망막 수평 세포

3. 기능

수평 세포는 망막에서 빛을 감지하는 광수용체 세포와 상호작용하여 시각 정보 처리에 중요한 역할을 한다. 수평 세포는 광수용체로부터 글루탐산이라는 신경전달물질을 받아 탈분극되는데, 이는 세포 내 전압을 변화시킨다. 수평 세포의 탈분극은 주변 광수용체를 과분극시켜 빛에 대한 반응을 억제한다.^[1] 반대로 빛이 들어오면 광수용체는 글루탐산 방출을 줄이고, 이는 수평 세포를 과분극시켜 주변 광수용체의 탈분극을 유도한다. 이러한 과정을 통해 수평 세포는 광수용체에 음성 피드백을 제공하여 망막이 빛의 변화에 더 민감하게 반응하도록 돕는다.^[1]

수평 세포는 넓게 퍼져 있으며 갭 연접으로 연결되어 있어, 망막의 넓은 영역에서 들어오는 빛의 평균 밝기를 감지할 수 있다.^[1] 이를 통해 수평 세포는 광수용체에서 들어오는 신호의 세기를 조절하여, 망막 내부 회로가 효율적으로 작동하도록 돕는다. 또한, 수평 세포는 망막 신경절 세포의 주변부 억제에 기여하는 중요한 세포 중 하나이다.^[1]

수평 세포가 광수용체를 억제하는 정확한 메커니즘은 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, GABA라는 신경전달물질이 관여할 가능성은 낮다고 알려져 있다.^[4][7][8] 대신, 수평 세포와 원추 세포 사이의 함입 시냅스에서 일어나는 두 가지 메커니즘이 제시되고 있다.^[4][9] 하나는 매우 빠른 속도로 신호를 전달하는 삽입 메커니즘이고,^[4][10][11] 다른 하나는 파넥신 1 채널을 통해 ATP를 방출하여 시냅스 틈의 pH를 조절하는 비교적 느린 메커니즘이다.^{[4][1][12][13][14]}

양극 세포의 중심-주변 길항작용은 원추 세포에서 유래한다고 알려져 있으며, 특히 수평 세포의 함입 시냅스가 형성되는 원추 세포 종말에서 더 뚜렷하게 나타난다.^[15]

3. 1. 억제성 피드백

3. 2. 탈분극 메커니즘

3. 3. 중심-주변 길항작용

참조

_[1] 논문 The neuronal organization of the retina
_[2] 논문 Functional Circuitry of the Retina 2015-11
_[3] 논문 Versatile functional roles of horizontal cells in the retinal circuit 2017-07-17
_[4] 논문 Lateral interactions in the outer retina 2012-09
_[5] 논문 The mosaic of nerve cells in the mammalian retina 1978-03
_[6] 논문 MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons
_[7] 논문 Horizontal cells feed back to cones by shifting the cone calcium-current activation range 1996-12
_[8] 논문 Surround antagonism in macaque cone photoreceptors 2003-11
_[9] 논문 Center-surround antagonism mediated by proton signaling at the cone photoreceptor synapse 2003-12
_[10] 논문 Hemichannel-mediated inhibition in the outer retina 2001-05
_[11] 논문 Extracellular ATP hydrolysis inhibits synaptic transmission by increasing ph buffering in the synaptic cleft 2014-05
_[12] 논문 pH changes in the invaginating synaptic cleft mediate feedback from horizontal cells to cone photoreceptors by modulating Ca2+ channels 2003-12
_[13] 논문 Proton-mediated feedback inhibition of presynaptic calcium channels at the cone photoreceptor synapse 2005-04
_[14] 논문 Effects of pH buffering on horizontal and ganglion cell light responses in primate retina: evidence for the proton hypothesis of surround formation 2008-01
_[15] 논문 Electrical feedback mechanism in the processing of signals in the outer plexiform layer of the retina 1986
_[16] 논문 The neuronal organization of the retina
_[17] 논문 Functional Circuitry of the Retina 2015-11
_[18] 논문 Versatile functional roles of horizontal cells in the retinal circuit 2017-07-17