메갈로돈

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1. 개요
2. 학명 및 분류
3. 형태
4. 생태
5. 멸종
6. 한국에서의 메갈로돈
7. 대중문화 속 메갈로돈
참조

1. 개요

메갈로돈은 약 2,800만 년 전부터 360만 년 전까지 생존했던 멸종된 상어의 한 종류이다. 학명은 '오토두스 메갈로돈'으로, '큰 이빨'을 의미하며, 과거에는 '카르카로돈 메갈로돈'으로도 불렸다. 이빨 화석을 통해 최대 20m까지 성장했을 것으로 추정되며, 다양한 해양 동물들을 먹이로 삼았다. 전 세계적으로 분포했으며, 얕은 연안 해역부터 심해까지 다양한 환경에 서식했다. 멸종 원인으로는 기후 변화, 먹이 감소, 백상아리와의 경쟁 등이 복합적으로 작용한 것으로 추정된다. 메갈로돈은 대중문화에서도 자주 등장하며, 소설, 영화, 다큐멘터리 등 다양한 매체를 통해 묘사되고 있다.

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메갈로돈 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
텔루스 과학 박물관에 있는 메갈로돈 턱의 모형
학명	Otodus megalodon
명명자	아가시, 1835
동의어	Carcharias giganteus Carcharias grosseserratus Carcharias incidens Carcharias macrodon Carcharias megalodon Carcharias mexicanus Carcharias polygurus Carcharias polygyrus Carcharias productus Carcharias (Prionodon) incidens Carcharocles subauriculatus Carcharocles megalodon Carcharocles megalodon megalodon Carcharocles productus Carcharodon arcuatus Carcharodon branneri Carcharodon brevis Carcharodon costae Carcharodon crassidens Carcharodon crassirhadix Carcharodon crassus Carcharodon gibbesi Carcharodon gigas Carcharodon helveticus Carcharodon humilis Carcharodon intermedius Carcharodon latissimus Carcharodon leviathan Carcharodon megalodon Carcharodon megalodon indica Carcharodon megalodon megalodon Carcharodon megalodon polygyra Carcharodon megalodon productus Carcharodon megalodon siculus Carcharodon megalodon yamanarii Carcharodon morricei Carcharodon polygurus Carcharodon polygyrus Carcharodon productus Carcharodon quenstedti Carcharodon rectidens Carcharodon rectideus Carcharodon semiserratus Carcharodon subauriculatus Carcharodon tumidissimus Carcharodon turicensis Megaselachus arcuatus Megaselachus auriculatus falciformis Megaselachus branneri Megaselachus brevis Megaselachus crassidens Megaselachus crassirhadix Megaselachus crassus Megaselachus gigas Megaselachus heterodon Megaselachus humilis Megaselachus incidens Megaselachus leviathan Megaselachus megalodon Megaselachus megalodon indicus Megaselachus polygyrus Megaselachus productus Megaselachus rectidens Megaselachus semiserratus Megaselachus subauriculatus Procarcharodon megalodon Procarcharodon megalodon megalodon Otodus (Megaselachus) megalodon Selache manzonii
화석 범위	마이오세 전기 - 플리오세 전기, 약 2300만년 전 - 360만년 전
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
강	연골어류강
목	네즈미자메목
과	오토두스과 또는 악상어과
속	오토두스속, 카르카로클레스속, 또는 호오지
종	무카시오오호오지로자메
크기
추정 최대 길이	20.3m
일반적인 길이	10.5m
추정 무는 힘	108,500 ~ 182,200 뉴턴
일본어 정보
일본어 이름	메가로돈
지질 시대	약 2300만 ~ 150만 년 전 (신생대 고제3기 점신세 - 신제3기 선신세)
일본어 학명	O. megalodon 또는 C. megalodon
한국어 정보
한국어 이름	메갈로돈

2. 학명 및 분류

루이 아가시는 1835년 메갈로돈을 ''카르카리아스 메갈로돈''(''Carcharrias megalodon'')으로 처음 명명했다.^[1]^[2] 종명은 고대 그리스어로 "큰 이빨"을 의미한다.^[14]^[15] 1843년, 아가시는 이빨의 크기와 백상아리와의 유사성을 근거로 ''카르카로돈 메갈로돈''(''Carcharodon megalodon'')으로 수정했다.^[1] 그러나 최근 연구 결과, 메갈로돈과 백상아리의 치아 유사성은 수렴 진화의 결과이며, 실제로는 멸종된 넓은이빨상어(''Cosmopolitodus hastalis'')와 더 가깝다는 주장이 제기되었다.^[23]^[24]

현재는 메갈로돈을 오토두스과(Otodontidae)의 ''오토두스''(Otodus) 속에 포함시켜 '''''오토두스 메갈로돈'''''(''Otodus megalodon'')으로 분류하는 것이 일반적이다.^[19]^[37]^[20]^[21]^[22] ''Carcharocles'' 속에는 ''C. auriculatus'', ''C. angustidens'', ''C. chubutensis'', 그리고 ''C. megalodon''의 네 종이 있으며,^[58] 이들은 톱니의 증가, 왕관의 넓어짐, 삼각형 형태 발달, 측면 첨두 소실 등의 진화 과정을 겪었다.^[58]^[65]

일부 학자들은 ''Carcharocles'' 속이 유효하지 않으며, 메갈로돈이 ''Otodus'' 속에 속해야 한다고 주장한다.

2. 1. 학명

메갈로돈 이빨은 고대부터 발굴되어 사용되었다. 큰 크기와 톱니 모양의 날을 가진 이 이빨들은 프리 콜럼비아 시대 아메리카 문화권에서 귀중한 유물이었으며, 투사체, 칼, 보석 및 장례용품으로 개조되었다.^[6]^[7] 앨곤퀸족이 체서피크만에서 메갈로돈 이빨을 채굴하고 오하이오의 아데나 문화와 교역한 것은 기원전 430년부터였다.^[6]

메갈로돈 이빨에 대한 최초의 기록은 플리니우스 원로가 서기 73년 저술한 ''자연사''에 등장한다. 로마 민속학자들은 이 이빨이 월식 동안 하늘에서 떨어진, 돌로 변한 인간의 혀와 닮았다고 믿었고, "설석"이라 불렀다.^[9] 12세기 몰타에서는 사도 바울이 그곳에서 난파되었을 때 뱀을 돌로 만들었고, 그 뱀의 혀가 이 이빨이며, 해독제 효능이 있다고 여겨졌다.^[10] 13세기 후반부터 16세기까지 유럽 문헌에 "설석"이 다시 등장하며, 더 많은 초자연적 특성과 다양한 독 치료 효능이 있다고 믿었다. 중세 및 르네상스 귀족들은 이 이빨을 보호 부적과 식기로 만들어 독성 액체나 신체를 해독하는 데 사용했다. 16세기에는 이빨이 유럽에서 제조된 고아석의 재료로 사용되었다.^[9]

1554년부터 일부 사람들은 ''설석''의 정체가 상어 이빨이라고 생각했다. 앙드레 테베는 소문으로 묘사했지만 믿지 않았다. 파비오 콜론나는 1616년 몰타 메갈로돈 이빨을 백상아리 이빨과 함께 그림으로 그리고 유사성을 언급하며, 돌로 변한 뱀 혀가 아니라 해안으로 밀려온 상어 이빨이라고 주장했다. 콜론나는 ''설석'' 표본을 태워 탄소 잔류물을 관찰하고 유기적 기원임을 증명했다.^[10] 그러나 이 해석은 널리 받아들여지지 않았다. 바다에서 멀리 떨어진 곳에서 발견되는 이유를 설명할 수 없었기 때문이다.^[11]

17세기 후반, 로버트 훅, 존 레이, 닐스 스텐센이 상어 이빨 주장을 다시 제기했다.^[12] 스텐센은 1666년 잡힌 백상아리 머리를 해부하여 1667년 보고서에 상어 머리와 메갈로돈 이빨 판화를 묘사했다. 이 그림은 상징적이지만, 실제 해부한 머리나 화석 이빨이 아니었다. 두 판화는 1590년대 미켈레 메르카티가 ''Metallotheca''를 위해 의뢰한 것이었다. 메르카티의 갑작스러운 죽음으로 출판되지 않았고, 카를로 로베르토 다티의 제안으로 스텐센이 재사용했다.^[13] 스텐센은 메갈로돈 이빨이 있는 암석층에 해양 퇴적물이 있음을 관찰하고, 홍수 시대와 관련 있으며 육지층에 덮이고 지질 활동으로 융기되었다고 설명했다.^[11]

모식표본 이빨(그림 2-3), Agassiz(1835)에서 cataloged, TE-PLI 18

스위스 박물학자 루이 아가시는 1833-1843년 ''Recherches sur les poissons fossiles''(화석 어류 연구)에서 메갈로돈에게 학명을 부여했다. 1835년 모식표본과 추가 이빨 그림에서 현재 모래상어와 동족인 ''카르카리아스 메갈로돈''이라고 명명했다.^[1]^[2] 종명은 고대 그리스어 단어 μεγάλος (''megálos'', "큰")와 ὀδών (''odṓn'', "이빨")의 포트만토로, "큰 이빨"을 의미한다.^[14]^[15] 아가시는 1832년부터 이 이름을 언급했지만, 표본이 없어 분류학적으로 인정되지 않았다.^[2] 1843년 판에 공식 설명이 게재되었고, 아가시는 이빨이 속에 비해 너무 크고 백상아리와 유사하여 ''카르카로돈 메갈로돈''으로 수정했다.^[1] ''Carcharodon megalodon''이 1835년 그림에 먼저 등장했기 때문에, ''Carcharodon rectidens'', ''Carcharodon subauriculatus'', ''Carcharodon productus'', ''Carcharodon polygurus''는 우선 원칙에 따라 주니어 동의어로 간주된다.^[2]^[16]

백악기 초기에 백상아리에서 분기되어 멸종했다. 악상어과에 분류되며, 속명은 Carcharocles, Megaselachus, 오토두스, Procarcharodon 중 하나로 논의된다. 시신세에 진화한 오토두스 속 거대 상어 계통의 최종 종임을 나타내는 이행 화석이 발견되었기 때문이다.

정식 학명은 정해지지 않았지만 '''오토두스 메갈로돈''' (''Otodus megalodon'')이라고 한다. 표준 일본어에서는 '''무카시오오호호지로자메(옛날 큰 백상어)'''라고 불린다. '''카르카로돈 메갈로돈''' (''Carcharodon megalodon'')은 현생 백상아리 (''Carchrodon carcharias'')와 동속으로 보는 설에 근거한 학명으로, 루이 아가시가 명명했다.^[135] 에드워드 찰스워스는 1837년 아가시 논문을 인용하며 ''Carcharodon megalodon'' 표기를 사용했다. 1835년 전후 아가시의 논문은 메갈로돈에 대해 기술된 최초의 학술 자료로 꼽힌다.^[136] 1881년에 ''Selache manzonii''로 분류했다는 자료도 있다.^[137]

메갈로돈 (''megalodon'')이라는 이름은, μέγας|메가스^grc (megas; 어근: megal-) "크다" + ὀδούς|오두스^grc (odous; 어근: odont-) "이빨"의 합성어이다. 고생물은 학명의 "속명" 부분으로 불리는 경우가 많지만, 메갈로돈은 "종소명"이며 속명이 아니다. 동의어에는 ''Procarcharodon megalodon'' (Casier, 1960)도 있다.

현생 백상아리와 근연이라는 생각에서, '''카르카로돈''' (=백상아리 속) '''메갈로돈''' (''Carcharodon megalodon'')이라는 학명이 주류였지만, '''카르카로클레스 메갈로돈''' (''Carcharocles megalodon'')이 학술 수준에서 널리 받아들여지고 있다.^[138]

본 종을 카르카로클레스라고 보는 학설에서는 그 계통이 백상아리가 속하는 악상어과가 아닌, (악상어목에는 포함되지만) 메갈로돈을 마지막으로 멸종한 '''오토두스''' (''Otodus'')라는 고대 상어 계통에 속한다고 한다.

2. 2. 분류

메갈로돈의 학명 ''Carcharodon''은 메갈로돈이 백상아리와 같은 그룹임을 나타내는 설을 반영하는 속명이다. 한때 메갈로돈은 백상아리의 직계 조상 혹은 근연종으로 생각되었으나, 최근 연구에서는 백상아리와 유연관계가 멀고 평행하게 진화해 온 종으로 악상어목에 속하는 멸종한 일족일 것이라는 설이 설득력을 얻고 있다.

이 설에 따르면 메갈로돈은 유사 관계에 있는 종이 없는 멸종한 종으로 보고 학명 또한 ''Carcharocles''로 변경되어야 한다. 전통적인 견해에 의하면 백악기의 상어인 ''Cretolamna''에서 직접 후손으로 갈라져 나온 ''Carcharodon''에서 메갈로돈과 백상아리가 출현했다고 설명하지만, 새로운 견해는 ''Cretolamna''에서 ''Otodus''가 분화되었고 ''Otodus''에서 메갈로돈이 속한 ''Carcharocles''가 출현했다고 본다. 후자의 견해에 따르면 메갈로돈은 백상아리가 속한 악상어과에 속하지 않으며, 악상어과와는 조금 거리가 먼 친척뻘이 된다.

후자의 견해에서 백상아리와 메갈로돈이 서로 유연관계가 가깝지 않다는 주장의 증거로 제시하는 것은, 메갈로돈과 백상아리의 이빨이 사실 형태적으로 그렇게 많은 유사점을 공유하지 않고 있다는 사실이다. 몇 가지 차이점을 들어보면 두 종의 같은 크기의 이빨을 비교했을 때 두께가 3배 가까이 차이가 나며, 턱에 붙어있는 이빨의 위치에 따른 이빨의 크기와 경사도 또한 다른 양상을 보이고, 성장해 가면서 나타나는 이빨의 톱날 구조 형성 과정과 톱날의 형태에서 차이가 나는 점 등이 있다. 이에 덧붙여서 백상아리의 치아 구조가 메갈로돈보다는 오히려 멸종된 청상아리인 ''Isurus'' ''hastalis''와 이후에 출현한 ''Isurus'' ''eschery''와 유사함을 지적하며 백상아리와 메갈로돈의 계통이 유연관계가 멀다는 것을 주장한다.

메갈로돈 이빨은 고대부터 발굴되어 사용되었다. 이들은 큰 크기와 톱니 모양의 날을 가지고 있어 프리 콜럼비아 시대의 아메리카 문화권에서 가치 있는 유물이었으며, 이것을 투사체, 칼, 보석 및 장례용품으로 개조했다.^[6]^[7] 적어도 일부, 예를 들어 파나마의 시티오 콘테 사회는 주로 의식 목적으로 사용했던 것으로 보인다.^[7] 앨곤퀸족이 체서피크만에서 메갈로돈 이빨을 채굴하고 오하이오의 아데나 문화와 선택적으로 거래한 것은 기원전 430년부터였다.^[6] 메갈로돈 이빨에 대한 가장 초기의 기록은 플리니우스 원로가 서기 73년의 저서 ''자연사''에서 묘사한 것으로, 그들은 로마의 민속학자들이 월식 동안 하늘에서 떨어졌다고 믿었고 "설석"이라는 이름을 붙인, 돌로 변한 인간의 혀와 닮았다고 묘사했다.^[9] 이 혀로 추정되는 것은 나중에 12세기 몰타의 전통에서 사도 바울이 그곳에서 난파되었을 때 돌로 변하게 한 뱀의 것이라고 여겨졌으며, 그 성인이 해독제 효능을 부여받았다.^[10] ''설석''은 13세기 후반부터 16세기까지 유럽 문헌에 다시 등장하여 더 많은 초자연적 특성을 부여받아 더 다양한 종류의 독을 치료했다. 이러한 목적으로 메갈로돈 이빨을 사용하는 것은 중세 및 르네상스 귀족들 사이에서 널리 퍼졌으며, 그들은 이 이빨을 보호 부적과 식기로 만들어 돌에 닿는 독성 액체나 신체를 해독하는 데 사용했다. 16세기에는 이빨이 유럽에서 제조된 고아석의 재료로 직접 소비되었다.^[9]

적어도 1554년부터 일부 사람들은 ''설석''의 진정한 정체를 상어 이빨로 간주했는데, 우주학자 앙드레 테베는 그것을 소문으로 묘사했지만 믿지는 않았다. 이러한 관점에 대한 가장 초기의 과학적 주장은 이탈리아의 박물학자 파비오 콜론나가 1616년에 발표했는데, 그는 몰타 메갈로돈 이빨을 백상아리의 이빨과 함께 그림으로 그려 넣고 그들의 놀라운 유사성을 언급했다. 그는 전자의 이빨과 그 유사한 것들이 돌로 변한 뱀의 혀가 아니라 실제로 해안으로 밀려온 비슷한 상어의 이빨이라고 주장했다. 콜론나는 ''설석'' 표본을 태우는 실험을 통해 이 주장을 뒷받침했으며, 여기서 그는 탄소 잔류물을 관찰하고 이것이 유기적인 기원을 증명하는 것으로 해석했다.^[10] 그러나 이 돌들을 상어 이빨로 해석하는 것은 널리 받아들여지지 않았다. 이는 부분적으로 그들 중 일부가 바다에서 멀리 떨어진 곳에서 발견되는 이유를 설명할 수 없었기 때문이다.^[11] 상어 이빨 주장은 17세기 후반에 영국 과학자 로버트 훅, 존 레이, 덴마크의 박물학자 닐스 스텐센(라틴어: Nicholas Steno)에 의해 학계에서 다시 제기되었다.^[12] 특히 스텐센의 주장은 1666년에 잡힌 백상아리의 머리를 해부한 데서 추론한 것으로 가장 잘 알려져 있다. 그의 1667년 보고서는 상어 머리와 메갈로돈 이빨의 판화를 묘사했으며, 특히 상징적인 그림이 되었다. 그러나 그림으로 묘사된 머리는 실제로 스텐센이 해부한 머리가 아니었고, 그가 그림으로 그린 화석 이빨도 아니었다. 두 판화 모두 원래 1590년대에 교황 의사 미켈레 메르카티가 그의 저서 ''Metallotheca''를 위해 의뢰한 것이었으며, 그는 백상아리의 머리도 소유하고 있었다. 이 작품은 메르카티의 갑작스러운 죽음으로 인해 스텐센 시대에 출판되지 않았고, 전자는 카를로 로베르토 다티의 제안에 따라 두 그림을 재사용했는데, 그는 실제로 해부된 상어의 묘사가 독자들에게 적합하지 않다고 생각했다.^[13] 스텐센은 또한 비슷한 돌들이 내륙에서 더 멀리 나타나는 방식에 대한 층서적 설명을 개척했다는 점에서 두각을 나타냈다. 그는 메갈로돈 이빨이 있는 암석층에 해양 퇴적물이 포함되어 있음을 관찰하고, 이 층들이 홍수 시대와 연관되어 있고 나중에 육지층에 덮이고 지질 활동에 의해 융기되었다고 가설을 세웠다.^[11]

스위스 박물학자 루이 아가시는 1833-1843년의 그의 획기적인 저서 ''Recherches sur les poissons fossiles''(화석 어류 연구)에서 메갈로돈에게 학명을 부여했다. 그는 1835년 모식표본과 추가 이빨의 그림에서 현재 모래상어와 동족인 ''카르카리아스 메갈로돈''이라고 명명했다.^[1]^[2] 종명은 고대 그리스어 단어 μεγάλος (''megálos'', "큰"을 의미)와 ὀδών (''odṓn'', "이빨"을 의미)의 포트만토로, 결합하면 "큰 이빨"을 의미한다.^[14]^[15] 아가시는 1832년 초부터 이 이름을 언급했지만, 표본이 언급되지 않았기 때문에 분류학적으로 인정되는 용도가 아니다.^[2] 이 종의 공식적인 설명은 1843년 판에 게재되었으며, 아가시는 이 이빨이 전 속에 비해 너무 크고 백상아리와 더 유사하여 이름을 ''카르카로돈 메갈로돈''으로 수정했다.^[1] 그는 또한 여러 메갈로돈 이빨을 추가 종으로 잘못 식별하여 결국 ''Carcharodon rectidens'', ''Carcharodon subauriculatus'', ''Carcharodon productus'' 및 ''Carcharodon polygurus''라고 명명했다.^[1]^[16] ''Carcharodon megalodon''이 1835년 그림에 먼저 등장했기 때문에, 나머지 이름은 우선 원칙에 따라 주니어 동의어로 간주된다.^[2]^[16]

메갈로돈은 이전 분류였던 Lamnidae, 속 ''Carcharodon''과 반대로 Otodontidae 과, 속 ''Otodus''의 구성원으로 간주된다.^[19]^[37]^[20]^[21]^[22] 메갈로돈이 ''Carcharodon''으로 분류된 것은 백상아리와 치아 유사성 때문이었지만, 대부분의 저자는 이것이 수렴 진화 때문이라고 생각한다. 이 모델에서 백상아리는 메갈로돈보다 멸종된 넓은이빨상어(''Cosmopolitodus hastalis'')와 더 밀접한 관련이 있으며, 이는 두 상어에서 더 유사한 치아 구조로 입증되었다; 메갈로돈의 치아는 백상아리 치아보다 훨씬 미세한 톱니 모양을 가지고 있다. 백상아리는 약 4 Mya에 가장 최근 공통 조상을 가진 청상아리(''Isurus'' spp.)와 더 밀접한 관련이 있다.^[23]^[24] 메갈로돈과 백상아리가 더 밀접한 관련이 있다는 이전 모델의 지지자들은 치아 구조의 차이가 미세하고 모호하다고 주장한다.^[25]

''Carcharocles'' 속에는 네 종이 있다: ''C. auriculatus'', ''C. angustidens'', ''C. chubutensis'', 그리고 ''C. megalodon''.^[58] 이 계통의 진화는 톱니의 증가, 왕관의 넓어짐, 더 삼각 형태의 발달, 그리고 측면 첨두의 소실로 특징지어진다.^[58]^[65] 치아 형태의 진화는 찢고 잡는 물기에서 자르는 물기로 포식 전술의 변화를 반영하며, 이는 먹이 선택이 어류에서 고래류로 바뀐 것을 반영하는 것으로 보인다.^[26] 측면 소엽은 ''C. chubutensis''와 ''C. megalodon'' 사이의 전환기에 약 1200만 년이 걸린 점진적인 과정을 통해 최종적으로 사라졌다.^[26] 이 속은 1923년 D. S. Jordan과 H. Hannibal에 의해 ''C. auriculatus''를 포함하기 위해 제안되었다. 1980년대에 메갈로돈은 ''Carcharocles''로 지정되었다.^[23]^[58] 이 전인 1960년에 프랑스 어류학자 Edgard Casier는 이 네 상어를 포함하고 백상아리와 별개로 간주되는 ''Procarcharodon'' 속을 세웠다. 그 이후 ''Carcharocles''의 주니어 동의어로 간주된다.^[58] ''Procarcharodon''과 함께 계통의 시작을 나타내기 위해 ''Palaeocarcharodon'' 속이 세워졌고, 메갈로돈과 백상아리가 밀접한 관련이 있는 모델에서 그들의 마지막 공통 조상이다. 이 모델을 거부하는 저자들은 이것이 진화적 막다른 골목이며 ''Carcharocles'' 상어와 관련이 없다고 믿는다.^[25]

Casier가 1960년에 제안한 이 속의 진화에 대한 또 다른 모델은 ''Carcharocles''의 직접적인 조상이 시신세를 거쳐 마이오세 시기, 6천만에서 1300만 년 전에 살았던 상어 ''Otodus obliquus''라는 것이다.^[24]^[65] ''Otodus'' 속은 궁극적으로 백악기 시대의 상어인 ''Cretolamna''에서 파생되었다.^[21]^[29] 이 모델에서 ''O. obliquus''는 ''O. aksuaticus''로 진화했고, 이는 다시 ''C. auriculatus''로 진화했으며, 이후 ''C. angustidens''로, 그리고 ''C. chubutensis''로, 마지막으로 ''C. megalodon''으로 진화했다.

2001년 고생물학자 마이클 벤튼이 제안한 ''Carcharocles''의 또 다른 진화 모델은 다른 세 종이 실제로 시신세와 플라이오세 사이에 시간에 따라 점진적으로 변한 상어의 단일 종이라는 것으로, 이는 시간종을 만든다.^[58]^[18]^[27] 일부 저자들은 ''C. auriculatus'', ''C. angustidens'', 그리고 ''C. chubutensis''를 ''Otodus'' 속의 단일 종으로 분류해야 하며, ''C. megalodon''을 ''Carcharocles''의 유일한 구성원으로 남겨두어야 한다고 제안한다.^[18]^[79]

''Carcharocles'' 속은 무효일 수 있으며, 실제로 상어는 ''Otodus'' 속에 속하여 ''Otodus megalodon''이 될 수 있다. 앙리 카페타는 1974년 고생대 상어에 대한 연구에서 이 상어를 ''Otodus'' (''Megaselachus'') ''megalodon''으로 분류하면서 아속 ''Megaselachus''를 세웠으며, ''O. (M.) chubutensis''도 포함했다.^[28] 2006년 연골어류 검토에서 ''Megaselachus''를 속으로 승격시키고 상어를 ''Megaselachus megalodon''과 ''M. chubutensis''로 분류했다. 2016년에 ''Megalolamna'' 속으로 지정된 화석의 발견으로 ''Otodus''를 재평가하게 되었으며, 이는 계통분류학으로, 즉 가장 최근 공통 조상으로 구성되지만 모든 후손을 포함하지 않는다는 결론을 내렸다. ''Carcharocles'' 상어를 ''Otodus''에 포함시키면 단일계통군이 되고, 자매 분기군은 ''Megalolamna''가 될 것이다.^[21]

백악기 초기에 백상아리에서 분기되어 멸종했다. 악상어과에 분류되어 있다. 속명에 대해서는 아직 논의가 있어, ''Carcharocles'', ''Megaselachus'', 오토두스, ''Procarcharodon'' 중 하나로 분류된다. 이는 메갈로돈이 시신세에 진화한 오토두스 속의 거대 상어 계통의 최종 종임을 나타내는 이행 화석이 발견되었기 때문이다.

정식 학명은 정해지지 않았지만 '''오토두스 메갈로돈''' (''Otodus megalodon'')이라고 한다. 표준 일본어에서는 '''무카시오오호호지로자메(옛날 큰 백상어)'''라고 불린다. 한편, '''카르카로돈 메갈로돈''' (''Carcharodon megalodon'')은 본 종을 현생 백상아리 (''Carchrodon carcharias'')와 동속으로 보는 설에 근거한 학명으로, 스위스의 생물학자 루이 아가시에 의해 명명되었다^[135]。영국의 고생물학자 에드워드 찰스워스는 1837년에 아가시의 논문을 인용하면서 ''Carcharodon megalodon'' 표기를 사용했기 때문에, 그 이전부터 이 이름이 사용되었음을 추측할 수 있다. 1835년 전후의 아가시의 일련의 논문은 메갈로돈에 대해 기술된 최초의 학술적 자료로 꼽힌다^[136]。그 외, 1881년에 ''Selache manzonii''로 분류했다는 자료도 존재한다^[137]。

메갈로돈 (''megalodon'')이라는 이름은, μέγας|메가스^grc(megas; 어근: megal-) "크다" + ὀδούς|오두스^grc (odous; 어근: odont-) "이빨"의 합성어이다. 고생물은 일반적으로 학명의 "속명" 부분으로 불리는 경우가 많지만, 메갈로돈의 경우 "종소명"이며 속명이 아니다.

동의어에는 그 외에, ''Procarcharodon megalodon'' (Casier, 1960)도 있다.

현생 백상아리와 근연이라는 생각에서, '''카르카로돈''' (=백상아리 속의) '''메갈로돈''' (''Carcharodon megalodon'')이라는 학명이 주류였지만, 최근에는 완전히 대체되지는 않았지만, '''카르카로클레스 메갈로돈''' (''Carcharocles megalodon'')이 학술 수준에서는 널리 받아들여지고 있다^[138]。

본 종을 후자인 카르카로클레스라고 보는 학설에서는 그 계통은 백상아리가 속하는 악상어과가 아닌, (악상어목에는 포함되지만) 메갈로돈을 마지막으로 멸종한 '''오토두스''' (''Otodus'')라는 고대 상어 계통에 속한다고 한다.

2. 3. 백상아리와의 관계

메갈로돈의 학명 ''Carcharodon''은 메갈로돈이 백상아리와 같은 그룹임을 나타내는 설을 반영하는 속명이었다. 한때 메갈로돈은 백상아리의 직계 조상 혹은 근연종으로 생각되었으나, 최근 연구에서는 백상아리와 유연관계가 멀고 평행하게 진화해 온 종으로 악상어목에 속하는 멸종된 일족일 것이라는 설이 설득력을 얻고 있다.

이 설에 따르면 메갈로돈은 유사 관계에 있는 어떤 종도 없는 멸종된 종으로 보고 학명을 ''Carcharocles''로 변경해야 한다고 주장한다. 전통적인 견해는 백악기의 상어인 ''Cretolamna''에서 직접 후손으로 갈라져 나온 ''Carcharodon''에서 메갈로돈과 백상아리가 출현했다고 설명하지만, 새로운 견해는 ''Cretolamna''에서 ''Otodus''가 분화되었고, ''Otodus''에서 메갈로돈이 속한 ''Carcharocles''가 출현했다고 본다. 후자의 견해에 따르면 메갈로돈은 백상아리가 속한 악상어과에 속하지 않으며, 악상어과와는 거리가 먼 친척뻘이 된다.

후자의 견해에서 백상아리와 메갈로돈이 서로 유연관계가 가깝지 않다는 주장의 증거로 제시하는 것은, 메갈로돈과 백상아리의 이빨이 형태적으로 많은 유사점을 공유하지 않는다는 사실이다. 두 종의 같은 크기의 이빨을 비교했을 때 두께가 3배 가까이 차이가 나며, 턱에 붙어있는 이빨의 위치에 따른 이빨의 크기와 경사도 또한 다른 양상을 보인다. 또한 성장하면서 나타나는 이빨의 톱날 구조 형성 과정과 톱날의 형태에서 차이가 난다. 백상아리의 치아 구조는 메갈로돈보다는 오히려 멸종된 청상아리인 ''Isurus'' ''hastalis''와 이후에 출현한 ''Isurus'' ''eschery''와 유사하며, 이는 백상아리와 메갈로돈의 계통이 유연관계가 멀다는 것을 보여준다.

메갈로돈은 이전 분류였던 Lamnidae, 속 ''Carcharodon''과 반대로 Otodontidae 과, 속 ''Otodus''의 구성원으로 간주된다.^[19]^[37]^[20]^[21]^[22] 메갈로돈이 ''Carcharodon''으로 분류된 것은 백상아리와 치아 유사성 때문이었지만, 대부분의 저자는 이것이 수렴 진화 때문이라고 생각한다. 이 모델에서 백상아리는 메갈로돈보다 멸종된 넓은이빨상어(''Cosmopolitodus hastalis'')와 더 밀접한 관련이 있으며, 이는 두 상어에서 더 유사한 치아 구조로 입증되었다. 메갈로돈의 치아는 백상아리 치아보다 훨씬 미세한 톱니 모양을 가지고 있다. 백상아리는 약 400만 년 전에 가장 최근 공통 조상을 가진 청상아리(''Isurus'' spp.)와 더 밀접한 관련이 있다.^[23]^[24]

''Carcharocles'' 속에는 ''C. auriculatus'', ''C. angustidens'', ''C. chubutensis'', ''C. megalodon'' 네 종이 있다.^[58] 이 계통의 진화는 톱니의 증가, 왕관의 넓어짐, 더 삼각 형태의 발달, 그리고 측면 첨두의 소실로 특징지어진다.^[58]^[65] 치아 형태의 진화는 찢고 잡는 물기에서 자르는 물기로 포식 전술의 변화를 반영하며, 이는 먹이 선택이 어류에서 고래류로 바뀐 것을 반영하는 것으로 보인다.^[26]

Casier가 1960년에 제안한 이 속의 진화에 대한 또 다른 모델은 ''Carcharocles''의 직접적인 조상이 시신세를 거쳐 마이오세 시기, 6천만에서 1300만 년 전에 살았던 상어 ''Otodus obliquus''라는 것이다.^[24]^[65] ''Otodus'' 속은 궁극적으로 백악기 시대의 상어인 ''Cretolamna''에서 파생되었다.^[21]^[29] 이 모델에서 ''O. obliquus''는 ''O. aksuaticus''로 진화했고, 이는 다시 ''C. auriculatus''로 진화했으며, 이후 ''C. angustidens''로, 그리고 ''C. chubutensis''로, 마지막으로 ''C. megalodon''으로 진화했다.

''Carcharocles'' 속은 무효일 수 있으며, 실제로 상어는 ''Otodus'' 속에 속하여 ''Otodus megalodon''이 될 수 있다.

정식 학명은 정해지지 않았지만 '''오토두스 메갈로돈''' (''Otodus megalodon'')이라고 한다. 표준 일본어에서는 '''무카시오오호호지로자메(옛날 큰 백상어)'''라고 불린다. 한편, '''카르카로돈 메갈로돈''' (''Carcharodon megalodon'')은 본 종을 현생 백상아리 (''Carchrodon carcharias'')와 동속으로 보는 설에 근거한 학명으로, 스위스의 생물학자 루이 아가시에 의해 명명되었다^[135]。

현생 백상아리와 근연이라는 생각에서, '''카르카로돈''' (=백상아리 속의) '''메갈로돈''' (''Carcharodon megalodon'')이라는 학명이 주류였지만, 최근에는 '''카르카로클레스 메갈로돈''' (''Carcharocles megalodon'')이 학술 수준에서 널리 받아들여지고 있다^[138]。

본 종을 후자인 카르카로클레스라고 보는 학설에서는 그 계통은 백상아리가 속하는 악상어과가 아닌, (악상어목에는 포함되지만) 메갈로돈을 마지막으로 멸종한 '''오토두스''' (''Otodus'')라는 고대 상어 계통에 속한다고 한다.

3. 형태

메갈로돈의 형태는 발견된 이빨 화석과 현존하는 백상아리의 이빨 및 몸 크기 비율을 바탕으로 추정된다. 학자들은 메갈로돈이 최대 20m까지 자랐을 것으로 추정하며, 이는 지금까지 발견된 그 어떤 상어보다도 거대한 크기이다.

메갈로돈의 가장 큰 이빨은 18.8cm에 이르며, 성인 남성의 손바닥을 가릴 정도이다. 이빨은 이등변삼각형에 가깝고, 같은 크기의 백상아리 이빨보다 3배 가까이 두껍다. 또한 가장자리에 톱날 모양의 구조가 있어 먹잇감의 살에 쉽게 이빨을 박아 넣을 수 있었다. 위턱과 아래턱의 이빨 개수는 약 292개로 추정된다.

악상어목 상어들이 전형적인 방추형 몸 형태를 지니고 있기 때문에 메갈로돈 역시 이러한 형태였을 가능성이 크다. 많은 복원도에서 백상아리와 유사하게 묘사되지만, 최근에는 턱에서부터 코 끝까지의 각도가 더 높고 강건한 형태가 더 적합하다는 의견도 있다. 짧고 강건한 턱은 메갈로돈의 주무기로, 아래턱뿐만 아니라 윗턱도 같이 움직일 수 있어 큰 살점을 베어 물고 끌어당길 수 있었다. 이러한 턱의 움직임과 톱날이 있는 강한 이빨 덕분에 한 번에 많은 살점을 베어 물 수 있었으며, 치악력은 110,000~180,000N에 달해 공격 대상에게 치명적인 쇼크를 일으켰을 것이다.

''Otodus megalodon''의 복원도 측면 모습 (''크레탈람나''와 현생 청상아리를 기반으로 함)

메갈로돈의 외형에 대한 다른 해석은 고래상어(''Rhincodon typus'') 또는 돌묵상어(''Cetorhinus maximus'')와 유사했을 것이라는 것이다. 이 경우 꼬리지느러미는 초승달 모양, 뒷지느러미와 두 번째 등지느러미는 작고, 꼬리지느러미 양쪽에 미병 기룡이 존재했을 것이다. 이러한 체형은 고래, 참치 등 다른 대형 수생 동물에서 흔히 볼 수 있으며, 수영 시 항력을 줄이기 위한 것이다.^[58]

메갈로돈은 화석 기록에서 이빨, 척추골, 분변으로 표현된다.^[33]^[64] 모든 상어와 마찬가지로 메갈로돈의 골격은 뼈가 아닌 연골로 구성되어, 대부분의 화석 표본은 보존 상태가 좋지 않다.^[62] 큰 치열을 지탱하기 위해 메갈로돈의 턱은 백상아리의 턱보다 더 크고 튼튼하게 발달했을 것이다. 연골성 두개골은 백상아리의 두개골보다 더 튼튼하고 견고했을 것이다. 지느러미는 더 큰 크기에 비례했다.^[33]

몇몇 화석 척추뼈가 발견되었다. 가장 주목할 만한 예는 1926년 벨기에 앤트워프주에서 발굴된 단일 표본의 부분적으로 보존된 척추이다. 그것은 55mm에서 155mm에 이르는 150개의 척추 중심체로 구성되어 있다. 상어의 척추는 훨씬 더 커졌을 수 있으며, 표본에 대한 정밀 조사를 통해 알려진 상어의 표본보다 더 높은 척추 수를 가지고 있으며, 아마도 200개 이상의 중심체를 가졌을 가능성이 있음이 밝혀졌다. 백상아리만이 그에 근접했다.^[33] 메갈로돈의 또 다른 부분적으로 보존된 척추는 1983년 덴마크의 그람 층에서 발굴되었으며, 이는 100mm에서 230mm에 이르는 20개의 척추 중심체로 구성되어 있다.^[63]

메갈로돈의 분변 유해는 나선형이며, 이는 상어가 현존하는 연골상어류와 유사한 나선형 판막, 즉 아랫 창자의 코르크 마개 모양 부분을 가졌을 수 있음을 나타낸다. 미오세 분변 유해는 사우스캐롤라이나주 보퍼트군에서 발견되었으며, 그중 하나는 14cm였다.^[64]

고트프리드와 동료들은 메갈로돈의 전체 골격을 재구성했으며, 이는 나중에 미국 캘버트 해양 박물관과 이지코 남아프리카 박물관에 전시되었다.^[33]^[65] 이 재구성은 11.3m 길이이며, 개체 발생 변화를 기반으로 성숙한 수컷을 나타낸다.^[33]

3. 1. 이빨

메갈로돈의 가장 흔한 화석은 이빨이다. 이빨의 특징은 삼각형 모양, 튼튼한 구조, 큰 크기, 미세한 톱니, 눈에 보이는 V자형 목(치근관이 치관과 만나는 곳)이다.^[25]^[79] 메갈로돈의 이빨은 백상아리와 유사하게 턱에 가파른 각도로 붙어 있었다. 이빨은 콜라겐으로 된 결합 조직 섬유에 의해 고정되었으며, 기저부의 거칠기는 기계적 강도를 더했을 수 있다.^[63] 이빨의 혀쪽 면은 볼록했고, 다른 쪽 면은 약간 볼록하거나 평평했다. 앞쪽 이빨은 턱에 거의 수직으로 대칭적이었고, 뒤쪽 이빨은 기울어져 비대칭적이었다.^[57]

메갈로돈 이빨은 경사 길이가 180mm 이상일 수 있으며, 알려진 모든 상어 종 중에서 가장 크다.^[58] 이는 메갈로돈이 모든 거대 포식성 상어 중에서 가장 컸음을 의미한다.^[33] 1989년, 거의 완전한 메갈로돈 이빨 세트가 사이타마현에서 발견되었다. 또 다른 거의 완전한 메갈로돈 이빨은 미국 요크타운 지층에서 발굴되어 국립 자연사 박물관(USNM)에서 메갈로돈 턱 재구성에 사용되었다. 이러한 발견을 바탕으로 1996년 메갈로돈의 치아 공식이 만들어졌다.^[25]^[59]

메갈로돈의 치아 공식은 2.1.7.43.0.8.4이다. 이 공식에서 알 수 있듯이, 메갈로돈은 턱에 앞니, 중간 이빨, 측면 이빨, 뒤쪽 이빨의 4가지 종류의 이빨을 가지고 있었다. 메갈로돈의 중간 이빨은 기술적으로 위쪽 앞니로 보이며, "A3"으로 불린다. 메갈로돈은 매우 튼튼한 이빨을 가지고 있었고,^[25] 턱에 5열에 걸쳐 250개 이상의 이빨이 있었다.^[58] 거대한 메갈로돈의 턱은 약 2m 정도였을 수 있다.^[58] 이빨에는 톱니 모양의 구조가 있었는데, 이는 살이나 뼈를 자르는 데 효율성을 높였을 것이다.^[23]^[58] 이 상어는 입을 75° 각도로 벌릴 수 있었을 것이지만, USNM의 재구성은 100° 각도로 추정한다.^[33]

메갈로돈과 백상아리 이빨은 형태적으로 큰 유사점을 공유하지 않는다. 두 종의 같은 크기의 이빨을 비교했을 때 두께가 3배 가까이 차이가 나며, 턱에 붙어있는 이빨의 위치에 따른 이빨의 크기와 경사도 또한 다른 양상을 보인다. 또한 성장하면서 나타나는 이빨의 톱날 구조 형성 과정과 톱날의 형태에서 차이가 난다.^[61]

발견된 이빨 화석과 현존하는 백상아리의 이빨과 몸 크기 비율로 볼 때, 학자들은 메갈로돈이 최대 20m까지 자랐을 것으로 추정한다. 메갈로돈의 가장 큰 이빨은 18.8cm에 이를 정도로 크며, 이는 성인 남성의 손바닥을 가릴 정도이다. 이빨의 형태는 이등변삼각형에 가깝고 두께는 같은 크기의 백상아리 이빨보다 3배 가까이 두껍다. 또한 가장자리에 톱날 모양의 구조가 있어서 먹잇감의 살에 이빨을 쉽게 박아 넣을 수 있었을 것으로 추정된다. 위턱과 아래턱의 이빨 개수는 약 292개로 추정된다.

메갈로돈 이빨은 고대부터 발굴되어 사용되었다. 큰 크기와 톱니 모양의 날을 가진 메갈로돈 이빨은 프리 콜럼비아 시대 아메리카 문화권에서 가치 있는 유물이었으며, 투사체, 칼, 보석 및 장례용품으로 개조되었다.^[6]^[7] 앨곤퀸족이 체서피크만에서 메갈로돈 이빨을 채굴하고 오하이오의 아데나 문화와 선택적으로 거래한 것은 기원전 430년부터였다.^[6]

3. 2. 크기

발견된 이빨 화석과 현존하는 백상아리의 이빨과 몸 크기 비율을 통해, 학자들은 메갈로돈이 최대 20m까지 자랐을 것으로 추정한다. 이는 지금까지 발견된 그 어떤 상어보다도 거대한 크기이다. 메갈로돈의 가장 큰 이빨은 18.8cm에 이를 정도로 크며, 이는 성인 남성의 손바닥을 가릴 정도이다. 이빨의 형태는 이등변삼각형에 가깝고 두께는 같은 크기의 백상아리 이빨보다 3배 가까이 두껍다. 또한 가장자리에 톱날 모양의 구조가 있어 먹잇감의 살에 쉽게 이빨을 박아 넣을 수 있었을 것으로 추정한다. 위턱과 아래턱의 이빨 개수는 약 292개로 추정된다.^[31]^[32]

메갈로돈은 파편적인 유해만 남아있기 때문에 화석 치아와 척추에서만 크기를 추정할 수 있어 크기에 대한 상반된 추정치가 많다.^[33]^[34]^[35]^[22] 백상아리는 메갈로돈의 가장 좋은 유사체로 여겨지기 때문에 재구성 및 크기 추정의 기반이 되어 왔다.

메갈로돈의 크기 추정치는 사용된 방법에 따라 다르며, 최대 전체 길이 추정치는 14.2m ~ 20.3m 범위이다.^[33]^[35]^[22] 2015년 연구에서는 최빈값을 10.5m로 추정했는데, 이는 지질학적 시간과 지리적 위치에 걸쳐 발견된 544개의 메갈로돈 치아를 기반으로 계산되었으며, 여기에는 전체 길이 2.2m ~ 17.9m 범위의 유체와 성체가 포함되었다.^[36]^[37] 이에 비해 큰 백상아리는 일반적으로 길이가 약 6m이며, 일부 논란의 여지가 있는 보고에서는 더 큰 크기를 제시한다.^[38]^[39]^[33] 고래상어는 가장 큰 현존하는 물고기로, 한 암컷은 전미부 길이가 15m이고 전체 길이는 18.8m로 보고되었다.^[38]^[40] 전 세계의 메갈로돈 개체군이 서로 다른 생태적 압력으로 인해 서로 다른 신체 크기와 행동을 보였을 가능성이 있다.^[37]

길이가 약 16미터인 메갈로돈은 약 48ton의 무게가 나갔을 것이고, 17미터 크기의 메갈로돈은 약 59ton의 무게가 나갔을 것이며, 20.3미터 크기의 메갈로돈은 103ton에 달했을 것이다.^[3]

2020년, 쿠퍼와 그의 동료들은 모든 현존하는 덧부레상어과 상어의 치수를 기반으로 메갈로돈의 2D 모델을 재구성했으며, 16m 길이의 메갈로돈은 4.65m 길이의 머리, 1.41m 높이의 아가미 틈새, 1.62m 높이의 등지느러미, 3.08m 길이의 가슴지느러미, 3.85m 높이의 꼬리지느러미를 가질 것이라고 제안했다.^[43] 2022년, 쿠퍼와 그의 동료들은 2020년 연구와 동일한 기반으로 3D 모델을 재구성하여 16m 길이의 메갈로돈에 대해 61.56ton의 체질량 추정치를 얻었다. 이 크기의 개체는 하루에 98,175kcal, 즉 성체 백상아리가 필요로 하는 것보다 20배나 더 많은 에너지를 필요로 할 것이다.^[44]

성숙한 수컷 메갈로돈은 12.6ton ~ 33.9ton의 체질량을 가졌을 수 있으며, 성숙한 암컷은 27.4ton ~ 59.4ton였을 수 있다. 이는 수컷의 길이가 10.5m ~ 14.3m이고 암컷의 길이가 13.3m ~ 17m일 경우를 가정한다.^[33]

메갈로돈의 최대 추정치에 대한 연구는 다음과 같다.

연도	연구자	추정치(길이)	방법
1909	배시포드 딘	30m	턱 재구성 (과대평가)
1973	존 E. 랜들	13m	치아 법랑질 높이 (부정확)
1994	패트릭 J. 셈브리, 스티븐 팝슨	24m ~ 25m	-
1996	마이클 D. 고트프리드, 레너드 콤파그노, S. 커티스 보우먼	15.9m (보수적) ~ 20.2m	치아 높이 회귀 방정식
2002	클리포드 제레미아	16.5m	뿌리 너비 비례
2002	겐슈 시마다	15m	치아 머리 높이와 전체 길이 사이 선형 관계
2019	겐슈 시마다	14.2m ~ 15.3m	최대 앞니 사용 재검토
2021	빅터 J. 페레즈, 로니 M. 레더, 테디 바두	20m (오차 범위 ± 3.5m)	치아 머리 너비의 합

3. 3. 외형

발견된 이빨 화석과 현존하는 백상아리의 이빨과 몸 크기 비율로 미루어 보아, 학자들은 메갈로돈이 최대 20m까지 자랐을 것으로 추정한다. 이는 지금까지 발견된 그 어떤 상어보다도 거대한 크기이다. 메갈로돈의 가장 큰 이빨은 18.8cm에 이를 정도로 크며, 이는 성인 남성의 손바닥을 가릴 정도이다. 이빨의 형태는 이등변삼각형에 가깝고, 그 두께는 같은 크기의 백상아리 이빨보다 3배 가까이 두껍다. 또한 가장자리에 톱날 모양의 구조가 있어서 먹잇감의 살에 이빨을 쉽게 박아 넣을 수 있었을 것으로 추정된다. 위턱과 아래턱의 이빨 개수는 약 292개로 추정된다.

몸의 전체적인 형태를 볼 때, 악상어목 상어들이 전형적인 방추형 몸 형태를 지니고 있기 때문에 메갈로돈 역시 이런 형태였을 가능성이 크다. 많은 수의 메갈로돈 복원도는 주로 백상아리를 참고하여 백상아리와 유사하게 묘사된다. 최근 복원에 따르면 전체적인 형태는 백상아리와 유사하지만, 턱에서부터 코 끝까지의 각도가 더 높고 강건한 형태가 더 적합한 복원인 것으로 추측된다. 짧고 강건한 턱은 메갈로돈이 사냥할 때 주무기였는데, 메갈로돈은 턱을 벌릴 때 아랫턱뿐만 아니라 윗턱도 같이 움직일 수 있었으며, 이런 턱 구조는 큰 살점을 베어 물고 끌어당길 수 있게 하는 구조이다. 이런 턱의 움직임과 톱날이 있는 강한 이빨의 기능이 더해져 한 번에 많은 살점을 베어 물 수 있었으며, 치악력은 110,000~180,000N에 달해 공격당한 대상에게 치명적인 쇼크를 일으켰을 것이다.

메갈로돈의 외형에 대한 한 가지 해석은 튼튼한 외형의 상어였으며, 백상아리와 비슷한 체형을 가졌을 것이라는 것이다. 턱은 백상아리보다 둔하고 넓었을 것이며, 지느러미 또한 모양은 비슷하지만 크기 때문에 더 두꺼웠을 것이다. 작고 움푹 들어간 눈을 가졌다는 점에서 돼지 눈과 같은 모습을 했을 수도 있다.^[33]

다른 해석은 메갈로돈이 고래상어(''Rhincodon typus'') 또는 돌묵상어(''Cetorhinus maximus'')와 유사했을 것이라는 것이다. 꼬리지느러미는 초승달 모양이었을 것이고, 뒷지느러미와 두 번째 등지느러미는 작았을 것이며, 꼬리지느러미 양쪽에 미병 기룡이 존재했을 것이다. 이러한 체형은 고래, 참치, 기타 상어와 같은 다른 대형 수생 동물에서 흔히 볼 수 있으며, 수영 시 항력을 줄이기 위한 것이다. 머리 모양은 종에 따라 다를 수 있는데, 항력 감소 적응의 대부분은 동물의 꼬리 부분에 집중되어 있기 때문이다.^[58]

메갈로돈의 유해와 함께 발견된 인접 비늘은 최대 0.3mm 폭이며, 넓게 간격을 둔 용골을 가지고 있다.^[30]

현대의 연골상어류를 기반으로 한 ''O. megalodon''의 골격 복원, 알려진 요소가 강조됨

메갈로돈은 화석 기록에서 이빨, 척추골, 그리고 분변으로 표현된다.^[33]^[64] 모든 상어와 마찬가지로 메갈로돈의 골격은 뼈가 아닌 연골로 구성되어, 대부분의 화석 표본은 보존 상태가 좋지 않다.^[62] 큰 치열을 지탱하기 위해 메갈로돈의 턱은 희고 비교적 가느다란 치열을 가진 백상아리의 턱보다 더 크고, 튼튼하며, 강력하게 발달했을 것이다. 그 연골성 두개골은 백상아리의 두개골보다 더 튼튼하고 견고했을 것이다. 지느러미는 더 큰 크기에 비례했다.^[33]

몇몇 화석 척추뼈가 발견되었다. 가장 주목할 만한 예는 1926년 벨기에 앤트워프주에서 발굴된 단일 표본의 부분적으로 보존된 척추이다. 그것은 150개의 척추 중심체로 구성되어 있다. 상어의 척추는 훨씬 더 커졌을 수 있으며, 표본에 대한 정밀 조사를 통해 알려진 상어의 표본보다 더 높은 척추 수를 가지고 있으며, 아마도 200개 이상의 중심체를 가졌을 가능성이 있음이 밝혀졌다. 백상아리만이 그에 근접했다.^[33] 메갈로돈의 또 다른 부분적으로 보존된 척추는 1983년 덴마크의 그람 층에서 발굴되었으며, 이는 20개의 척추 중심체로 구성되어 있다.^[63]

메갈로돈의 분변 유해는 나선형이며, 이는 상어가 현존하는 연골상어류와 유사한 나선형 판막, 즉 아랫 창자의 코르크 마개 모양 부분을 가졌을 수 있음을 나타낸다. 미오세 분변 유해는 사우스캐롤라이나주 보퍼트군에서 발견되었으며, 그중 하나는 14cm였다.^[64]

고트프리드와 동료들은 메갈로돈의 전체 골격을 재구성했으며, 이는 나중에 미국 캘버트 해양 박물관과 이지코 남아프리카 박물관에 전시되었다.^[33]^[65] 이 재구성은 11.3m 길이이며, 개체 발생 변화를 기반으로 성숙한 수컷을 나타낸다.^[33] 백상아리가 일생 동안 겪는 변화를 기반으로 한다.^[33]

메갈로돈은 역대 최대의 포식성 어류로 여겨지지만, 메갈로돈의 크기는 대부분 이빨로 추정되는 등 단편적인 유해에서만 알려져 있어 그 모습이나 최대 크기는 불명이다. 백상아리, 고래상어, 돌묵상어, 뱀상어 중 어느 종과 유사한지에 대해 과학자들 사이에서 의견이 분분하다.

전장은 최대 개체 추정치로 최대 10미터^[139], 약 13미터^[140], 약 15미터^[141], 또는 그 이상^[142]^[147]^[143] ^[144] ^[145] 등으로 변동이 있다. 더욱 거대한 20미터 설^[146]이나 40미터 설은 모든 이빨이 최대 화석으로 구성되어 있다고 복원한 것으로, 현재는 부정되고 있다. 상어는 연골어류이며, 화석에는 통상 이빨만 남는다. 따라서 화석만으로는 정확한 생전의 모습을 복원하기 어려우며, 현행 생태 복원도는 모두 상상에 의한 것이며, 각 학자나 사용된 산출 방법에 따라 의견이 갈린다^[139] (현생 근연종의 비율을 참고한 산출은 최대 18m^[147]). 해역별로 크기 차이가 존재했다는 설도 있으며, 그 경우 평균을 10.5m로 계산하기도 한다^[148]^[149]。

어쨌든, 현생 백상아리 (최대 개체 추정치 약 6.0미터)보다 크고, 각 가설을 통합하면 현생 어류에서는 돌묵상어나 고래상어에 가까운 크기이다.

큰 턱은 108,500~182,200 뉴턴의 씹는 힘을 발휘했을 것으로 추정된다^[150]。 이빨은 두껍고 튼튼하여 먹이를 잡고 뼈를 부수도록 만들어졌다.

4. 생태

메갈로돈은 최상위 포식자로서 해양 생태계 구조에 큰 영향을 미쳤을 것으로 보인다.^[90]^[92] 화석 증거는 메갈로돈과 고래류 및 기타 해양 포유류의 출현 및 다양화 사이에 상관관계가 있음을 보여준다.^[25]^[90]

신생대 제3기 시신세(약 5,500만 년 전 ~ 약 3,800만 년 전)에 등장한 고래는 중신세 (약 2,300만 년 전 ~ 약 500만 년 전)에 다양한 종류로 진화하여 개체수도 증가했으며, 현재의 이빨고래와 수염고래의 대부분은 중신세 말기에 등장했다.

메갈로돈은 매우 경쟁적인 환경에 직면했다.^[90] 특히 고래를 잡아먹는 이빨고래 (특히 대형 향유고래와 스콰로돈과)와 동시대에 존재했으며, 이들 역시 당시의 최상위 포식자로서 메갈로돈과 경쟁 관계에 있었다.^[90] 일부는 13.5m에서 17.5m에 달하는 ''리비아탄''과 같은 거대한 크기에 도달했다. 후기 마이오세인 약 1100만 년 전에 대형 포식성 고래류는 개체 수와 다양성에서 상당한 감소를 겪었으며, 플리오세에는 ''오르키누스 시토니엔시스''와 같은 다른 종이 이 틈새를 채웠을 수도 있다.^[65]^[95]^[96]^[97]

메갈로돈은 동시대의 백상아리에게 경쟁적 배제를 가했을 수 있는데, 화석 기록은 다른 상어 종들이 주로 당시 더 차가운 물을 유지함으로써 메갈로돈이 서식하는 지역을 피했음을 나타낸다.^[99]^[25]

4. 1. 서식지

메갈로돈은 전 세계에 분포했으며,^[19]^[54] 유럽, 아프리카, 아메리카, 호주 등 세계 여러 지역에서 화석이 발굴되었다.^[25]^[83] 가장 흔하게 아열대에서 온대 위도에서 발견되었다.^[19]^[25] 북위 55도까지 발견되었으며, 추정되는 허용 온도 범위는 1°C에서 24°C였다. 이는 큰 상어가 기초 대사율을 보존하여 주변 물보다 높은 체온을 유지하는 생리적 능력인 중온성을 통해 이러한 저온을 견딜 수 있었을 것이다.^[19]

메갈로돈은 얕은 연안 해역, 연안 용승 지역, 늪지 연안 석호, 모래 연안, 원해 심해 환경 등 다양한 해양 환경에 서식했으며, 이동하는 생활 방식을 보였다. 성체 메갈로돈은 얕은 수역 환경에서는 흔하지 않았으며, 주로 원해 지역에 서식했다. 메갈로돈은 특히 생애 주기의 다른 단계에서 연안과 해양 사이를 이동했을 수 있다.^[58]^[80]

화석 유해는 남반구에서 표본의 평균 크기가 북반구보다 더 크다는 경향을 보이며, 평균 길이가 각각 11.6m에서 9.6m이고, 태평양에서도 대서양보다 더 커서 평균 길이가 각각 10.9m에서 9.5m이다.

4. 2. 먹이

메갈로돈은 거대한 몸집을 유지하기 위해 왕성하게 먹이를 먹었을 것으로 추정된다. 이빨 화석이 고래 화석이 발견되는 곳과 겹치고, 메갈로돈에게 공격당한 고래류나 듀공류의 화석이 발견되는 것으로 보아, 브리그모파이세터와 같은 거대한 해양 포유류를 주로 먹었을 것으로 보인다. 당시 바닷속에는 다양한 종류의 생물이 살고 있었고, 그만큼 먹이가 될 수 있는 많은 해양 포유류도 많이 번성했기 때문에 메갈로돈도 크게 번성할 수 있었다.^[44] 최근 발견된 화석 증거에 따르면 메갈로돈이 연안에서 새끼를 키웠을 가능성도 제기되었다.

상어는 보통 기회주의적 포식자이지만, 메갈로돈은 거대한 크기, 빠른 속도로 헤엄치는 능력, 강력한 턱과 인상적인 먹이 섭취 능력을 갖추고 있어 다양한 동물을 잡아먹을 수 있는 최상위 포식자였다. 오토두스 메갈로돈은 아마도 존재했던 가장 강력한 포식자 중 하나였을 것이다. 멸종 및 현존하는 판새류 상어와 가오리의 칼슘 동위원소 연구에 따르면 메갈로돈은 동시대의 백상아리보다 더 높은 영양 단계에서 먹이를 섭취했다.^[66]

화석 증거에 따르면 메갈로돈은 돌고래, 작은 고래, 케토테리드, 스쿠알로돈류 (상어 이빨 돌고래), 향유고래, 북극고래, 수염고래와 같은 많은 고래류 종을 잡아먹었다.^[68]^[70]^[67] 이 외에도 물개, 바다소, 바다거북도 표적으로 삼았다.^[80] 이 상어는 기회주의적이고 어식성이었으며, 작은 물고기와 다른 상어도 공격했을 것이다.^[68] 많은 고래 뼈에서 이빨에 의해 생긴 것으로 보이는 깊은 상처가 발견되었다.^[25] 다양한 발굴 조사에서 메갈로돈 이빨이 씹힌 고래 잔해 근처에서 발견되었고,^[25]^[65] 때로는 직접적으로 연관되기도 했다.^[69]

메갈로돈의 먹이 생태는 현대의 백상아리처럼 나이와 지역에 따라 달랐던 것으로 보인다. 페루 해안의 성체 메갈로돈 개체군은 자신과 같은 크기의 큰 고래보다는 2.5m에서 7m의 케토테리 고래와 다른 작은 먹이를 주로 표적으로 삼았을 가능성이 높다.^[70] 한편, 어린 메갈로돈은 물고기를 주로 먹었을 가능성이 높다.^[79]^[71]

상어는 종종 큰 먹잇감을 사냥하기 위해 복잡한 사냥 전략을 사용한다. 백상아리의 사냥 전략은 메갈로돈이 큰 먹이를 사냥한 방식과 유사할 수 있다.^[72] 고래 화석에 남은 메갈로돈의 이빨 자국은 메갈로돈이 백상아리와는 다른 사냥 전략을 사용하여 큰 먹이를 사냥했음을 시사한다.^[68]

9m 길이의 미확인된 마이오세 수염고래 유해는 공격 행동을 정량적으로 분석할 수 있는 첫 번째 기회를 제공했다. 먹이의 배를 노리는 백상아리와 달리, 메갈로돈은 튼튼한 뼈를 물어뜯도록 적응된 두꺼운 이빨을 사용하여 심장과 폐를 노렸을 가능성이 높으며, 이는 고래 유해의 갈비뼈와 다른 튼튼한 뼈 부위에 남은 이빨 자국에서 알 수 있다.^[68] 또한, 공격 패턴은 크기가 다른 먹이에 따라 다를 수 있다. 예를 들어, 일부 작은 고래류, 즉 케토테리안의 화석 유해는 척추 압박 골절을 바탕으로, 죽여서 잡아먹기 전에 아래에서 큰 힘으로 들이받았음을 시사한다.^[72]

포식성 향유고래를 공격하기 위한 별도의 사냥 전략이 존재했을 가능성이 있다는 증거도 있다. 노스캐롤라이나주 뉴트리엔 오로라 인산염 광산에서 발견된, ''아크로피세테르''와 매우 유사한, 미확인 4m 피세테로이드의 이빨은 메갈로돈 또는 ''O. 추부텐시스''가 치명적인 물기를 가하기 위해 향유고래의 머리를 노렸을 수 있음을 시사한다. 이빨 자국이 이빨 뿌리에서 발견되었다는 사실은 상어가 물면서 고래의 턱을 부러뜨렸다는 것을 시사하며, 이는 물기의 힘이 매우 강력했음을 보여준다. 이 화석은 또한 화석 기록에서 향유고래와 오토돈티드 상어 사이의 적대적 상호 작용이 기록된 최초의 사례이다.^[73]

플라이오세 동안 더 큰 고래류가 나타났다.^[74] 메갈로돈은 이러한 대형 고래에 대처하기 위해 사냥 전략을 더욱 개선한 것으로 보인다. 플라이오세에서 발견된 대형 고래의 수많은 화석화된 가슴지느러미 뼈와 꼬리 척추에서 메갈로돈의 이빨 자국이 발견되었는데, 이는 메갈로돈이 큰 고래를 죽이고 잡아먹기 전에 움직이지 못하게 했을 것이라는 것을 시사한다.^[42]^[68]

메갈로돈은 매우 경쟁적인 환경에 직면했다.^[90] 먹이 사슬의 최상위에 위치했기 때문에^[91] 해양 생태계 구조에 상당한 영향을 미쳤을 것이다.^[90]^[92] 화석 증거는 메갈로돈과 고래류 및 기타 해양 포유류의 출현 및 다양화 사이의 상관관계를 나타낸다.^[25]^[90] 어린 메갈로돈은 작은 고래류가 풍부한 서식지를 선호했고, 성체 메갈로돈은 큰 고래류가 풍부한 서식지를 선호했다. 이러한 선호도는 올리고세에 나타난 직후에 발달했을 수 있다.^[25]

메갈로돈은 고래를 잡아먹는 이빨고래 (특히 대형 향유고래와 스콰로돈과)와 동시대에 존재했으며, 이들 역시 당시의 최상위 포식자였고 경쟁을 제공했다.^[90] 일부는 13.5m에서 17.5m로 추정되는 ''리비아탄''과 같은 거대한 크기에 도달했다. 노스캐롤라이나주 리크릭 광산에서 발견된 이러한 향유고래류의 미확인 종의 화석 이빨은 최대 몸길이가 8m에서 10m이고 최대 수명이 약 25년임을 나타낸다. 이는 최대 65년까지 사는 비슷한 크기의 현대 범고래와는 매우 다른데, 후자는 최상위 포식자인 반면, 이러한 향유고래류는 메갈로돈이나 ''리비아탄''과 같은 더 큰 종의 포식 대상이었음을 시사한다.^[93] 후기 마이오세인 약 1100만 년 전에 대형 포식성 고래류는 개체 수와 다양성에서 상당한 감소를 겪었다. 플리오세에는 화석 범고래인 ''오르키누스 시토니엔시스''와 같은 다른 종이 이 틈새를 채웠을 수 있는데, 이들은 무리 포식자였을 수 있으며, 자신보다 더 큰 먹이를 목표로 삼았을 수 있지만,^[65]^[95]^[96]^[97] 이 추론은 논쟁의 여지가 있으며,^[108] 아마도 해양 포유류 전문 사냥꾼이라기보다는 일반적인 포식자였을 것이다.^[98]

메갈로돈은 동시대의 백상아리에게 경쟁적 배제를 가했을 수 있는데, 화석 기록은 다른 상어 종들이 주로 당시 더 차가운 물을 유지함으로써 메갈로돈이 서식하는 지역을 피했음을 나타낸다.^[99]^[25] 플리오세의 바하칼리포르니아와 같이 서식지가 겹치는 것으로 보이는 지역에서는 메갈로돈과 백상아리가 서로 다른 이동성 먹이를 따라 일 년 중 다른 시기에 해당 지역을 차지했을 가능성이 있다.^[25]^[100] 메갈로돈은 또한 동시대의 상어와 마찬가지로 카니발리즘 경향이 있었을 것이다.^[101]

신생대 제3기 시신세 (약 5,500만 년 전 ~ 약 3,800만 년 전)에 등장한 고래는 중신세 (약 2,300만 년 전 ~ 약 500만 년 전)에 다양한 종류로 진화하여 개체수도 증가했다. 현재의 이빨고래와 수염고래의 대부분은 중신세 말기에 등장했다. 이러한 중신세부터 선신세에 걸쳐 척추동물이 풍부했을 것으로 여겨지는 온난한 해역이 있었던 지역의 지층에서 고래와 함께 메갈로돈의 화석이 대량으로 발견되고 있으며, 대형 고래의 척추와 지느러미 뼈의 화석에는 톱날 모양의 가장자리가 특징적인 메갈로돈의 이빨에 의한 물린 자국이 발견되므로, 메갈로돈은 고래류 등을 포식했음을 알 수 있다.

4. 3. 사냥 전략

상어는 종종 큰 먹잇감을 사냥하기 위해 복잡한 사냥 전략을 사용한다. 백상아리의 사냥 전략은 메갈로돈이 큰 먹이를 사냥한 방식과 유사할 수 있다.^[72] 그러나 고래 화석에 남은 메갈로돈의 이빨 자국은 메갈로돈이 백상아리와는 다른 사냥 전략을 사용했음을 시사한다.^[68]

미확인된 마이오세 수염고래 유해 분석 결과, 메갈로돈은 먹이의 배를 노리는 백상아리와 달리 튼튼한 뼈를 물어뜯도록 적응된 두꺼운 이빨을 사용하여 심장과 폐를 노렸을 가능성이 높다. 이는 고래 유해의 갈비뼈와 다른 튼튼한 뼈 부위에 남은 이빨 자국에서 알 수 있다.^[68]

공격 패턴은 먹이 크기에 따라 달랐을 수 있다. 일부 작은 고래류(케토테리안) 화석은 척추 압박 골절을 통해, 메갈로돈이 이들을 죽이기 전에 아래에서 큰 힘으로 들이받았음을 보여준다.^[72]

또한, 포식성 향유고래를 공격하기 위한 별도의 사냥 전략이 존재했을 가능성이 있다. 노스캐롤라이나주에서 발견된 미확인 향유고래 이빨 화석에는 메갈로돈 또는 ''O. 추부텐시스''가 향유고래의 머리를 노려 치명적인 물기를 가했을 가능성을 보여주는 이빨 자국이 남아 있다. 이빨 자국의 위치는 상어가 먹기에 영양가가 높은 부위가 아닌 턱보다 포식성 공격과 더 일치하며, 이빨 뿌리에서 발견되었다는 사실은 상어가 물면서 고래의 턱을 부러뜨렸을 정도로 강력한 힘을 가했음을 시사한다.^[73]

플라이오세 동안 더 큰 고래류가 나타나자,^[74] 메갈로돈은 대형 고래를 사냥하기 위해 전략을 더욱 개선한 것으로 보인다. 플라이오세에서 발견된 대형 고래의 가슴지느러미 뼈와 꼬리 척추에서 메갈로돈의 이빨 자국이 발견되었는데, 이는 메갈로돈이 큰 고래를 죽이기 전에 먼저 움직이지 못하게 했을 것이라는 점을 시사한다.^[42]^[68]

5. 멸종

플라이스토세 초기부터 빙하기가 시작되면서 해양 생태계 정점에 있던 메갈로돈은 점차 사라졌다. 당시 지방층이 있던 고래는 극지방에서 살 수 있었지만, 상어류는 고래보다 피하지방층이 적어 적도 부근으로 이동했다. 그 결과 지방이 부족한 상어는 적도 지방에 몰리면서 먹이가 부족해 멸종했다는 설이 있다.

신비동물학자나 일부 사람들은 메갈로돈이 깊은 바다 어딘가에 এখনো 살고 있다고 믿지만, 얕은 바다에 주로 서식했던 메갈로돈이 깊은 바다에 살 가능성은 적다.

지구는 메갈로돈이 존재했던 기간 동안 해양 생물에 영향을 주는 여러 변화를 겪었다. 올리고세(3500만 년 전)에 시작된 냉각 추세는 극지방의 빙결로 이어졌다. 중앙아메리카 해로의 폐쇄와 테티스 해의 변화 등 지질학적 사건은 해류와 강수량을 변화시켜 해양 냉각에 기여했다. 걸프 스트림의 정체는 영양분이 풍부한 물이 주요 해양 생태계에 도달하는 것을 막아 메갈로돈의 먹이에 부정적인 영향을 미쳤을 수 있다. 신생대 시대에서 가장 큰 해수면 변동은 약 500만 년에서 1만 2천 년 전 사이의 플리오-플라이스토세에 발생했는데, 이는 극지방의 빙하 확장으로 인해 해안 환경에 부정적인 영향을 미쳤고, 다른 여러 해양 거대 동물 종과 함께 멸종에 기여했을 수 있다.^[106] 이러한 해양학적 변화, 특히 해수면 하강은 메갈로돈에게 적합한 얕고 따뜻한 물의 번식지를 제한하여 번식을 방해했을 수 있다.^[103] 번식 지역은 많은 상어 종의 생존에 매우 중요한데, 부분적으로는 어린 개체를 포식으로부터 보호하기 때문이다.^[102]^[79]

메갈로돈의 서식지가 더 추운 해역으로 확장되지 않았던 것으로 보아, 상당한 양의 신진대사 열을 유지할 수 없었을 수 있으며, 따라서 서식지가 축소되는 더 따뜻한 해역으로 제한되었을 수 있다.^[103]^[67]^[105] 화석 증거는 플리오세 동안 수온이 크게 감소한 전 세계 지역에서 메갈로돈이 부재했음을 확인시켜준다.^[25] 그러나 시간 경과에 따른 메갈로돈 분포 분석 결과, 온도 변화가 멸종에 직접적인 역할을 하지 않았다는 것을 시사한다. 미오세와 플리오세 동안의 분포는 온난화 및 냉각 추세와 상관관계가 없었으며, 플리오세 동안 개체수와 분포가 감소했지만, 메갈로돈은 더 추운 위도에 서식할 수 있는 능력을 보였다. 메갈로돈은 평균 기온 12°C에서 27°C 범위의 지역에서 발견되었으며, 전체 범위는 1°C에서 33°C로, 적합한 서식지의 전반적인 범위가 발생한 온도 변화에 크게 영향을 받지 않았음을 나타낸다.^[19] 이는 메갈로돈이 중온성 동물이라는 증거와 일치한다.^[46]

해양 포유류는 미오세에 가장 큰 다양성을 보였는데,^[25] 멸종된 6개 속만 존재하는 것과 비교하여 20개 이상의 미오세 속을 가진 수염고래가 그 예시이다.^[104] 이러한 다양성은 메갈로돈과 같은 최상위 포식자를 지원하는 이상적인 환경을 제공했다.^[25] 미오세 말에 많은 수염고래류 종이 멸종되었으며,^[90] 생존한 종은 더 빠른 수영을 할 수 있었고, 따라서 더 잡기 어려운 먹잇감이었을 수 있다.^[58] 게다가 중앙 아메리카 해로가 폐쇄된 후 열대 고래의 다양성과 개체수가 감소했다.^[105] 메갈로돈의 멸종은 많은 작은 수염고래 계통의 감소와 상관관계가 있으며, 이는 메갈로돈이 이들을 먹이로 삼았을 가능성을 시사한다.^[70] 또한, 플라이오세 동안 발생한 해양 거대 동물 멸종은 해양 포유류의 55%, 바닷새의 35%, 상어의 9%, 바다거북의 43%를 포함한 모든 대형 해양 종의 36%를 제거한 것으로 밝혀졌다. 이 멸종은 내온성 동물과 중온성 동물을 변온성 동물에 비해 선택적으로 멸종시켰으며, 이는 먹이 공급 감소^[106]에 의한 것임을 암시하며, 따라서 메갈로돈이 중온성인 것과 일치한다.^[46] 메갈로돈은 감소하는 해양 식량 자원으로 자체를 유지하기에는 너무 컸을 수 있다.^[103] 플라이오세 동안의 해양 냉각은 메갈로돈이 극지방에 접근하는 것을 제한하여, 그곳으로 이동한 대형 고래를 빼앗았을 수 있다.^[105]

미오세에 등장한 대형 이빨고래류, 예를 들어 대형 포식성 향유고래와 플라이오세의 ''범고래'' 속의 구성원(즉, ''Orcinus citoniensis'')^[90]^[94]과의 경쟁은 메갈로돈의 감소와 멸종에 기여한 것으로 추정된다.^[19]^[58]^[103]^[107] 범고래아과는 ''O. citoniensis''가 이탈리아의 플라이오세에서 보고되면서 중기 플라이오세에 등장했으며,^[94]^[109] 유사한 형태가 영국과 남아프리카의 플라이오세에서 보고되었으며,^[94] 이는 이러한 돌고래가 고위도에서 점점 더 만연하는 저온의 온도에 대처할 수 있는 능력을 나타낸다.^[94] 이러한 돌고래는 일부 연구에서 대형 포식자로 추정되었지만,^[19] 면밀한 검토 결과 이러한 돌고래는 대형 포식자가 아니며 작은 물고기를 먹은 것으로 밝혀졌다.^[109] 반면에, ''리비아탄''과 같은 거대한 대형 포식성 향유고래는 약 500만 년 전 호주와 남아프리카에서 마지막으로 보고되었다.^[110]^[111]^[112] ''호플로케투스''와 ''스칼디케투스''와 같은 다른 종은 현대 범고래와 유사한 틈새를 차지했지만, 이러한 형태의 마지막 종은 플라이오세 동안 사라졌다.^[113]^[109] ''범고래'' 속의 구성원은 플라이스토세에 이르러 대형 포식자가 되었다.^[109]

고생물학자 로버트 보세네커와 그의 동료들은 메갈로돈의 화석 기록을 탄소 연대 측정 오류에 대해 재검토했으며, 약 350만 년 전에 멸종되었다고 결론 내렸다.^[108] 보세네커와 그의 동료들은 또한 기후 변화로 인해 메갈로돈이 분포 지역이 단편화되었으며,^[108] 백상아리와의 경쟁이 감소와 멸종에 기여했을 수 있다고 제안한다.^[108] 백상아리와의 경쟁은 다른 연구에서도 요인으로 추정되지만,^[114]^[19]^[3] 이 가설은 추가적인 검토가 필요하다.^[115] 기후 변화 및 열적 제한, 먹이 개체군 붕괴, 백상아리와의 자원 경쟁을 포함한 여러 가지 복합적인 환경적 및 생태학적 요인이 메갈로돈의 감소와 멸종에 기여한 것으로 여겨진다.^[3]

메갈로돈의 멸종은 해양 생태계의 추가적인 변화를 위한 무대를 마련했다. 수염고래의 평균 체형은 멸종 이후 상당히 증가했지만, 이는 다른 기후 관련 원인 때문일 수 있다.^[116] 반대로 수염고래 크기의 증가는 메갈로돈의 멸종에 기여했을 수 있는데, 그 이유는 메갈로돈이 더 작은 고래를 선호했을 수 있기 때문이다. 대형 고래 종에 남겨진 물린 자국은 상어가 시체를 뜯어먹은 흔적일 수 있다. 메갈로돈은 ''Piscobalaena nana''와 같은 더 작은 고래 종과 공동멸종되었을 수 있다.^[117] 메갈로돈의 멸종은 당시 다른 최상위 포식자, 예를 들어 백상아리와 같은 종에 긍정적인 영향을 미쳤으며, 메갈로돈이 사라진 지역으로 확산되기도 했다.^[19]^[114]^[118]

기존의 설에서는 메갈로돈은 신세 (약 600만 년 전 ~ 약 200만 년 전) 중기에 멸종했다고 여겨진다. 이는 대륙붕의 해수 온도 저하와 고래가 한랭한 해역으로 이동한 것에 의해, 그 생태적 지위가 존재할 수 없게 되었기 때문이라고 여겨진다. 변온동물인 상어는 항온동물인 고래처럼 저온 환경에 적응할 수 없다.

2019년에 미국의 학회지에 게재된 찰스턴 대학교 등의 연구자들로 구성된 연구팀의 연구 논문에 따르면, 메갈로돈의 멸종 시기는 화석 조사를 통해 360만 년 전이며, 그 주요 원인을 백상아리(호오지로자메)와의 생존 경쟁에서 패배했기 때문이라고 보고 있다.^[152]

6. 한국에서의 메갈로돈

한국에서는 메갈로돈 화석이 발견된 사례가 아직 보고되지 않았다. 하지만 일본에서는 메갈로돈 화석이 발견된 적이 있다. 1989년 사이타마현에서는 거의 완전한 형태의 메갈로돈 이빨 화석 세트가 발견되었는데, 이는 73개의 위아래 턱 이빨을 모두 포함하고 있어 매우 희귀한 사례로 꼽힌다.^[153] 사이타마 현립 자연 박물관에는 이 화석을 바탕으로 복원한 메갈로돈 턱 모형이 전시되어 있다. 이 모형은 백상아리(카르카로돈 속)를 기준으로 전체 길이 12미터의 개체로 추정하여 복원한 것이다.^[153] 일본에서는 메갈로돈 이빨 화석이 오랫동안 텐구의 발톱으로 여겨지기도 했다.

7. 대중문화 속 메갈로돈

메갈로돈은 영화와 소설을 포함한 많은 소설 작품에서 묘사되었으며, 바다 괴물과 관련된 소설의 인기 있는 주제로 남아있다.^[119] 1959년 동물학자 블라디미르 체르네츠키는 영국 해군의 HMS 챌린저가 1873년에 발견한 메갈로돈 이빨을 약 11,000~24,000년 전의 것이라고 잘못 연대 측정했다.^[120] 하지만 이는 이산화 망간 껍질 침전물에 의해 보존되어 분해율이 낮아지고 화석화 과정에서 흰색을 유지했기 때문일 가능성이 높다. 화석 메갈로돈 이빨의 색상은 옅은 흰색에서 짙은 갈색, 회색, 파란색까지 다양할 수 있으며, 일부 화석 이빨은 더 젊은 지층에 재퇴적되었을 수 있다. 메가마우스 상어와 유사하게, 메갈로돈이 깊은 곳에서 잡히지 않고 살아남을 수 있다는 주장은, 상어가 따뜻한 연안 해역에 살았고 춥고 영양분이 부족한 심해 환경에서 생존할 수 없었을 것이기 때문에 가능성이 낮다.^[121]^[122]

바다에서 항해하는 세 개의 돛대를 가진 배 그림 — 영국 해군의 HMS 챌린저는 약 11,000~24,000년 전으로 잘못 연대 측정된 메갈로돈 이빨을 발견했다.

메갈로돈이 현대 시대까지 살아남는다는 현대 소설은 1997년 스티브 알텐의 소설 ''메가: 딥 테러 소설''과 그 후속작에 의해 개척되었다. 메갈로돈은 이후 2002년 비디오용 영화 ''샤크 어택 3: 메갈로돈''과 1997년 책을 기반으로 하여 박스 오피스에서 5억달러 이상을 벌어들인 2018년 영화 ''더 메가''와 같은 영화에 등장하기 시작했다.^[120]^[123]

애니멀 플래닛의 다큐픽션 ''인어: 발견된 신체''는 160만 년 전 인어 무리와 메갈로돈의 만남을 포함했다.^[124] 이후 2013년 8월 디스커버리 채널은 연례 샤크 위크 시리즈를 또 다른 텔레비전 영화인 ''메갈로돈: 몬스터 상어 생존''으로 시작했는데,^[125] 이 영화는 메갈로돈이 여전히 살아있다는 것을 시사하기 위해 주장을 제시하는 논란이 많은 다큐픽션이었다. 이 프로그램은 완전한 허구이고 허구적인 특성을 부적절하게 공개하지 않았다는 이유로 비판을 받았다. 예를 들어, 묘사된 모든 소위 과학자는 유료 배우였으며, 다큐멘터리 자체에는 허구라는 공개가 없었다. 디스커버리의 여론 조사에서 다큐멘터리 시청자의 73%는 메갈로돈이 멸종되지 않았다고 생각했다. 2014년, 디스커버리는 ''몬스터 상어 생존''을 재방송하고, 새로운 1시간 프로그램인 ''메갈로돈: 새로운 증거'', 그리고 ''어둠의 상어: 잠수함의 분노''라는 추가 허구 프로그램과 함께 방영하여 미디어 매체와 과학계로부터 더 많은 반발을 초래했다.^[68]^[126]^[127]^[128] 과학자들의 비판에도 불구하고, ''메갈로돈: 몬스터 상어 생존''은 큰 시청률 성공을 거두어 480만 명의 시청자를 얻었으며, 이는 그 시점까지 샤크 위크 에피소드 중 가장 많은 시청자 수였다.^[129]

메갈로돈 이빨은 노스캐롤라이나주의 주 화석이다.^[130] 메갈로돈은 해양 픽션을 무대로 한 영화나 소설 등에 종종 등장하며, "바다의 괴물"로서의 측면으로 인기를 얻고 있다.^[154]

영상 작품으로는 BBC가 제작한 다큐멘터리 『''Sea Monsters''』(속 타임 슬립! 공룡 시대 고대의 바다로)에서 2003년에 메갈로돈을 테마로 한 영상이 방송되었으며, 당시의 위험 생물로 소개되었다.^[155] 미국의 케이블 TV 채널 히스토리에서 방송된 『쥬라기 파이트 클럽』의 제5회 방송에서는 메갈로돈과 리비아카멜루스의 싸움에 대해 그려졌다.^[156] 일본에서는 『가면라이더 리바이스』에 등장하는 메갈로돈 게놈이 메갈로돈을 모티브로 하고 있다.^[157]

영화 작품으로는 『딥 라이징 컨퀘스트』(2002년), 메가 샤크 시리즈(『메가 샤크 VS 자이언트 옥토퍼스』(2009년), 『메가 샤크 VS 크로커사우루스』(2010년), 『메가 샤크 VS 메카 샤크』(2014년), 『메가 샤크 VS 그레이트 타이탄』(2015년), 『더 메가(MEG ザ・モンスター)』(2018년), 『더 메갈로돈(2018년)』, 『더 메갈로돈 괴수 대역습』(2022년), 『메가로돈 2(MEG ザ・モンスターズ2)』(2023년) 등의 해양 재난 액션 영화에서 메갈로돈이 그려지고 있다.^[154]^[158]

게임에서는 2015년에 공개된 오픈 월드형 액션 게임 『ARK: Survival Evolved』 등에 등장하고 있다.^[159]

참조

_[1] 서적 Recherches sur les poissons fossiles https://www.biodiver[...] Imprimerie de Petitpierre
_[2] 논문 Historical and nomenclatural remarks on some megatoothed shark teeth (Elasmobranchii, Otodontidae) from the Cenozoic of New Jersey (U.S.A.) https://www.research[...]
_[3] 웹사이트 "Otodus'' (''Megaselachus'') ''megalodon'' (Agassiz, 1837)" http://shark-referen[...] 2017-10-24
_[4] 서적 Maryland Geological Survey https://www.google.c[...] Johns Hopkins University
_[5] 논문 Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America https://www.google.c[...]
_[6] 논문 Integrated geology, paleontology, and archaeology: Native American use of fossil shark teeth in the Chesapeake Bay region https://www.jstor.or[...]
_[7] 학위논문 A Use-Wear and Functional Analysis of Precontact Shark Teeth Assemblages from Florida https://diginole.lib[...] Florida State University
_[8] 웹사이트 Hopewell Culture National Historical Park Sharks Teeth HOCU - 2832 and 4222 https://www.nps.gov/[...]
_[9] 서적 Toxicology of the Middle Ages and Renaissance
_[10] 서적 The History of Fossils over Centuries
_[11] 웹사이트 How the Dissection Of A Shark's Head Revealed The True Nature Of Fossils https://www.forbes.c[...] 2016-01-14
_[12] 웹사이트 Nicholas Steno https://ucmp.berkele[...]
_[13] 논문 Historical Point of View: Fish Tales: Attributing the First Illustration of a Fossil Shark's Tooth to Richard Verstegan (1605) and Nicolas Steno (1667) https://www.jstor.or[...]
_[14] LSJ μεγάλος
_[15] LSJ ὀδών
_[16] 서적 Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History), Part I. Containing the Elasmobranchii https://www.biodiver[...] British Museum (Natural History)
_[17] 논문 Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records
_[18] 논문 An associated specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on Carcharodon interrelationships http://www.thefossil[...] 2017-11-06
_[19] 논문 Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms
_[20] 논문 When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record
_[21] 논문 A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the 'megatoothed' clade
_[22] 논문 The size of the megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), revisited
_[23] 논문 Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth
_[24] 논문 Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru
_[25] 서적 Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias Academic Press
_[26] 논문 The transition between Carcharocles chubutensis and Carcharocles megalodon (Otodontidae, Chondrichthyes): lateral cusplet loss through time
_[27] 논문 Speciation in the fossil record
_[28] 서적 Handbook of Paleoichthyology Friedrich Pfeil
_[29] 논문 Cenomanian–Campanian (Late Cretaceous) mid-palaeolatitude sharks of Cretalamna appendiculata type http://www.app.pan.p[...]
_[30] 논문 Tessellated calcified cartilage and placoid scales of the Neogene megatooth shark, Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae), offer new insights into its biology and the evolution of regional endothermy and gigantism in the otodontid clade 2023-06-23
_[31] 서적 Megalodon: Hunting the Hunter https://www.google.c[...] PaleoPress
_[32] 논문 Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles http://caribjsci.org[...]
_[33] 서적 Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias https://books.google[...] Academic Press
_[34] 논문 Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama
_[35] 논문 Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions https://palaeo-elect[...] 2021
_[36] 논문 Geographical distribution patterns of ''Carcharocles megalodon'' over time reveal clues about extinction mechanisms
_[37] 논문 Body-size trends of the extinct giant shark ''Carcharocles megalodon'': a deep-time perspective on marine apex predators https://datadryad.or[...]
_[38] 논문 Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna 2015-01-13
_[39] 서적 Sharks of North America. http://worldcat.org/[...] Oxford University Press, USA 2011
_[40] 논문 Stable isotope profiles in whale shark (Rhincodon typus) suggest segregation and dissimilarities in the diet depending on sex and size https://doi.org/10.1[...] 2011-12-01
_[41] 서적 The Story of Life in 25 Fossils: Tales of Intrepid Fossil Hunters and the Wonders of Evolution Columbia University Press 2015-08-25
_[42] 논문 Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite? http://www.bio-nica.[...]
_[43] 논문 Body dimensions of the extinct giant shark ''Otodus megalodon'': a 2D reconstruction
_[44] 논문 The extinct shark ''Otodus megalodon'' was a transoceanic superpredator: Inferences from 3D modeling
_[45] 논문 Is the scaling of swim speed in sharks driven by metabolism?
_[46] 논문 Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks
_[47] 논문 Body, jaw, and dentition lengths of macrophagous lamniform sharks, and body size evolution in Lamniformes with special reference to 'off-the-scale' gigantism of the megatooth shark, ''Otodus megalodon''
_[48] 서적 Sharks: The Animal Answer Guide https://books.google[...] Johns Hopkins University Press
_[49] 논문 Size of the Great White Shark (''Carcharodon'')
_[50] 논문 Malta's Natural Heritage https://www.research[...]
_[51] 논문 Copyright: Cross the Fin Line of Terror
_[52] 논문 An associated specimen of ''Carcharodon angustidens'' (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on ''Carcharodon'' interrelationships http://www.thefossil[...] 2017-11-06
_[53] 논문 The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, ''Carcharodon carcharias'' (Lamniformes: Lamnidae)
_[54] 논문 Sharks and Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Miocene Gatun Formation of Panama http://stri.si.edu/s[...]
_[55] 간행물 A Prehistoric Killer, Buried in Muck https://www.newyorke[...] 2017-12-10
_[56] 웹사이트 For Sale: World's Largest Shark Jaws https://www.livescie[...] LiveScience 2017-08-31
_[57] 논문 Record of ''Carcharocles megalodon'' in the Eastern Guadalquivir Basin (Upper Miocene, South Spain)
_[58] 서적 Megalodon: Hunting the Hunter https://books.google[...] PaleoPress
_[59] 논문 The Description of an Almost Complete Tooth Set of ''Carcharodon megalodon'' from a Middle Miocene Bed in the Saitama Prefecture, Japan
_[60] 논문 A biomechanical model of feeding kinematics for ''Dunkleosteus terrelli'' (Arthrodira, Placodermi) 2009
_[61] 논문 Biomechanical insights into the dentition of megatooth sharks (Lamniformes: Otodontidae)
_[62] 웹사이트 Megalodon Shark Facts and Information: The Details http://www.fossilguy[...] fossilguy.com 2017-09-18
_[63] 논문 "''Carcharodon megalodon'' from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoïn" 1983-11-15
_[64] 논문 Late Eocene Shark Coprolites from the Yazoo Clay in Northeastern Louisiana https://books.google[...]
_[65] 웹사이트 "''C. megalodon'' — Megatooth Shark, ''Carcharodon'' versus ''Carcharocles''" http://www.fossilguy[...] fossilguy.com 2008-01-16
_[66] 논문 Calcium isotopes reveal the trophic position of extant and fossil elasmobranchs
_[67] 논문 Whither the giant white shark? https://www.priweb.o[...]
_[68] 서적 The Story of Life in 25 Fossils Columbia University Press
_[69] 논문 Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation
_[70] 논문 Did the giant extinct shark ''Carcharocles megalodon'' target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru
_[71] 논문 The late Miocene elasmobranch assemblage from Cerro Colorado (Pisco Formation, Peru)
_[72] 논문 A Miocene Cetacean Vertebra Showing a Partially Healed Compression Factor, the Result of Convulsions or Failed Predation by the Giant White Shark, ''Carcharodon megalodon'' http://www.vmnh.net/[...] 2017-10-01
_[73] 논문 Otodus-bitten sperm whale tooth from the Neogene of the Coastal Eastern United States http://app.pan.pl/ar[...] 2021
_[74] 논문 The taxonomic and evolutionary history of fossil and modern balaenopteroid mysticetes
_[75] 서적 Paleobiology and taxonomy of extinct lamnid and otodontid sharks (Chondrichthyes, Elasmobranchii, Lamniformes) https://ufdcimages.u[...]
_[76] 논문 Ontogenetic growth pattern of the extinct megatooth shark Otodus megalodon{{snd}}implications for its reproductive biology, development, and life expectancy
_[77] 웹사이트 Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido http://www.europapre[...] Europa Press Noticias SA 2017-08-29
_[78] 논문 Evolutionary transitions among egg-laying, live-bearing and maternal inputs in sharks and rays
_[79] 논문 Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama
_[80] 논문 Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage https://www.research[...]
_[81] 논문 The Ecphora http://calvertmarine[...]
_[82] 논문 Bone Reactions on a Pliocene Cetacean Rib Indicate Short-Term Survival of Predation Event 2010-08-27
_[83] 논문 A review of the Tertiary fossil Cetacea (Mammalia) localities in Australia
_[84] 논문 Refining the temperature dependence of the oxygen and clumped isotopic compositions of structurally bound carbonate in apatite
_[85] 간행물 "''Carcharocles megalodon''" 2017-08-28
_[86] 뉴스 Young Prince George gifted 23m-year-old tooth from extinct shark found in Malta https://timesofmalta[...] 2020-09-27
_[87] 논문 New example of ''Cosmopolitodus hastalis'' (Lamniformes, Lamnidae) from the Miocene South Korea
_[88] 논문 Miocene Elasmobranchii from the Duho Formation, South Korea
_[89] 논문 A review of vertebrate body fossils from the Korean Peninsula and perspectives http://link.springer[...] 2017
_[90] 논문 The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru
_[91] 논문 Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space
_[92] 논문 Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the ocean http://wormlab.biolo[...] 2011-02-19
_[93] 논문 Living fast and dying young: life history and ecology of a Neogene sperm whale
_[94] 논문 Orcinus orca http://www.science.s[...]
_[95] 논문 Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy
_[96] 서적 Whales, Whaling, and Ocean Ecosystems University of California Press
_[97] 논문 A new marine vertebrate assemblage from the Late Neogene Purisima Formation in Central California, part II: Pinnipeds and Cetaceans https://zenodo.org/r[...]
_[98] 논문 "''Hemisyntrachelus cortesii'' (Cetacea, Delphinidae) from the Pliocene Sediments of Campore Quarry (Salsomaggiori Terme, Italy" https://www.research[...]
_[99] 논문 Megalodon, mako shark and planktonic foraminifera from the continental shelf off Portugal and their age http://dspace.uevora[...]
_[100] 웹사이트 Paleoecology of Megalodon and the White Shark http://www.elasmo-re[...] Biology of Sharks and Rays 2017-10-01
_[101] 논문 Head-Biting Behaviour in Theropod Dinosaurs: Paleopathological Evidence http://www.arca.muse[...]
_[102] 뉴스 Prehistoric Shark Nursery Spawned Giants http://news.discover[...] Discovery News 2013-11-23
_[103] 웹사이트 The Extinction of Megalodon http://www.elasmo-re[...] Biology of Sharks and Rays 2017-08-31
_[104] 논문 The earliest known member of the rorqual–gray whale clade (Mammalia, Cetacea)
_[105] 논문 Late Neogene Oceanographic Change along Florida's West Coast: Evidence and Mechanisms
_[106] 논문 The Pleistocene Marine Megafauna Extinction and its Impact on Functional Diversity https://cronfa.swan.[...]
_[107] 논문 Trophic position of Otodus megalodon and great white sharks through time revealed by zinc isotopes 2022-05-31
_[108] 논문 The Early Pliocene extinction of the mega-toothed shark ''Otodus megalodon'': a view from the eastern North Pacific
_[109] 논문 Systematics, phylogeny and feeding behavior of the oldest killer whale: a reappraisal of Orcinus citoniensis (Capellini, 1883) from the Pliocene of Tuscany (Italy) 2022
_[110] 웹사이트 Huge Tooth Reveals Prehistoric Moby Dick in Melbourne http://www.australas[...] Australasian Science Magazine 2016-04-24
_[111] 뉴스 Move over Moby Dick: Meet Melbourne's own mega whale https://www.smh.com.[...] The Sydney Morning Herald 2016-04-21
_[112] 논문 Early Pliocene fossil cetaceans from Hondeklip Bay, Namaqualand, South Africa
_[113] 논문 Middle/late Miocene hoplocetine sperm whale remains (Odontoceti: Physeteridae) of North Germany with an emended classification of the Hoplocetinae
_[114] 논문 The Great White Shark ''Carcharodon carcharias'' (Linne, 1758) in the Pliocene of Portugal and its Early Distribution in Eastern Atlantic http://recyt.fecyt.e[...]
_[115] 논문 Cenozoic megatooth sharks occupied extremely high trophic positions 2022-06-22
_[116] 논문 Independent evolution of baleen whale gigantism linked to Plio-Pleistocene ocean dynamics
_[117] 논문 Did the giant extinct shark ''Carcharocles megalodon'' target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru
_[118] 논문 New fossil teeth of the White Shark (''Carcharodon carcharias'') from the Early Pliocene of Spain. Implication for its paleoecology in the Mediterranean
_[119] 서적 The Ashgate Encyclopedia of Literary and Cinematic Monsters https://google.com/b[...] Routledge
_[120] 논문 The Megalodon: A Monster of the New Mythology https://journal.medi[...] 2021-10-05
_[121] 논문 A Critical Evaluation of the Supposed Contemporary Existence of ''Carcharocles megalodon'' http://web.ncf.ca/bz[...] 2014-11-11
_[122] 웹사이트 Does Megalodon Still Live? http://www.elasmo-re[...] Biology of Sharks and Rays 2017-10-02
_[123] 웹사이트 The Meg (2018) https://www.boxoffic[...] 2017-12-22
_[124] AV media Mermaids: The Body Found Animal Planet 2012-05-27
_[125] 웹사이트 Shark Week 'Megalodon: The Monster Shark Lives' Tries To Prove Existence Of Prehistoric Shark (VIDEO) http://www.huffingto[...] Huff Post Green 2013-08-11
_[126] 서적 The Act of Documenting: Documentary Film in the 21st Century Bloomsbury Publishing
_[127] 뉴스 Sorry, Fans. Discovery Has Jumped the Shark Week. http://op-talk.blogs[...] 2014-08-16
_[128] 웹사이트 Shark Week Is Lying Again About Monster Megalodon Sharks https://slate.com/te[...] 2022-07-31
_[129] 웹사이트 TV Ratings: Shark Week Hits Record Highs With Fake 'Megalodon' Doc https://www.hollywoo[...] 2022-07-31
_[130] 웹사이트 Fossil, Fossilized Teeth of the Megalodon Shark {{!}} NCpedia https://ncpedia.org/[...] 2019-10-17
_[131] 논문 A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the 'megatoothed' clade
_[132] 논문 The size of the megatooth shark, ''Otodus megalodon'' (Lamniformes: Otodontidae), revisited
_[133] 논문 Body dimensions of the extinct giant shark ''Otodus megalodon'': a 2D reconstruction
_[134] 웹사이트 Giant 'megalodon' shark extinct earlier than previously thought https://www.scienced[...] 2021-09-11
_[135] 서적 Recherches sur les poissons fossiles https://archive.org/[...] Neuchatel: Petitpierre
_[136] 논문 New records of the Elasmobranch ''C. megalodon'' (Agassiz) and a review of the genus ''Carcharodon'' in the New Zealand fossil record
_[137] 논문 ''Selache manzonii'' n. sp. – Dente Fossile délia Molassa Miocenica del Monte Titano (Repubblica di San Marino)
_[138] 웹사이트 Megalodon Shark Evolution - Research and Science - by Lutz Andres https://www.fossilgu[...] 2022-05-26
_[139] 문서 Facts About Megalodon: The Long-Gone Shark https://www.livescie[...] Live Science 2018
_[140] 서적 The diversity of fishes Wiley Blackwell 1997
_[141] 논문 The size of the megatooth shark, ''Otodus megalodon'' (Lamniformes: Otodontidae), revisited
_[142] 간행물 Size of the Great White Shark (Carcharodon) Science Magazine 1973-07
_[143] 논문 The size of the megatooth shark, ''Otodus megalodon'' (Lamniformes: Otodontidae), revisited
_[144] 논문 Body dimensions of the extinct giant shark ''Otodus megalodon'': a 2D reconstruction
_[145] 논문 Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions https://palaeo-elect[...] 2021
_[146] 서적 Great White Sharks: The Biology of Carcharodon carcharias Academic Press
_[147] 논문 Body dimensions of the extinct giant shark ''Otodus megalodon'': a 2D reconstruction
_[148] 논문 Body-size trends of the extinct giant shark ''Carcharocles megalodon'': a deep-time perspective on marine apex predators
_[149] 논문 Geographical distribution patterns of ''Carcharocles megalodon'' over time reveal clues about extinction mechanisms https://semanticscho[...]
_[150] 논문 Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite? http://www.bio-nica.[...]
_[151] 뉴스 た、食べられる！　巨大サメのあご模型、油壺から引っ越し https://www.kanaloco[...] 2021-11-17
_[152] 뉴스 太古の巨大ザメ、メガロドン　ホオジロザメに敗れ絶滅か https://www.cnn.co.j[...] CNN 2019-02-15
_[153] 웹사이트 オリエンテーションホール https://shizen.spec.[...] 埼玉県立自然の博物館 2022-05-26
_[154] 서적 The Ashgate Encyclopedia of Literary and Cinematic Monsters https://google.com/b[...] Routledge
_[155] episode The Third Most Deadly Sea
_[156] episode Deep Sea Killers
_[157] 뉴스 仮面ライダーリバイメガロドンゲノム https://www.tv-asahi[...] tv asahi
_[158] 뉴스 Jason Statham's Shark Thriller 'Meg' Swims Back Five Months https://variety.com/[...] Variety 2017-03-02
_[159] 웹사이트 Megalodon http://www.arksurviv[...] ARK Survival Evolved 2015-10-19
_[160] 서적 Recherches sur les poissons fossiles https://www.biodiver[...] Imprimerie de Petitpierre
_[161] 저널 Historical and nomenclatural remarks on some megatoothed shark teeth (Elasmobranchii, Otodontidae) from the Cenozoic of New Jersey (U.S.A.) https://www.research[...]