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구균

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1. 개요

구균은 'berry'를 의미하는 그리스어 단어에서 유래된 세균의 한 종류로, 1683년 레벤후크에 의해 처음 관찰되었다. 구균은 세포벽 구조에 따라 그람 양성 및 그람 음성 세균으로 구분되며, 세포 분열 패턴과 세포 부착 방식에 따라 사슬알균, 쌍구균, 포도상구균, 사연구균, 팔연구균 등 다양한 형태로 배열된다. 이러한 배열은 구균을 동정하는 데 중요한 지표로 활용된다.

2. 어원

구균을 뜻하는 영어 단어인 'Cocci'는 'berry'를 의미하는 그리스어 남성 명사 'cóccos|코코스grc'에서 유래된 현대 또는 신 라틴어 외래어이다.[4]

3. 역사

레벤후크가 1683년 9월 영국 왕립 학회에 보낸 스케치에도 간균 및 나선균과 함께 구균으로 보이는 것이 그려져 있어, 세균이 발견된 당시부터 그 존재가 알려졌음을 알 수 있다.

세균학 초창기부터 세포의 형태는 세균을 감별 동정하거나 분류하는 지표로 사용되어 왔다. 특히 생리학적 분류, 생화학적 분류, 유전학적 분류가 발달하기 전에는 현미경으로 관찰 가능한 세균의 세포 형태가 가장 중요한 판단 재료 중 하나였다. 2000년경부터는 세균학 분야에서 유전학적 분류법이 주류를 이루면서, 구균이나 간균과 같은 형태를 지표로 삼는 분류는 새로운 분류법과 반드시 일치하지 않아 분류학적 중요성이 낮아졌다. 그러나 여전히 세균의 감별 동정을 수행할 때 중요한 판단 재료 중 하나이며, 의학 세균학 등 일부 분야에서는 관용적인 분류군으로 활용되고 있다.

4. 구조

구균의 세포벽 구조는 그람 양성 세균(두꺼운 펩티도글리칸 층)과 그람 음성 세균(얇은 펩티도글리칸 층)으로 구분된다. 구균은 숙주 유기체에 살면서 연쇄상구균과 같은 병원성을 띠기도 하고 공생 관계를 맺을 수도 있다.[5]

4. 1. 그람 양성 구균

그람 양성 세균은 두꺼운 펩티도글리칸 층을 가진 구균이다. 세포 분열 패턴과 세포 부착 방식에 따라 주머니, 사슬, 포도송이 등 다양한 형태로 배열된다. 예를 들어 황색포도상구균(''Staphylococcus aureus'')은 불규칙한 포도송이 모양[6], 화농성 연쇄상구균(''Streptococcus pyogenes'')은 사슬 모양, 폐렴구균(''Streptococcus pneumoniae'')은 쌍구균[6] 형태를 띤다.

구균의 배열。(a)사슬알균, (b)쌍구균, (c)사연구균, (d)팔연구균, (e)포도알균. 노란색 평면은 분열면을 나타낸 것.


현미경으로 구균을 관찰하면, 개별 세균 세포가 떨어진 상태보다는, 대부분 수 개에서 수백 개의 세포가 모여 있는 상태로 관찰된다. 이때 세포의 뭉침(배열, arrangement)은 균종에 따라 각각 특징이 있으며, 구균은 그 배열의 차이에 따라 사슬알균, 쌍구균, 사연구균, 팔연구균, 포도알균으로 분류된다.

  • 사슬알균(streptococcus)과 쌍구균(diplococcus): 세포 간의 부착성이 높은 것은 연쇄상(사슬 모양)이 되고, 부착성이 약한 것은 각각 분리되어 두 개의 세포가 대를 이룬 상태가 된다. 전자를 '''사슬알균''', 후자를 '''쌍구균'''이라고 부른다.
  • 사연구균(tetragena, tetrad)과 팔연구균(sarcina): 세포가 규칙적으로 네 개 또는 여덟 개로 배열되며, 전자를 '''사연구균''', 후자를 '''팔연구균'''이라고 부른다.
  • 포도알균(staphylococcus): 분열면이 불규칙하거나, 분열 후의 분리가 불규칙해지면, 배열도 불규칙하게 흐트러져, 포도 송이와 같은 배열이 된다. 이러한 구균을 '''포도알균'''이라고 부른다.

4. 2. 그람 음성 구균

그람 염색에서 얇은 펩티도글리칸 층을 가진다. 그람 음성 구균에는 임균( ''Neisseria gonorrhoeae'')과 수막염균(''Neisseria meningitidis'') 등이 있으며, 임균은 쌍구균의 형태를 띈다.[5]

5. 형태 및 배열

일반적인 구균은 보통 직경 0.5um~2um 정도의 거의 완전한 구형이다. 크기는 균종이나 생육 상황에 따라 다르지만, 간균이나 나선균은 장축이 5um부터 긴 것은 20um에 이르는 것도 있는 것과 비교하면 대개 세균으로는 표준 크기, 또는 작은 부류에 속한다. 구균의 모양은 완전한 구형뿐만 아니라 신장 모양, 반구형, 삼각 모양(랜스와 유사한 원추형) 등 다양하다. 한편, 간균에도 매우 짧아서 구균과 비슷한 구상간균이라고 불리는 것이 존재하며, 구균과 간균을 겉모습만으로 판단하는 것은 반드시 쉬운 일은 아니다.

현미경으로 구균을 관찰하면, 개별 세균 세포가 떨어진 상태로 관찰되는 경우는 적고, 대부분의 균종은 수 개에서 수백 개의 세포가 모여 있는 상태로 관찰된다. 이때 세포의 뭉침(배열, arrangement)에는 균종에 따라 각각 특징이 있으며, 구균은 그 배열의 차이에 따라 사슬알균, 쌍구균, 사연구균, 팔연구균, 포도알균으로 분류된다. 이 배열의 차이는 주로 구균이 세포 분열을 할 때 분열면의 방향성이나 규칙성의 차이에 의존하며, 한 개의 세포가 두 개로 분열된 후, 두 번째(두 개→네 개) 이후 분열의 성질에 따라 결정된다.


  • 사슬알균(streptococcus)과 쌍구균(diplococcus): 두 번째 분열면의 방향이 첫 번째와 동일한 경우 배열은 직선이 된다. 세포 간 부착성이 높은 것은 사슬 모양, 부착성이 약한 것은 두 개의 세포가 대를 이룬 상태가 된다.
  • 사연구균(tetragena, tetrad)과 팔연구균(sarcina): 두 번째 분열면의 방향이 첫 번째와 직교하는 경우, 세포는 규칙적으로 네 개 또는 여덟 개로 배열된다. 분열면이 두 방향(x-y 방향)이거나, 분열 후 빠른 단계에서 분리가 일어나면 네 개, 세 방향(x-y-z 방향)이거나 분리가 늦으면 여덟 개 배열이 된다.
  • 포도알균(staphylococcus): 두 번째 이후 분열면이 불규칙하거나, 직교하는 분열면을 가지면서 분열 후 분리가 불규칙해지면, 배열도 불규칙하게 흐트러져 포도 송이와 같은 배열이 된다.


이러한 배열의 차이에 따른 분류는 구균에 특유하며, 간균이나 나선균에서는 거의 이루어지지 않는다. 특정 구균이 어떤 배열을 취하는지는 균종에 따라 거의 결정되어 있기 때문에, 배열은 구균을 동정하는 데 판단 자료 중 하나가 된다. 그러나 실제로 세균을 현미경으로 관찰할 때는 전형적인 배열을 나타내지 않는 경우도 있다.[7]

5. 1. 쌍구균 (Diplococcus)

쌍구균은 구균이 2개가 붙어있는 상태이다.[7] 폐렴 연쇄상구균, 임균이 그 예시이다.

현미경으로 구균을 관찰하면, 개별 세균 세포가 떨어진 상태로 관찰되는 경우는 적고, 대부분의 균종은 수 개에서 수백 개의 세포가 모여 있는 상태로 관찰된다. 이때 세포의 뭉침('''배열''')에는 균종에 따라 각각 특징이 있으며, 구균은 그 배열의 차이에 따라 사슬알균, 쌍구균, 사연구균, 팔연구균, 포도알균으로 분류된다.

두 번째 분열면의 방향이 첫 번째와 동일, 즉 서로 평행인 경우, 배열은 직선이 된다. 이때, 세포 간의 부착성이 높은 것은 연쇄상(사슬 모양)이 되고, 부착성이 약한 것은 각각이 분리되어 두 개의 세포가 대를 이룬 상태가 된다. 전자를 '''사슬알균''', 후자를 '''쌍구균'''이라고 부른다.

5. 2. 연쇄상구균 (Streptococcus)

연쇄상구균은 구균이 사슬 모양으로 연결된 형태이다. 예를 들어 화농성연쇄상구균(Streptococcus pyogenes)이 있다.[7] 연쇄상구균 종은 항상 같은 평면에서 세포분열이 발생하기 때문에 구슬이 연결된 모양과 비슷하다.[6]

현미경으로 구균을 관찰하면, 개별 세포가 떨어진 상태로 관찰되는 경우는 적고, 대부분 수 개에서 수백 개의 세포가 모여 있는 상태로 관찰된다. 이때 세포의 뭉침(배열)에는 균종에 따라 각각 특징이 있으며, 구균은 그 배열의 차이에 따라 사슬알균, 쌍구균, 사연구균, 팔연구균, 포도알균으로 분류된다.[6]

사슬알균(streptococcus)은 두 번째 분열면의 방향이 첫 번째와 동일하여, 배열이 직선이 된다. 이때 세포 간 부착성이 높은 것은 연쇄상(사슬 모양)이 된다. "사슬알균"이라는 명칭은 ''Streptococcus'' 속(사슬알균 속)의 세균 전반을 나타내는 명칭으로 사용되는 경우도 많다.

5. 3. 포도상구균 (Staphylococcus)



포도상구균(Staphylococcus)은 불규칙한 분열면을 가지거나, 사연구균 및 팔연구균과 같이 직교하는 분열면을 가지면서도 분열 후 불규칙하게 분리되어 포도 송이와 같은 배열을 이루는 구균이다. 황색포도상구균이 대표적이다.[6][7] 포도상구균은 ''Staphylococcus'' 속(포도상구균 속) 세균을 통칭하는 용어로도 쓰인다.

5. 4. 사연구균 (Tetrad)

네 개의 구균이 동일 평면에 배열된 형태이다. Micrococcus sp.영어가 그 예시이다.[7]

두 번째 분열면의 방향이 첫 번째 분열면과 직교하면, 세포가 규칙적으로 네 개로 배열되며 이를 사연구균이라고 한다. 분열면이 두 방향(x-y 방향)이거나, 분열 후 빠른 단계에서 분리가 일어나는 것은 네 개 배열이 된다.[7]

특정 구균이 어떤 배열을 취하는지는 균종에 따라 거의 결정되어 있기 때문에, 배열은 구균을 동정하는 데 판단 자료 중 하나가 된다. 그러나 실제로 세균을 현미경으로 관찰할 때는, 전형적인 배열을 나타내지 않는 경우도 있다. 예를 들어, 사연구균이 항상 모두 네 개 한 조로 관찰되는 것은 아니다. 현미경으로 관찰한 대부분은 네 개 한 조로 보이겠지만, 우연히 분리된 직후의 한 개나 두 개의 것이 보이거나, 또는 네 개의 조가 밀집되어 여덟 개나 포도 모양으로 보이기도 한다. 이처럼 세균의 생육 상태나 현미경 표본의 상태, 관찰하고 있는 시야 등에 따라서도 관찰되는 구균의 배열은 달라질 수 있다.[7]

5. 5. 팔연구균 (Sarcina)

팔연구균(Sarcina)은 여덟 개의 구균이 입방체 형태로 배열된 세균이다. (예: ''Sarcina ventriculi'')[7]

6. 생태 및 병원성

구균은 자연계 곳곳에 존재하며, 그 생육 환경은 균종마다 다양하다. 일부 구균은 사람이나 동물의 상재균으로서 체표면, 비인두, 소화관, 비뇨기에 서식한다. 또한 일부는 사람에게 병원성을 가지며 다양한 감염증의 원인이 된다. 대표적인 병원성 구균으로는 그람 양성황색포도상구균, 화농성 연쇄상구균, 폐렴구균 (폐렴쌍구균)이 있으며, 그람 음성인 임균, 수막염균 등이 있다.[3]

7. 대표적인 구균 (갤러리)

부정형 구균 또는 원반형. 표면에 다른 고세균이 부착되어 있음]]

참조

[1] 서적 Fundamentals of Microbiology Jones & Bartlett 2013
[2] 서적 Sherris medical microbiology McGraw-Hill Education
[3] 서적 Review of medical microbiology & immunology: a guide to clinical infectious diseases https://archive.org/[...] McGraw-Hill Education 2018-05-10
[4] 문서 κόκκος
[5] 서적 Sherris medical microbiology McGraw-Hill Education
[6] 서적 Introduction to Microbiology https://archive.org/[...]
[7] 서적 Fundamentals of Microbiology Jones & Bartlett 2013



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