰 먹이를 잡을 수 있었을 것으로 생각된다.
멸종에 관해서는, 지구의 한랭화로 인해 수염고래들이 거대화하면서 먹이로 삼았던 소형~중형 수염고래가 사라진 것이 요인으로 꼽히고 있다[48]。
6. 고생태
''L. 멜빌레이'' 화석은 페루와 칠레에서 발견되었다. 캘리포니아, 호주, 아르헨티나, 남아프리카 등 다른 지역에서 발견된 대형 향유고래 이빨 화석은 ''리비아탄''의 종 또는 가까운 친척일 가능성이 있는 ''cf. Livyatan'' 또는 ''aff. Livyatan sp.'' 등으로 분류되었다.[11][13][14][8] 이러한 화석들을 근거로 ''리비아탄''은 광범위하게 분포했을 가능성이 높다. 2023년 이전에는 고생물학자들이 이 속이 남반구에 국한되어 있다고 생각했지만, 수집 편향이 ''리비아탄''의 명백한 희귀성과 빈약한 화석 기록을 설명할 수 있으며,[11] 캘리포니아에서 발견됨으로써 북반구에도 분포했다는 것이 뒷받침되었다.[14]
페루 피스코 지층의 상부 토르토니아 시대(990만~890만 년 전)에서는 ''L. 멜빌레이'' 모식 표본을 포함하여 잘 보존된 해양 척추동물 화석이 발견되었다. 발견된 수염고래 중 가장 흔한 종은 5~8m 크기의 미확인 수염고래였으며, 다른 수염고래 대부분도 비슷한 크기였다. 발견된 이빨고래 유해는 메사피케투스 ''(M. gregarius)'', 고대 폰토포리아 ''(Brachydelphis mazeasi)'', 대양돌고래, 육식성 향유고래 ''Acrophyseter'' 등이다. 무귀 물개 유해, ''Pacifichelys urbinai''와 같은 대형 바다거북, 악어 뼈, 가마우지, 바다제비 뼈, 두 종의 얼간이새도 발견되었다. 3,500개 이상의 연골어류 상어 이빨이 발견되었는데, 주로 수염상어(흉상어, 귀상어 등)와 청상아리(상괭이, 모래상어, Otodontidae 등)이다. 멸종된 넓은 이빨 상어 (''Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis'') 및 메갈로돈 이빨은 고래와 물개 유해 근처에서 발견되었다. 매가오리, 톱상어, 전기상어와 참치, 민어에 속하는 경골어류도 발견되었다. ''리비아탄''과 메갈로돈은 이 시대에 이 지역의 최상위 포식자였을 것이다.[24][28]
칠레 바히아 잉글레사 지층의 화석층(903만~645만 년 전)에서도 ''L. 멜빌레이''가 발견되었다. 이곳은 피스코 지층처럼 해양 척추동물 화석이 풍부하다. 고대 밍크고래, 회색고래, 북극고래, 세토테리드과 등의 수염고래 유해와 5종의 폰토포리아, 부리고래, 돌고래, ''cf. Scaldicetus''와 같은 세 종의 향유고래, ''Odobenocetops'' 등의 이빨고래가 발견되었다. 해양 나무늘보 ''Thalassocnus'', ''Acrophoca''와 같은 기각류, 최소 28종의 상어(수염상어, 상괭이, 가짜 상괭이 (''Parotodus sp.''), 넓은 이빨 상어, 메갈로돈, 과도기적 백상아리 ''Carcharodon hubbelli'' 등), 펭귄과 다른 바닷새, 악어와 가비알 종도 발견되었다.[11][29][30][31][32][33][34]
오스트레일리아 멜버른시 근처 보머리스 만 블랙 록 사암 지층(플라이오세, 500만 년 전)은 해양 대형 동물군 화석이 많이 발견되는 지역이다. 고래상어 (''Rhincodon typus''), 포트 잭슨 상어 (''Heterodontus portusjacksoni''), 넓은 이빨 상어, 메갈로돈 등 20종의 상어 이빨, 고대 혹등고래 ''Megaptera miocaena'', 돌고래 ''Steno cudmorei'', 향유고래 ''Physetodon baileyi'' 등의 고래, 고대 코끼리 바다표범, 듀공, 바다거북, ''Pseudaptenodytes''와 같은 고대 펭귄, 멸종된 알바트로스 ''Diomedea thyridata'', 멸종된 이빨 바닷새 ''Pelagornis'' 속 등이 발견되었다.[35][36][37][38]
남아프리카 혼데클립 만 근처 알렉산더 베이 지층 아본투어 멤버(플라이오세, 약 500만 년 전)에서 ''cf. Livyatan''으로 분류된 이빨이 발견되었다. 벵겔라 용승으로 시작된 후기 마이오세의 영향으로 다양한 해양 화석이 풍부하며, 특히 고래류가 많다. 세 종의 수염고래류, 고대 회색고래 (''cf. Eschrichtius sp.''), 미확인 수염고래, 미확인 돌고래, 미확인 대형 육식성 향유고래 등이 발견되었다. 남아프리카 서해안의 비슷한 시대 지역에서는 10종의 부리고래를 포함한 많은 수염고래류와 향유고래 종이 발견되었다. 길이 약 20cm에 달하는 대형 향유고래 이빨은 혼데클립 만에서 흔하며, ''리비아탄''과 같은 대형 향유고래가 많이 존재했음을 나타낸다. 메갈로돈 이빨, 백상아리, 단비상어, 넓은 이빨 상어의 물린 자국이 있는 고래 뼈, ''Homiphoca capensis''와 같은 기각류, 경골어류, 가오리 등도 발견되었다.[13][39][40]
7. 멸종
리비아탄과 유사한 향유고래는 초기 플라이오세에 멸종했는데, 이는 추세적인 냉각으로 인해 수염고래의 크기가 커지고 다양성이 감소하면서 이들이 먹이로 삼던 더 작은 고래들과 공동멸종했기 때문일 가능성이 높다.[1][3][4][5] 이들의 멸종은 범고래와 대형 포식성 참돌고래류 돌고래의 출현과도 일치하며, 이는 이미 붕괴된 이들의 생태적 지위에 추가적인 스트레스를 가했을 수 있다.[11]
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