말의 털색

3. 기본 털색

말의 털색은 페오멜라닌(붉은색)과 유멜라닌(검은색)이라는 두 가지 기본 색소 유전자에 의해 결정된다. 밤색은 완전히 붉은색, 검은색은 완전히 검은색이며, 만(갈색)은 몸통은 붉은 갈색에서 진한 초콜릿 갈색이고 갈기, 꼬리, 다리 아래쪽, 귀 끝(포인트)은 검은색을 띤다. 이 세 가지 색을 기본 털색이라고 하며, 다른 모든 털색은 이 세 가지 기본 색상에 추가적인 유전자가 작용하여 나타난다.^[1][2]

말의 털색 유전은 복잡해 보이지만, 유멜라닌과 페오멜라닌의 양과 미세 구조, 멜라닌 세포의 수와 분포에 따라 결정된다.^[14]

사람들은 오래전부터 말의 털색 패턴을 인식하고 밤색 말, 갈색 말 등으로 불러왔으며, 이는 개체 식별에 유용하여 혈통 등록 시 기재가 의무화되는 경우가 많다.^[14]

말의 털색 결정에는 최소 수십 개의 유전자가 관여하며, 그중 아구티 신호 단백질(ASIP) 유전자와 멜라닌 세포 자극 호르몬 레세터(MC1R) 유전자 두 가지에 대한 연구가 잘 되어 있다. MC1R은 세포 내 cAMP 농도를 조절하여 멜라닌 합성에 관여하며, 멜라닌 세포 자극 호르몬(MSH)이 결합하면 G 단백질을 통해 아데닐산 시클라제가 활성화되어 유멜라닌 합성이 촉진된다. 반면 ASIP 농도가 높으면 MSH와 MC1R 결합이 저해되어 페오멜라닌 합성이 우세해진다.

말의 털색 중 밤색, 흑색, 갈색은 위 메커니즘으로 설명할 수 있다. 야생형은 유멜라닌과 페오멜라닌이 적절히 합성되어 갈색을 띤다. 말의 아구티 유전자는 사지·장모에서 전사량이 낮게 제어되므로, 이들 부위는 ASIP가 합성되지 않아 유멜라닌 우위의 검은색이 된다. 이를 갈색이라고 한다. ASIP 활성을 잃으면 전신 유멜라닌에 의한 흑색(청색)이 되고, MC1R 활성을 잃으면 페오멜라닌 우세로 밤색(적색)이 된다. MC1R이 결핍되면 ASIP에 의한 무늬도 생기지 않아 전신이 균일하게 착색된다.

유전자형 판별을 통해 밤색 계통, 흑갈색 계통, 청색, 잿빛털을 식별하는 방법이 확립되어 유전자 진단이 가능하다.^[16]

일본 경마 협회는 말의 털색을 밤색, 밤밤색, 갈색, 흑갈색, 청갈색, 흑색, 연모색, 얼룩털, 반점털, 달밤색, 황갈색, 사백색, 엷은 먹색, 백색의 14종으로 분류한다.^[17]

영어권에서는 베이(갈색), 브라운(갈색), 체스넛(밤색), 그레이(회색), 로안(얼룩털) 등으로 분류한다.^[19]

3. 1. 밤색 (Chestnut)

• 간색 밤색: 매우 짙은 붉은 밤색 털을 가졌다. 간혹 "갈색"이라고도 불린다.
• 밝은 밤색: 옅은 밤색 털, 갈기 및 꼬리에 대해 드물게 사용되는 용어이다.
• 연한 갈색 밤색: 어떤 그늘의 밤색, 현저하게 밝은 갈기와 꼬리를 의미한다.

3. 2. 흑색 (Black)

3. 3. 갈색 (Bay)

• 어두운 만: 검은색 포인트를 가진 어두운 갈색 또는 어두운 적갈색 털을 가진 말로, 바다표범 갈색과 구별하기 어렵다. "검은 만" 또는 "마호가니 만"이라고도 한다.
• 핏빛 만/붉은 만: 검은색 포인트를 가진 밝은 빨간색 밤색 털을 가진 말이다.
• 갈색: 일부 품종 등록소에서 어두운 만을 설명하는 데 사용되지만, 비공식적으로 "갈색"은 만 또는 밤색 말을 지칭하는 경우가 많다.

4. 희석 털색

희석 유전자는 말의 기본 털색을 더 밝게 만드는 유전자이다. 몇몇 희석 유전자는 북아메리카, 남아메리카, 이베리아 반도의 말에서 드물게 나타나며, 일본마사협회가 정하는 털색에는 포함되지 않는다.

; 샴페인(Champagne)

: 샴페인 희석 유전자를 참조하십시오.

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4. 1. 크림 계열 (Cream)

• 크레멜로: 밤색 기본 털색에 크림 유전자가 두 개 있어 털색의 거의 모든 색이 옅어지면서 옅은 크림색 또는 밝은 황갈색이 되는 말이다. 종종 "흰색"이라고 불리지만, 흰색 말은 아니며 흰색(W) 유전자를 가지고 있지 않다. 크레멜로는 보통 파란색 눈을 가지고 있다.
• 버크스킨: 크림 유전자가 한 쌍 있는 만(bay)색 말로, 희석 유전자가 털색을 노란색, 크림색 또는 금색으로 "희석"시키면서 검은색 포인트(갈기, 꼬리, 다리)는 유지한다.
• 팔로미노: 크림 희석 유전자가 한 쌍 있어 말의 털색이 금색, 노란색 또는 황갈색으로 변하고 갈기와 꼬리는 아마색 또는 흰색인 밤색 말이다. 종종 "22캐럿 금색"의 색상^[4]으로 언급되지만, 매우 밝고 거의 크레멜로에 가까운 색상에서 짙은 초콜릿색까지 다양한 음영을 가지며, 항상 흰색 또는 아마색 갈기와 꼬리를 가지고 있다.
• 펄리노: 크레멜로와 유사하지만, 유전적으로 만색 기본 털색에 희석 유전자가 두 개 있다. 눈은 보통 파란색이다. 갈기, 꼬리 및 포인트는 검은색이 아니지만 때때로 몸통 털색보다 어두울 수 있으며 일반적으로 붉은색 또는 녹슨색을 띠지만, 적갈색 둔과는 혼동해서는 안 된다.
• 스모키 블랙: 시각적으로 검은색으로만 보이는 말이지만, 실제로는 검은색 기본 털색에 크림 유전자가 한 쌍 있다.
• 스모키 크림: DNA 검사 없이는 크레멜로 또는 펄리노와 거의 구별할 수 없으며, 검은색 기본 털색에 크림 유전자가 두 쌍 있는 말이다.

4. 2. 던 (Dun)

• 그룰라(Grulla) 또는 블루 던(Blue dun): 검은색 바탕색에 던 유전자를 가진 말이다. 털색은 짙은 회색이나 은색의 "쥐색"(거의 갈색 회색)이며, 검은색이나 짙은 회색의 원시적 무늬를 가진다.
• 레드 던(Red dun): 밤색 바탕색에 던 유전자를 가진 말이다. 털색은 보통 옅은 노란색이나 황갈색이며, 밤색(적색) 원시적 무늬를 가진다.
• 베이 던(Bay dun) 또는 얼룩말 던(Zebra dun): 검은색 원시적 무늬가 있는 노란색이나 황갈색의 전형적인 던 색상을 설명하는 데 사용되며, 레드 던이나 그룰로와 구별할 필요가 있을 때 사용된다.
• 벅스킨 던(Buckskin dun) 또는 던스킨(Dunskin): 크림 유전자 희석을 가진 베이 던을 설명하며, 옅은 금색 털, 검은 갈기, 꼬리, 다리 및 원시적 무늬를 가진다.

4. 3. 기타 희석 유전자

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5. 회색 (Gray)

회색 유전자는 나이가 들면서 털색이 점차 흰색으로 변하게 하는 유전자이다. 회색 말은 어떤 털색으로 태어나든 결국에는 흰색 또는 거의 흰색 털을 갖게 된다.^[3]

말은 평생 동안 다음과 같은 회색의 변형을 나타낼 수 있다.

대부분의 회색 말은 결국 완전한 흰색 또는 원래 색상의 반점이 남아 있는 "벼룩 털" 털을 갖게 된다.^[3] 회색은 때때로 특정 로안, 던 또는 흰색 털 색상과 혼동되기도 한다. 특히, 대부분의 "흰색" 말은 실제로는 완전히 흰색 털을 가진 회색이다.^[3] 회색 말은 눈, 주둥이, 옆구리 및 털이 얇거나 없는 부위에서 특히 눈에 띄는 어두운 피부를 통해 우성 백색 또는 크레멜로 말과 구별할 수 있다.^[3] 로안은 어린 회색 말과 유사하게 밝고 어두운 털이 섞여 있지만, 회색과 달리 흰색으로 밝아지지 않는다. 던 말은 나이가 들어도 밝아지지 않는 단색 털을 가지고 있다. 회색 말은 말 흑색종에 걸리기 쉽다.^[3]

6. 흰색 반점 (White Spotting)

흰색 반점 패턴은 흰색 털과 종종 분홍색 피부를 가지며, 완전히 백색인 말부터 핀토, 작은 흰색 무늬, 털 전체에 흰색 털이 섞여 있는 로안까지 다양하다. 이러한 패턴은 다른 어떤 색상 위에도 나타날 수 있다. 기본 색상은 유색 털의 색상을 결정하고, 흰색 패턴은 흰색 털이 어디에 얼마나 있는지 결정한다. 생물학적으로 흰색은 색소 세포가 부족하기 때문에 나타난다. 이러한 패턴을 만드는 유전적 대립 유전자는 매우 다양하다.^[1][2]

6. 1. 레오파드 (Leopard)

• 블랭킷(Blanket): 엉덩이를 덮는 흰색으로, 꼬리에서 목 밑부분까지 확장될 수 있다. 블랭킷 내부의 반점(존재하는 경우)은 말의 기본 털색과 동일하다.
• 바니시 로안(Varnish Roan): 몸 전체에 걸쳐 나타나는 몸색 털과 흰색 털의 혼합으로, 유전적 로안과는 관련이 없다.
• 스노우플레이크(Snowflake): 어두운 몸체에 흰색 반점이 있다. 일반적으로 말의 나이가 들면서 흰 반점의 수와 크기가 증가한다.
• 레오파드(Leopard): 흰색 몸체에 다양한 크기의 어두운 반점이 있다.
• 퓨 스폿 레오파드(Few Spot Leopard): 거의 흰색으로 태어나 발굽 위, 무릎, "겨드랑이", 갈기와 꼬리, 기관 및 얼굴에만 색상이 남아있는 말이다.
• 프로스트(Frost): 바니시와 유사하지만 흰색 털이 등, 허리, 목에 국한된다.

6. 2. 핀토 (Pinto)

• 관찰 가능한 색상에 따른 분류
• 파이볼드: 검은색 바탕에 흰색 반점이 있는 경우를 말하며, 영국에서 주로 사용되는 용어이다.
• 스큐볼드: 밤색이나 검은색을 제외한 다른 바탕색에 흰색 반점이 있는 경우를 말하며, 영국에서 주로 사용되는 용어이다.
• 삼색: 스큐볼드의 일종으로, 특히 검은색 포인트가 있는 만(bay)색 바탕이나 다른 모색 위에 핀토 반점이 있는 경우를 말한다.

• 흰색 패턴의 모양에 따른 분류
• 오베로: 수평 방향의 날카롭고 불규칙한 무늬가 특징이며, 흰색보다 어두운 부분이 더 많다. 얼굴은 대개 흰색이고 파란 눈을 가진 경우가 많다. 흰색은 등 뒤를 가로지르지 않고, 다리 아랫부분은 보통 어둡다. "프레임 오베로"와 "스플래쉬 화이트" 등이 오베로에 속한다.
• 사비노: 다리에 흰색이 많고, 배에 반점이 있으며, 눈을 지나 얼굴까지 흰색 무늬가 있는 경우가 많다. 흰색 무늬 가장자리에 로안(roaning) 패턴이 나타나기도 한다. 특정 우성 백색 또는 "화이트 스포팅" 유전자에 의해 생성되지만, 모든 사비노 패턴이 유전적으로 밝혀진 것은 아니다. 일부 품종 등록 기관에서는 오베로 색상 패턴 그룹에 포함시키기도 한다.
• 토비아노: 둥근 무늬가 특징이며, 다리가 흰색이고, 어깨와 꼬리 사이에 흰색이 등 뒤로 가로지른다. 대개 수직 패턴으로 배열되며, 어두운 부분보다 흰색이 더 많다. 머리는 보통 어둡고 일반적인 말과 같은 무늬(별, 스니프, 스트립, 블레이즈)가 있다. 토비아노(TO) 유전자에 의해 생성된다.
• 토베로: 토비아노와 오베로의 특징이 섞인 반점 패턴으로, 어두운 머리에 파란 눈이 나타나는 경우가 있다. 보통 두 개 이상의 반점 패턴 유전자가 함께 존재할 때 나타난다.

6. 3. 로안 (Roan)

• 레드 로안: 밤색 바탕에 로안 패턴이 나타나며, 갈기와 꼬리는 몸통과 같은 붉은색이다. 레드 로안은 때때로 딸기 로안이라고도 불린다.^[6]
• 베이 로안: 베이 바탕에 로안 패턴이 나타나며, 갈기와 꼬리는 검은색이다. 베이 로안은 때때로 레드 로안이라고도 불린다.^[6]
• 블루 로안: 검은색 바탕에 로안 패턴이 나타난다. 회색 또는 블루 던/그룰로와 혼동될 수 있지만, 로안은 머리색이 더 어두운 경향이 있는 반면, 회색은 나이가 들면서 밝아지고 머리가 몸통보다 먼저 밝아지는 경향이 있다. 블루 로안은 털색이 섞여 나타나지만, 블루 던은 단색이며 던 줄무늬가 있다.

7. 기타 털색 및 무늬

• 얼룩말 무늬: 말에서 매우 드물게 나타나는 털색 중 하나이다. 어떤 털색을 바탕으로 하든, 얼룩말과 비슷한 줄무늬가 나타나는 것이 특징이다. 옅은 황갈색 바탕에 갈색 줄무늬가 있는 경우가 가장 흔하다. 일반적으로 키메라 현상과 관련이 있지만,^[9] 2016년에는 아메리카 쿼터 호스 가문에서 털의 질감과 색에 영향을 주는 유전성 얼룩말 무늬 패턴인 '얼룩말1(Brindle1)'이 보고되기도 했다.^[10]

• 소티: 아직 유전자 위치가 밝혀지지 않은 변이이다. 털에 어두운색 털이 섞여 분포하며, 나이가 들수록 털 전체가 어두워지는 특징을 보인다.

• 팡가레: 소티와 반대되는 변이이다. 털의 색소를 옅게 만들어 말의 주둥이, 옆구리, 배 부위에 밝은색 영역을 만든다.

• 플랙슨: 밤색 말에서만 나타나는 밝은색 갈기와 꼬리를 설명하는 용어이다. 특히 특정 품종에서 특징적으로 나타나는 경우 유전적 변이로 추정되지만, 아직 정확한 유전적 기전은 밝혀지지 않았다.

• "비더 마킹": 프르제발스키 말과 몽골 말에서 발견되는 원시적인 무늬 변종이다.^[11]

8. 털색과 질병의 연관성

특정 털색은 질병과 관련이 있을 수 있다는 연구 결과가 있다. 예를 들어, 회색 말은 흑색종 발병 위험이 높으며, 리피차너 종을 대상으로 한 통계에서 흑색종 발병 및 병태 진행과의 관련성이 보고되고 있다.^[16]

9. 한국 경마에서의 털색

한국마사회는 경주마의 털색을 밤색, 흑색, 회색, 갈색, 백색 등 9가지로 분류하며, 한국 경마에서 털색은 경주마를 식별하는 중요한 정보 중 하나로 활용된다.^[16][14] 순종 털색에는 밤색 계열의 밤색과 짙은 밤색, 갈색 계열의 갈색, 흑갈색, 청갈색 외에 흑색, 회색, 백색이 있다.

10. 털색 관련 용어

말의 특정 부위 털색이나 무늬를 나타내는 용어는 다음과 같다:

• 포인트 (Points): 갈기, 꼬리, 다리 하부, 귀 가장자리의 털색을 지칭한다. 예를 들어, 만(bay)색 말은 붉은 갈색 몸통에 검은색 포인트를 가진다.^[1][2] 포인트 색상은 아구티 유전자에 의해 조절된다. 이 유전자는 익스텐션 유전자가 있을 때, 몸통 대부분에서 검은색을 억제하고 포인트 부위에만 검은색이 나타나게 한다.
• 흰색 무늬 (White markings): 태어날 때부터 나타나는 흰색 반점들로, 각 말마다 고유하여 개체를 식별하는 데 사용된다. 흰색 무늬 아래에는 보통 분홍색 피부가 있지만, 일부는 아닐 수도 있다. 흰 털은 분홍색 피부 영역을 넘어 확장될 수 있다. 얼굴과 다리에 국한된 흰색 반점과 몸통 일부의 작은 반점은 특정 유전자의 최소 표현으로 간주된다.

참조

_[1] 웹사이트 Equine Coat Color Genetics 101 - The Horse http://www.thehorse.[...] 2013-04-05
_[2] 논문 A missense mutation in the gene for melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with the chestnut coat color in horses
_[3] 웹사이트 Gray https://vgl.ucdavis.[...] UCDavis Veterinary Medicine 2020-04-13
_[4] 서적 The color of horses : the scientific and authoritative identification of the color of the horse Northland Press 1974
_[5] 웹사이트 Leopard Complex Spotting (Appaloosa) https://www.centerfo[...] 2020-04-13
_[6] 웹사이트 General Glossary http://www.aqha.com/[...] American Quarter Horse Association 2012-08-25
_[7] 논문 A missense mutation in the endothelin-B receptor gene is associated with Lethal White Foal Syndrome: an equine version of Hirschsprung Disease Springer New York 1998-06
_[8] 논문 The Abc of Color Inheritance in Horses http://www.genetics.[...]
_[9] 서적 Equine Color Genetics https://books.google[...] John Wiley & Sons 2017-08-07
_[10] 논문 An Intronic MBTPS2 Variant Results in a Splicing Defect in Horses with Brindle Coat Texture https://www.pubfacts[...]
_[11] 논문 New Primitive Marking (Bider) in Mongolian Native Horse and Equus przewalskii 2007
_[12] 웹사이트 Tiger Eye http://www.vgl.ucdav[...]
_[13] 논문 Two Variants in SLC24A5 Are Associated with "Tiger-Eye" Iris Pigmentation in Puerto Rican Paso Fino Horses 2017-08-01
_[14] 간행물 「続ファンにやさしい馬学講座」第35回（講師・楠瀬良） https://company.jra.[...] 日本中央競馬会「優駿」 2015-01
_[15] 문서 遺伝子の実体は不明。
_[16] 간행물 戸崎晃明「芦毛馬の遺伝子が解析されて」 http://www.b-t-c.or.[...] 公益財団法人 軽種馬育成調教センター 2020-07-17
_[17] 간행물 「馬の毛色及び特徴記載要領（第8版）」 https://www.bajikyo.[...] 日本馬事協会 2020-07-17
_[18] 문서 原毛色とは、全ての毛色のうち、基本となる3つの毛色、鹿毛、栗毛、青毛のこと。この3つの毛色に様々な遺伝子が作用し、実際の毛色となる。ただし、駁毛や白毛、芦毛、佐目毛の毛色を持つ馬においては、それぞれ駁毛・白毛・芦毛・佐目毛遺伝子を持たなかった場合に表現されたはずの毛色のことであり、黒鹿毛や河原毛なども原毛色と扱われる。
_[19] 간행물 週刊ジャーニー No.984 https://www.japanjou[...] 2020-07-17