몰리쿠테스강

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1. 개요
2. 역사
- 2.1. 세균 분류의 변천
3. 계통 발생 및 분류
- 3.1. 하위 분류
4. 특징
참조

1. 개요

몰리쿠테스강은 세포벽이 없고 기생 생활을 하는 세균 분류군으로, 과거에는 마이코플라스마 또는 PPLO(폐렴 유사 생물)로 불렸다. 1898년 Mycoplasma mycoides가 처음 배양되었고, 1956년 PPLO 분류에 대한 제안이 이루어졌다. 몰리쿠테스강은 16S rRNA 서열 등 유전자 분석을 통해 분류되며, 척추동물, 식물, 곤충 등에 감염된다. 게놈 크기가 작고, 세포막에 스테롤을 포함하며, 출아법으로 증식한다.

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몰리쿠테스강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
아콜레플라스마 팔마에
학명	Mollicutes
명명자	Edward and Freundt 1967
어원	라틴어 'mollis'(부드러운) + 'cutis'(피부)
하위 분류군	아콜레플라스마목 아나에로플라스마목 에 ent토모플라스마목 할로플라스마목 미코플라스마목
이명	Culicoidibacteria Neupane et al. 2020 Erysipelotrichia Ludwig, Schleifer & Whitman 2010 "Erysipelotrichidae" corrig. Cavalier-Smith 2020 "Izemaplasma" (sic) Skennerton et al. 2016 "Paramycetes" Sabin 1941
생물 분류
도메인	세균
문	마이코플라스마문 또는 테네리쿠테스문
추가 정보
설명	세포벽이 없는 세균
관련 질병	식물 질병 유발 (파이토플라스마)

2. 역사

몰리쿠테스강 분류는 어려움이 많았다. 몰리쿠테스는 작고 기생충이기 때문에 특수 배지에서 배양해야 하는데, 현재까지 많은 종을 분리할 수 없었다. 처음에는 곰팡이, 바이러스, 세균 중 어느 것인지 불분명했고, L-형과의 유사성도 혼란을 야기했다.^[4] 초기에는 몰리쿠테스강 전체를 "마이코플라스마" 또는 폐렴 유사 생물(PPLO)이라고 불렀으나, 일부 ''Mycoplasma''속을 제외한 대부분의 몰리쿠테스는 확인되지 않았다. 최초로 분리된 ''Mycoplasma''/몰리쿠테스 종은 ''Mycoplasma mycoides''였으며, 1898년 노카르와 루에 의해 배양되었다.^[4]

1956년 D.G. 에드워드와 E.A. 프로인트는 PPLO 분류 및 명명에 대한 첫 제안을 했다. 그러나 PPLO가 세균(원핵생물, 1956년에는 "분열균")인지 진핵생물인지 결정하지 못했다. 에드워드와 프로인트는 소 폐렴의 원인균인 ''Mycoplasma mycoides''를 PPLO/마이코플라스마의 기준종으로 제안하고 폐렴 유사 생물을 언급했다. ''Mycoplasma mycoides''는 ''Asterococcus mycoides''로 알려졌었지만, 이후 이 이름은 유효하지 않은 것으로 인정되었다. 1956년 출판물에서 그들은 15종의 ''Mycoplasma''를 기술했다.^[5] 1967년 마이코플라스마 분류 소위원회는 Mycoplasmatales목을 포함하는 몰리쿠테스강을 제안했다.^[6] 현재 ''Mycoplasma''라는 명칭은 몰리쿠테스 전체를 지칭하는 일반명보다는 '''속''' ''Mycoplasma'' 구성원에게만 사용해야 하지만, 오랫동안 일반명으로 사용되어 왔기 때문에 항상 그렇지는 않다.

2. 1. 세균 분류의 변천

몰리쿠테스강의 분류는 항상 어려웠다. 개체는 작고, 기생충이기 때문에 특수 배지에서 배양해야 한다. 지금까지 많은 종을 전혀 분리할 수 없었다. 처음에는 이것이 곰팡이, 바이러스 또는 세균인지가 불분명했다. 또한 L-형과의 유사성도 혼란스러웠다.^[4] 처음에는 몰리쿠테스강의 모든 구성원을 일반적으로 "마이코플라스마" 또는 폐렴 유사 생물(PPLO)이라고 불렀다. 일부 ''Mycoplasma''속 구성원을 제외한 몰리쿠테스는 아직 확인되지 않았다. 분리할 수 있었던 최초의 ''Mycoplasma''/몰리쿠테스 종은 ''Mycoplasma mycoides''였다. 이 세균은 1898년 노카르와 루에 의해 배양되었다.^[4]

1956년, D.G. 에드워드와 E.A. 프로인트는 PPLO를 분류하고 명명하는 첫 번째 제안을 했다. 그러나 그들은 PPLO가 세균(원핵생물s, 1956년에는 "분열균"이라고 불림)에 속하는지 아니면 진핵생물에 속하는지에 대해서는 결정하지 않았다. 에드워드와 프로인트는 PPLO/마이코플라스마의 기준종 (이름을 부여하는 종)으로 소 폐렴의 원인균인 ''Mycoplasma mycoides''를 제안했으며, 폐렴 유사 생물을 언급했다. 그때까지 ''Mycoplasma mycoides''는 ''Asterococcus mycoides''로 알려졌지만, 나중에는 그 이름이 유효하지 않은 것으로 인정되었다. 1956년 그들의 출판물에서 그들은 15종의 ''Mycoplasma''를 설명했다.^[5] 1967년, 마이코플라스마 분류 소위원회는 Mycoplasmatales목을 포함하는 몰리쿠테스강을 제안했다.^[6] 이제 ''Mycoplasma''이라는 이름은 모든 몰리쿠테스에 대한 일반적인 이름으로 사용하기보다는 '''속''' ''Mycoplasma''의 구성원에게만 독점적으로 사용해야 한다. 일반적인 이름이 오랫동안 문헌에서 사용되어 왔기 때문에, 아직도 항상 그런 것은 아니다.

전통적으로 세균의 분류는 형태학적 유사성과 차이점에 기반했다.(린네식 분류)

1962년, R.G.E. 머레이는 "계" (현재의 역) 세균을 세포벽 유형에 따라 세 개의 문(=문)으로 나눌 것을 제안했다.

# 그람 음성 연벽균, 얇은 세포벽과 적은 펩티도글리칸을 가짐

# 그람 양성 경균, 두꺼운 세포벽과 더 많은 펩티도글리칸을 가짐 (이름은 나중에 "Firm'''i'''cutes"로 변경됨)

# 세포벽이 없는 "몰리쿠테스"^[8]

그람 염색에서 음성이지만, 외막도 가지지 않아 계통적으로 그람 양성균에 가깝다고 추정되었다. 실제로 ''Mycoplasma''는 후벽균문과 여러 면에서 유사하며, 이는 게놈 분석에서도 뒷받침된다. 21세기에 들어서도 후벽균문에 포함되거나, 테네리쿠테스문으로 독립되거나 하는 일이 반복되고 있다.

3. 계통 발생 및 분류

몰리쿠테스강("마이코플라스마")의 게놈 분석 결과는 몰리쿠테스강이 환원 진화 과정을 통해 그람 양성 세균으로부터 발달했다는 가설을 뒷받침한다. 몰리쿠테스강은 기생 생활 방식을 채택함으로써 유전 물질을 상당히 줄일 수 있었고, 반면에 동화 작용에 필요한 많은 유전자를 잃었다. 따라서 ''마이코플라스마''는 자연계에서 가장 작은 자체 복제 생물체가 되었을 가능성이 있으며, 마이코플라스마 제니탈리움(Mycoplasma genitalium)''은 580,000개의 염기쌍을 가진 특히 작은 게놈 크기를 가지고 있다. 일부 식물 플라스마 역시 매우 작은 게놈 크기를 가지고 있으며, 가장 작은 게놈을 가진 속은 계통 발생학적으로 가장 "최근" 몰리쿠테스강으로 여겨진다.^[2]

몰리쿠테스강은 기생 생활 방식을 유지하기 위해 숙주에 정착하고 숙주 면역 체계에 저항하는 상당히 정교한 메커니즘을 개발했다.^[2]

몰리쿠테스강의 분류는 개체가 작고, 기생충이기 때문에 특수 배지에서 배양해야 하는 등 어려움이 있었고, 많은 종을 전혀 분리할 수 없었다. 처음에는 이것이 곰팡이, 바이러스 또는 세균인지가 불분명했고, L-형과의 유사성도 혼란스러웠다. 처음에는 몰리쿠테스강의 모든 구성원을 일반적으로 "마이코플라스마" 또는 폐렴 유사 생물(PPLO)이라고 불렀다. 분리할 수 있었던 최초의 ''Mycoplasma''/몰리쿠테스 종은 ''Mycoplasma mycoides''였으며, 1898년 노카르와 루에 의해 배양되었다.^[4]

1956년, D.G. 에드워드와 E.A. 프로인트는 PPLO를 분류하고 명명하는 첫 번째 제안을 했다. 그러나 PPLO가 세균(원핵생물, 1956년에는 "분열균"이라고 불림)에 속하는지 아니면 진핵생물에 속하는지에 대해서는 결정하지 않았다. 에드워드와 프로인트는 PPLO/마이코플라스마의 기준종 (이름을 부여하는 종)으로 소 폐렴의 원인균인 ''Mycoplasma mycoides''를 제안했으며, 폐렴 유사 생물을 언급했다. 그때까지 ''Mycoplasma mycoides''는 ''Asterococcus mycoides''로 알려졌지만, 나중에는 그 이름이 유효하지 않은 것으로 인정되었다. 1956년 출판물에서 그들은 15종의 ''Mycoplasma''를 설명했다.^[5] 1967년, 마이코플라스마 분류 소위원회는 Mycoplasmatales목을 포함하는 몰리쿠테스강을 제안했다.^[6] 이제 ''Mycoplasma''이라는 이름은 '''속''' ''Mycoplasma''의 구성원에게만 독점적으로 사용해야 한다.

그람 염색에서 음성이지만, 외막도 가지지 않아 계통적으로 그람 양성균에 가깝다고 추정되었다. 실제로 ''Mycoplasma''는 후벽균문과 여러 면에서 유사하며, 이는 게놈 분석에서도 뒷받침된다. 21세기에 들어서도 후벽균문에 포함되거나, 테네리쿠테스문으로 독립되거나 하는 일이 반복되고 있다.

3. 1. 하위 분류

Mollicutes^영어강의 하위 분류는 세균 계통 분류 국제 위원회(ICSP) 몰리쿠테스강 분류 소위원회에서 관리한다.^[10] 전통적으로 혈청학과 표현형 특성에 기초해 왔으나, 현대에는 대부분 DNA 또는 RNA 서열, 특히 16S rRNA 서열에 기반한다.^[11]

계통발생학적 분석 결과는 논란이 있는데, 일부는 Mollicutes^영어강을 바실로타문에, 다른 이들은 미코플라스마토타문에 위치시킨다. 우즈 등은 Mollicutes^영어강이 계통발생학적으로 일관된 그룹이 아니며 별개의 상위 분류군을 형성하지 않는다고 결론 내렸다.^[11] 분자 계통발생학적 분석 결과는 선택된 분자 표지에 따라 달라지며,^[12] 포스포글리세르산 키나아제 (Pgk) 아미노산 서열 기반 계통발생수는 바실로타문 내 Mollicutes^영어강의 단일계통 기원을 나타냈다.^[13]

''버제이 세균 분류 매뉴얼'' 초기 판은 Mollicutes^영어강을 바실로타문 내에 위치시켰지만,^[14]^[15] 제2판에서는 별도의 문인 미코플라스마토타문으로 이동되었다.^[16]^[17]^[18] 2007년 3월의 ''세균 및 고세균의 분류 개요''(TOBA 릴리스 7.7)에서 Mollicutes^영어강은 바실로타문의 한 강이었다.^[19]

현재 허용되는 분류는 명명법에서 표준을 갖춘 원핵생물 이름 목록 (LPSN)^[20] 및 국립생명공학정보센터 (NCBI)^[21]를 기반으로 하며, 다음과 같다.

4. 특징

몰리쿠테스강의 게놈 분석 결과는 몰리쿠테스강이 환원 진화 과정을 통해 그람 양성 세균으로부터 발달했다는 가설을 뒷받침한다.^[2] 몰리쿠테스강은 숙주로부터 영양분을 얻는 기생 생활 방식을 채택하여 유전 물질을 상당히 줄였으며, 동화 작용에 필요한 많은 유전자를 잃었다. 따라서 ''마이코플라스마''는 자연계에서 가장 작은 자체 복제 생물체가 되었을 가능성이 있다. ''마이코플라스마 제니탈리움(Mycoplasma genitalium)''은 580,000개의 염기쌍을 가진, 특히 작은 게놈 크기를 가지고 있으며, 일부 식물 플라스마 역시 매우 작은 게놈 크기를 가지고 있다. 가장 작은 게놈을 가진 속은 계통 발생학적으로 가장 "최근" 몰리쿠테스강으로 여겨진다.

기생 생활 방식을 유지하기 위해 몰리쿠테스강은 숙주에 정착하고 숙주 면역 체계에 저항하는 상당히 정교한 메커니즘을 개발했다.^[2]

4. 1. 생리적 특징

몰리쿠테스강(과거에는 폐렴 유사 생물체, PPLO라고도 불림)과 L형 세균(과거에는 L-위상 세균이라고도 불림)은 세포벽이 없으며, 이분법이 아닌 출아법으로 증식한다. 1954년에 이러한 증식 방식은 위상차 현미경을 사용하여 살아있는 세포를 지속적으로 관찰함으로써 밝혀졌다.^[3]

과거에는 몰리쿠테스강이 때때로 안정적인 L형 세균으로 여겨졌지만, 계통 발생학적 분석을 통해 진화 과정에서 세포벽을 잃은 세균으로 밝혀졌다.^[11]

이 강에 속하는 생물은, 크게 보아 계통적, 생화학적으로 세균이라고 불리는 그룹에 속해 있다. 그러나 이 그룹에서 일반적으로 보이는 세포벽이 없고, 그 구성 성분인 펩티도글리칸을 합성할 수도 없다. 세포막이 외부 환경에 직접 노출되어 있기 때문에 세포에 가소성이 있으며, 라틴어로 부드러운 피부를 의미하는 mollictes(몰리스/mollis "부드러운" + 쿠티스/cutis "피부")라고 명명되었다(문명 Tenericutes는 "섬세함, 부드러움"을 의미하는 테넬/Tener에서 유래). 다만 세포막 자체의 강도는 다른 세균에 비해 견고하다. 마이코플라스마 등 많은 종은 세포막에 스테롤을 포함하고 있다.

형태는 다양한 형태를 띨 수 있지만, 세포벽을 가지지 않는 것에 비해서는 비교적 안정되어 있으며, 구균 또는 일부 돌기가 있는 조금 찌그러진 둥근 형태를 하고 있는 것이 많다. ''Spiroplasma''와 같이 나선형 형태를 가진 종도 있다. 활주 운동은 하지만, 편모를 가진 종은 없다. 세포벽의 결손은 삼투압 변화가 적은 진핵생물 조직 내에서의 생활에 특화되어 있기 때문이라고 생각되지만, 소수지만 자유 생활을 하는 종도 존재한다.

배양은 비교적 어렵고, 순수 배양 가능한 종이라도 풍부하고 다양한 영양소를 요구하는 경우가 많다. 세포막의 주요 구성 성분인 장쇄 지방산도 자력으로 합성할 수 없는 종이 대부분이다. 이것도 세포벽의 결손과 마찬가지로 영양소가 풍부한 진핵생물 조직 내에서의 생활에 특화되어 있기 때문이며, 지방산, 아미노산, 콜레스테롤 등을 숙주에 의존한다. 게놈 사이즈도 극히 작다(~ 염기쌍 정도). 필리쿠테스와 마찬가지로 AT가 풍부하다(GC 함량 25-40%).

4. 2. 증식

L형 세균(과거에는 L-위상 세균이라고도 불림)과 몰리쿠테스강(과거에는 폐렴 유사 생물체, PPLO라고도 불림)은 세포벽이 없으며, 이분법이 아닌 출아법으로 증식한다. 1954년에 이러한 증식 방식은 위상차 현미경을 사용하여 살아있는 세포를 지속적으로 관찰함으로써 밝혀졌다.^[3]

4. 3. 배양

몰리쿠테스강은 작고 기생충이기 때문에 특수 배지에서 배양해야 한다. 지금까지 많은 종을 전혀 분리할 수 없었다. 1898년 노카르와 루에 의해 ''Mycoplasma mycoides''가 배양되었다.^[4]

참조

_[1] 웹사이트 Mollicutes http://www.britannic[...] 2011-10-15
_[2] 논문 Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas http://mmbr.asm.org/[...] 1998-12
_[3] 논문 Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonie-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bakterien. I. Lichtmikroskopische Untersuchungen https://badw.de/file[...] 1954
_[4] 논문 Mycoplasma Species of Man http://mmbr.asm.org/[...]
_[5] 논문 The classification and nomenclature of organisms of the pleuropneumonia group http://mic.sgmjourna[...] 1956-02
_[6] 논문 Proposal for Mollicutes as name of the class established for the order Mycoplasmatales 1967-07
_[7] 논문 Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya 1990
_[8] 간행물 Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria http://ijs.sgmjourna[...] 1978-01
_[9] 논문 Genomic and evolutionary aspects of phytoplasmas
_[10] 간행물 Revised minimal standards for description of new species of the class Mollicutes (division Tenericutes) http://ijs.sgmjourna[...] 2010-07-10
_[11] 논문 Phylogenetic analysis of the mycoplasmas http://www.pnas.org/[...] 1980-01
_[12] 서적 Molecular phylogeny of bacteria based on comparative sequence analysis of conserved genes https://books.google[...] 2005
_[13] 논문 Phylogeny of Firmicutes with special reference to Mycoplasma (Mollicutes) as inferred from phosphoglycerate kinase amino acid sequence data
_[14] 서적 Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. http://www.bergeys.o[...] 2009-12-29
_[15] 서적 Taxonomy of Mollicutes https://books.google[...] 2002
_[16] 웹사이트 Tenericutes https://www.ncbi.nlm[...] NCBI 2008-09-11
_[17] 서적 "Revised road map to the phylum Firmicutes" http://www.bergeys.o[...] Springer-Verlag, New York 2009
_[18] 문서 Validation of the Publication of New Names and New Combinations ... 1984-07
_[19] 간행물 The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea http://www.taxonomic[...] 2013-05-02
_[20] 웹사이트 Erysipelotrichia https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature 2016-10-21
_[21] 웹사이트 Erysipelotrichia https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information 2013-03-20
_[22] 웹사이트 The LTP https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
_[23] 웹사이트 LTP_all tree in newick format https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
_[24] 웹사이트 LTP_08_2023 Release Notes https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
_[25] 웹사이트 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[26] 웹사이트 bac120_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
_[27] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
_[28] 문서 International Code of Nomenclature of Prokaryotes. Prokaryotic Code (2022 Revision) https://www.microbio[...]
_[29] 간행물 The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea http://www.taxonomic[...] 2013-05-02
_[30] 서적 Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. http://www.bergeys.o[...] 2009-12-29
_[31] 웹인용 Tenericutes http://www.ncbi.nlm.[...] NCBI 2008-09-11
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_[33] 서적 "Revised road map to the phylum Firmicutes" http://www.bergeys.o[...] Springer-Verlag, New York 2009
_[34] 저널 Proposal for Mollicutes as name of the class established for the order Mycoplasmatales http://ijs.sgmjourna[...]
_[35] 웹사이트 Mollicutes http://www.britannic[...] 2011-10-15

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