상피 세포 나트륨 통로

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1. 개요

상피 세포 나트륨 통로(ENaC)는 신장, 폐, 피부, 생식기 및 결장의 상피 세포 정단막에 위치하며 나트륨 이온(Na⁺)의 재흡수를 촉진하는 막 단백질이다. ENaC는 체액량, 혈압 조절에 관여하며, 알도스테론에 의해 조절되고, 트리암테렌과 아밀로라이드에 의해 차단된다. 뇌, 기도, 생식기, 피부, 미뢰 등 다양한 조직에서 발견되며, 각 조직에서 고유한 기능을 수행한다. ENaC는 낭성 섬유증, 리들 증후군, 가성 저알도스테론증과 같은 질병과 관련이 있으며, 약물 표적으로 활용된다. ENaC는 α, β, γ, δ의 네 가지 소단위체로 구성된 이종 삼합체 단백질이며, ENaC/P2X 슈퍼패밀리에 속한다.

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상피 세포 나트륨 통로
기본 정보
인간 상피 나트륨 채널의 구조
유전자	SCNN1A SCNN1B SCNN1G SCNN1D (δENaC)
특징
종류	막 단백질 그룹
기능	나트륨 이온 채널
관련 질병	낭포성 섬유증 가성 저알도스테론증 리들 증후군

2. 위치와 기능

ENaC는 신장(주로 집합관), 폐, 피부, 생식기(남성 및 여성), 결장의 상피 세포 정단막에 주로 위치한다.^[33]^[37]^[38]^[39] ENaC는 세포 극성이 있는 상피 세포의 정단막에서 Na⁺의 재흡수를 촉진하여 체액의 이동과 혈압에 영향을 미친다.

신장과 결장에서 ENaC의 활성은 알도스테론에 의해 조절되며, 트리암테렌이나 아밀로라이드와 같은 이뇨제로 차단할 수 있다. 신장에서는 심방성 나트륨 이뇨 펩타이드에 의해 억제되어 나트륨 이뇨와 이뇨가 유발된다.

피부의 표피층에서 ENaC는 각질 세포, 피지선, 평활근 세포에서 발현된다. 에크린 땀샘에서는 땀관의 내강에 면한 정단막에 위치하여 땀으로 분비된 Na⁺를 재흡수한다.

ENaC는 미뢰 세포 막 꼭대기에 존재하며, 짠맛 감지에 중요한 역할을 한다. 설치류에서는 짠맛이 ENaC에 의해 매개되는 반면, 인간에서는 그 중요성이 낮아 약 20% 정도만 ENaC에 의한 것으로 추정된다.

2. 1. 신장 및 결장

ENaC는 신장과 결장에서 나트륨 이온(Na⁺) 재흡수를 통해 체액량과 혈압을 조절한다. 신장에서는 주로 집합관에 위치하며, 알도스테론은 ENaC 발현을 증가시켜 나트륨 재흡수를 촉진한다.^[10] 심방 나트륨 이뇨 펩타이드(ANP)는 ENaC를 억제하여 나트륨 배설을 유도한다. 트리암테렌과 아밀로라이드는 ENaC를 차단하여 이뇨제로 작용한다.

2. 2. 뇌

뇌의 상피 세포 나트륨 통로(ENaC)는 혈압 조절에 중요한 역할을 한다.^[11] 바소프레신(VP) 뉴런은 심혈관 항상성을 유지하기 위해 신경내분비 및 자율 신경 반응을 조절하는 데 중요한 역할을 한다. 고염분 섭취는 ENaC의 발현과 활성을 증가시켜 VP 뉴런의 정상 상태 탈분극을 유발한다.^[1] 이것은 식이 염분 섭취가 ENaC 활성을 통해 VP 뉴런의 활동에 영향을 미치는 기전 중 하나이다. 뇌의 ENaC 채널은 식이 나트륨에 대한 혈압 반응에 관여한다.^[40]

2. 3. 기도 및 생식기

고해상도 면역형광 연구에 따르면 호흡기 및 여성 생식기에서 ENaC는 다중 섬모 세포 표면을 덮고 있는 섬모 전체 길이에 걸쳐 위치한다.^[8] 따라서 운동성 섬모가 있는 이러한 상피에서 ENaC는 섬모 주위액의 삼투압 조절자 역할을 하며, 섬모 운동에 필요한 깊이에서 체액 부피를 유지하는 데 필수적인 기능을 한다. 호흡기에서 이러한 움직임은 점액 섬모 청소에 필수적이며, 여성 생식기에서 섬모의 운동성은 난자의 이동에 필수적이다.^[8]

ENaC와 달리 염소 이온 수송을 조절하는 CFTR은 섬모에서 발견되지 않는다. 이러한 발견은 ENaC가 CFTR과의 직접적인 상호작용에 의해 하향 조절된다는 이전의 가설과 모순된다. 낭포성 섬유증 환자(CF)의 경우 CFTR은 ENaC를 하향 조절할 수 없어 폐에서 과도한 흡수가 일어나고 폐 감염이 반복된다. 이는 리간드 개폐 이온 채널일 수 있다고 제안되었다.^[12]

2. 4. 피부

피부 표피층에서 상피 세포 나트륨 통로(ENaC)는 각질 세포, 피지선, 평활근 세포에서 발현된다.^[7] 이 세포들에서 ENaC는 주로 세포질에 위치한다.^[7]

에크린 땀샘에서 ENaC는 땀관의 내강을 향하는 정단 막에 주로 위치한다.^[7] 이 관에서 ENaC의 주요 기능은 땀으로 배설되는 Na⁺ 이온을 재흡수하는 것이다. 가성 저알도스테론증 1형을 유발하는 ENaC 돌연변이가 있는 환자는 특히 더운 기후에서 상당량의 Na⁺ 이온을 잃을 수 있다.^[7]

2. 5. 미각

ENaC는 미뢰 세포의 막 꼭대기에 존재하며, 짠맛 감지에 관여하는 것으로 보인다.^[10] 설치류에서는 짠맛 감지의 대부분을 ENaC가 매개하지만, 인간에서는 그 역할이 상대적으로 작다. 약 20%가 상피 나트륨 통로에 기인할 수 있다.

ENaC의 프로테아제 변이체는 인간의 짠맛 수용체로도 기능한다. 이러한 역할은 4-프로필페닐 2-푸로에이트가 식염, 즉 염화나트륨(NaCl)의 짠맛 지각에 미치는 영향을 평가하기 위한 인간 감각 연구를 통해 처음 확인되었다. 4-프로필페닐 2-푸로에이트는 프로테아제 처리된 ENaC를 활성화하는 것으로 밝혀진 화합물이다.^[14]

3. 생화학

ENaC는 α, β, γ 세 가지 소단위체로 구성된 이종삼합체 단백질이다.^[2]^[17] 각 소단위체는 두 개의 막횡단 나선과 하나의 큰 세포외 루프를 가지며, N-말단과 C-말단은 모두 세포질 내에 위치한다. 세 소단위체는 모두 막으로의 수송과 막에서 기능성 채널 조립에 필수적이다.^[18]

β 및 γ 소단위체의 C-말단에 존재하는 PPXY 모티프는 ENaC의 정상적인 기능에 중요하며, 이 모티프의 돌연변이는 리들 증후군을 유발할 수 있다.^[19]^[20] ENaC의 극저온 전자 현미경(cryoEM) 구조는 산 감지 이온 통로 1(ASIC1)과 유사한 형태임을 보여준다.

ASIC1의 결정 구조와 부위 지향적 돌연변이 유발 연구에 따르면, ENaC는 세 소단위체 사이의 중심 대칭축을 따라 위치한 중심 이온 채널을 가지고 있다.^[16]^[21] 이 계열에 속하는 단백질은 약 510~920개의 아미노산 잔기로 구성되며, 세포 내 N-말단 영역, 막횡단 도메인, 큰 세포외 루프, 두 번째 막횡단 세그먼트, C-말단 세포 내 꼬리로 구성된다.^[24]

3. 1. 이온 선택성

ENaC는 나트륨 이온(Na⁺) 및 Li⁺ 이온에 투과성이 높지만, K⁺, Cs⁺, Rb⁺ 이온에 대한 투과성은 매우 낮다.^[15]^[16]

3. 2. 구조

ENaC는 α, β, γ 세 가지 소단위체로 구성된 이종삼합체 단백질이다.^[2]^[17] 각 소단위체는 두 개의 막횡단 나선과 하나의 큰 세포외 루프를 가지며, N-말단과 C-말단은 모두 세포질 내에 위치한다. 세 소단위체는 모두 막으로의 수송과 막에서 기능성 채널 조립에 필수적이다.^[18]

β 및 γ 소단위체의 C-말단에 존재하는 PPXY 모티프는 ENaC의 정상적인 기능에 중요하며, 이 모티프의 돌연변이는 리들 증후군을 유발할 수 있다.^[19]^[20] ENaC의 극저온 전자 현미경(cryoEM) 구조는 산 감지 이온 통로 1(ASIC1)과 유사한 형태임을 보여준다.

ASIC1의 결정 구조와 부위 지향적 돌연변이 유발 연구에 따르면, ENaC는 세 소단위체 사이의 중심 대칭축을 따라 위치한 중심 이온 채널을 가지고 있다.^[16]^[21] 이 계열에 속하는 단백질은 약 510~920개의 아미노산 잔기로 구성되며, 세포 내 N-말단 영역, 막횡단 도메인, 큰 세포외 루프, 두 번째 막횡단 세그먼트, C-말단 세포 내 꼬리로 구성된다.^[24]

3. 2. 1. δ-소단위체

δ-소단위체는 α-소단위체와 상당한 서열 유사성을 가지며, β- 및 γ-소단위체와 함께 기능성 이온 채널을 형성할 수 있다. δ-, β-, γ-ENaC는 췌장, 고환, 폐, 난소에서 발견되지만, 그 기능은 아직 알려지지 않았다.^[24]

4. 패밀리

상피 나트륨 통로(ENaC) 패밀리는 ENaC/P2X 슈퍼패밀리에 속한다.^[22] ENaC와 P2X 수용체는 유사한 3차원 구조를 가지며 상동성을 띤다.^[23]

4. 1. 하위 패밀리

ENaC 패밀리는 α(알파), β(베타), γ(감마), δ(델타)의 네 가지 하위 패밀리(서브패밀리)로 분류된다.^[5] 이 단백질들은 모두 유사한 구조를 가지는데, 두 개의 막횡단(TM) 영역이 큰 세포외 루프에 의해 분리된 형태이다. 대부분의 ENaC 단백질에서 세포외 도메인은 고도로 보존되어 있으며, C-말단 쪽에 양친매성 막횡단 영역에 인접하여 다수의 시스테인 잔기를 포함하고 있다. 이러한 구조는 올리고머로 구성된 채널 단백질의 친수성 기공 형성에 기여하는 것으로 생각된다. 잘 보존된 세포외 도메인은 채널의 활성을 조절하는 수용체 역할을 하는 것으로 여겨진다.^[35]

척추동물 상피 세포의 ENaC 단백질은 계통수에서 서로 밀접하게 묶인다. 뇌에서는 전압에 민감하지 않은 ENaC 상동체도 발견되었다. 선충의 일종인 ''Caenorhabditis elegans''(세노랍디티스 엘레간스)에서는 척추동물 단백질과 거리가 먼 많은 단백질이 서열 분석되었다. 척추동물의 ENaC 단백질은 ''C. elegans''의 디제네린(deg-1, del-1, mec-4, mec-10, unc-8)과 유사하다.^[49] 이 단백질들은 나트륨 채널을 형성하는 것으로 생각되며, 변이가 일어나면 신경 변성을 유발할 수 있다.

5. 유전학

상피 세포 나트륨 통로(ENaC)는 α, β, γ, δ의 네 가지 소단위체로 구성되며, 각 소단위체는 서로 다른 유전자에 의해 암호화된다. 각 유전자의 엑손-인트론 구조는 서열의 차이에도 불구하고 잘 보존되어 있다.^[25]^[52]

SCNN1A: α-소단위체
SCNN1B: β-소단위체
SCNN1G: γ-소단위체
SCNN1D: δ-소단위체

아밀로라이드에 민감한 다른 나트륨 채널 유전자들도 존재한다.^[52]

ACCN1
ACCN2
ACCN3
ACCN4

6. 임상적 의의

상피 세포 나트륨 통로(ENaC)의 기능 이상은 낭포성 섬유증, 리들 증후군과 같은 다양한 질병과 관련이 있다. 아밀로라이드와 트리암테렌은 ENaC를 차단하는 칼륨 보존 이뇨제로, 이 약물들은 관련 질병 치료에 사용된다.

6. 1. 낭포성 섬유증 (Cystic Fibrosis)

CFTR는 섬모에서 발견되지 않는데, 이는 ENaC가 CFTR과의 직접적인 상호작용에 의해 하향 조절된다는 이전의 가설과 모순된다.^[12] 낭포성 섬유증 환자의 경우 CFTR은 ENaC를 하향 조절할 수 없어 폐에서 과도한 흡수가 일어나고 폐 감염이 반복된다.^[12]

낭성 섬유증에서 ENaC와 CFTR의 상호 작용은 중요한 병태생리학적 관련성을 갖는다. CFTR은 염소 이온 수송을 담당하는 막 횡단 채널이며, 이 단백질의 결함은 부분적으로 기능적 CFTR이 없는 상태에서 ENaC 채널의 상향 조절을 통해 낭성 섬유증을 유발한다.

기도에서 CFTR은 염소 이온의 ''분비''를 허용하며, 나트륨 이온과 물이 수동적으로 따라온다. 그러나 기능적 CFTR이 없는 경우, ENaC 채널이 상향 조절되어 나트륨 이온을 재흡수함으로써 염분과 물의 분비를 더욱 감소시킨다. 따라서 낭성 섬유증에서 호흡기 합병증은 단순히 염소 이온 분비 부족으로 인해 발생하는 것이 아니라, 나트륨과 물의 재흡수 증가로 인해 발생한다. 이로 인해 두껍고 탈수된 점액이 축적되어 호흡 기관에 축적되어 가스 교환을 방해하고 세균 축적을 허용한다.^[26] 그럼에도 불구하고 CFTR의 상향 조절은 고활성 ENaC의 영향을 수정하지 못한다.^[27] 아마도 폐의 상피 조직에서 기능적인 이온 항상성을 유지하기 위해서는 칼륨 채널, 아쿠아포린 또는 Na/K-ATPase와 같은 다른 상호 작용하는 단백질이 필요할 것이다.^[28]

땀샘에서 CFTR은 땀관에서 염소 이온의 ''재흡수''를 담당한다. 나트륨 이온은 염소 이온 흐름으로 인해 발생하는 전기화학적 기울기에 의해 ENaC를 통해 수동적으로 따라온다. 이것은 염분과 수분 손실을 줄인다. 낭성 섬유증에서 염소 이온 흐름이 없는 경우, 나트륨 이온은 ENaC를 통해 흐르지 않아 염분과 수분 손실이 더 커진다. (이것은 땀관에서 CFTR을 통한 염소 이온 흐름에 의해 설정된 전기화학적 기울기에 의해 흐름이 제한되기 때문에 ENaC 채널의 상향 조절에도 해당된다.) 따라서 환자의 피부는 짠맛이 나며, 이는 과거에도, 그리고 오늘날 현대적인 전기 검사를 통해서도 질병 진단에 사용된다.^[29]

6. 2. 리들 증후군 (Liddle's Syndrome)

β 및 γ 소단위체의 기능 획득 돌연변이는 리들 증후군과 관련이 있다.^[30] 리들 증후군은 고혈압, 저칼륨혈증, 대사성 알칼리증을 특징으로 한다.

6. 3. 가성 저알도스테론증 (Pseudohypoaldosteronism)

가성 저알도스테론증은 상피 세포 나트륨 통로(ENaC)의 기능 소실 돌연변이로 인해 발생하며, 저나트륨혈증, 고칼륨혈증, 대사성 산증을 특징으로 한다. 전신성 가성저알도스테론증 1형을 유발하는 ENaC 돌연변이가 있는 환자는 특히 더운 기후에서 땀을 통해 상당량의 Na⁺ 이온을 잃을 수 있다.^[7]

6. 4. 약리학적 응용

아밀로라이드와 트리암테렌은 상피 나트륨 채널(ENaC)을 차단하는 칼륨 보존 이뇨제로 작용한다.^[30] 이 약물들은 고혈압 및 부종 치료에 사용된다.

β 및 γ 소단위에 대한 기능 획득 돌연변이는 리들 증후군과 관련이 있다.^[30]

7. 생명공학

포유류 세포 배양에서 ENaC의 발현은 세포 독성이 있어 나트륨 흡수, 세포 부종 및 세포 사멸을 유발하여 ENaC를 연구하기 위한 안정적인 세포주 생산을 복잡하게 만든다.^[31] Chromovert 기술은 형광 신호 프로브와 유세포 분석을 사용하여 ENaC의 기능적이고 안정적이며 생존 가능한 발현이 가능한 희귀한 클론을 분리하여 수많은 세포를 스캔하여 안정적인 ENaC 세포주를 생산할 수 있게 했다.^[31]

참조

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