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사이토크롬 b6f 복합체

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목차

1. 개요

사이토크롬 b6f 복합체는 광합성에 관여하는 효소 복합체로, 두 개의 광계 사이에서 전자와 에너지를 전달하고 엽록체 스트로마에서 틸라코이드 내강으로 양성자를 이동시킨다. 이량체 구조로, 각 단량체는 8개의 소단위체로 구성되며, 사이토크롬 f, 사이토크롬 b6, 리에스케 철-황 단백질, 소단위체 IV를 포함한 4개의 큰 소단위체와 4개의 작은 소단위체로 이루어져 있다. 사이토크롬 b6f 복합체는 Q 회로를 통해 플라스토퀴놀에서 플라스토사이아닌으로 전자를 전달하며, ATP 합성을 위한 양성자 기울기를 생성하고 순환적 광인산화에도 관여한다.

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사이토크롬 b6f 복합체
개요
C. 레인하르드티이의 시토크롬 b6f 복합체의 결정 구조
클라미도모나스 레인하르드티이(Chlamydomonas reinhardtii) 유래 시토크롬 b6f 복합체의 결정 구조(PDB ). 지질 이중층의 경계가 빨간색과 파란색 선(각각 틸라코이드 내강 쪽과 스트로마 쪽)으로 표시됨.
일반 정보
명칭시토크롬 b6f 복합체
다른 이름플라스토퀴놀/플라스토시아닌 환원 효소
플라스토퀴놀/플라스토시아닌 산화환원 효소
식별자
CAS 등록번호79079-13-3
EC 번호7.1.1.6
TCDB3.D.3
OPM 패밀리92
OPM 단백질4pv1
PfamPF05115
인터프로IPR007802
막단백질 슈퍼패밀리258

2. 효소 구조

사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 이량체이며, 각 단량체는 8개의 소단위체로 구성된다.[55] 복합체 내 단량체 간 공간은 지질로 채워져 있으며, 이는 단백질 내 유전 환경 조절을 통해 헴-헴 전자 전달에 방향성을 제공한다.[61][67]

2. 1. 주요 소단위체

사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 이량체이며, 각 단량체는 8개의 소단위체로 구성된다.[55] 각 단량체는 4개의 큰 소단위체와 4개의 작은 소단위체(3~4 kDa)로 구성된다.[55][56] 총 분자량은 217 kDa이다.[55]

  • 4개의 큰 소단위체:
  • 32 kDa 사이토크롬 ''f'' (''c''형 사이토크롬 포함)[55]
  • 25 kDa 사이토크롬 ''b''6 (저전위 및 고전위 헴기 포함)[55]
  • 19 kDa 리에스케 철-황 단백질 ([2Fe-2S] 클러스터 포함)[55]
  • 17 kDa의 소단위체 IV[55]

  • 4개의 작은 소단위체 (3~4 kDa):[55]
  • PetG
  • PetL
  • PetM
  • PetN

2. 2. 분자량 및 결정 구조

사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 총 분자량은 217 kDa이다.[55] 클라미도모나스 레인하르드티이(''Chlamydomonas reinhardtii''), 마스티고클라두스 라미노수스(''Mastigocladus laminosus''), 노스톡속(*Nostoc*) 종으로부터 사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 결정 구조가 밝혀졌다.[54][57][58][59][60][61]

2. 3. 사이토크롬 *bc*1 복합체와의 유사성

사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 코어는 사이토크롬 *bc*1 복합체의 코어와 구조적으로 유사하다. 사이토크롬 *b*6와 소단위체 IV는 사이토크롬 *b*와 상동성이 있고,[62] 두 복합체의 리에스케 철-황 단백질은 상동성이다.[63] 그러나 사이토크롬 *f*와 사이토크롬 *c*1은 상동성이 없다.[64]

사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 7개의 보결분자단이 포함되어 있다.[65][66] 이 중 4개는 사이토크롬 *b*6*f* 복합체와 사이토크롬 *bc*1 복합체 모두에서 발견되는데, 사이토크롬 *c*1과 *f*의 *c*형 헴, *bc*1과 *b*6*f*의 두 *b*형 헴(*b*p 및 *b*n), 리에스케 단백질의 [2Fe-2S] 클러스터이다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 엽록소 *a*, β-카로틴, 헴 *c*n (헴 x라고도 함)이라는 3가지 독특한 보결분자단이 있다.[57]

사이토크롬 *b*6*f* 복합체 이량체의 코어 내의 단량체 간 공간은 지질에 의해 점유된다.[61]

2. 4. 보결분자단

사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 7개의 보결분자단을 포함한다.[65][66] 이 중 4개는 사이토크롬 *b*6*f* 복합체와 사이토크롬 ''bc''1 복합체 모두에서 발견되는 사이토크롬 ''c''1과 사이토크롬 ''f''의 ''c''형 헴, ''bc''1과 *b*6*f*의 두 *b*형 헴(*b*p 및 *b*n), [2Fe-2S] 클러스터를 포함하는 리에스케 철-황 단백질이다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 엽록소 ''a'', β-카로틴, 헴 *c*n (헴 x라고도 함)이라는 3가지 독특한 보결분자단이 추가로 존재한다.[57]

2. 5. 단량체 간 공간

사이토크롬 *b*6*f* 복합체 이량체의 코어 내 단량체 간 공간은 지질로 채워져 있으며,[61] 이는 단백질 내 유전 환경 조절을 통해 헴-헴 전자 전달에 방향성을 제공한다.[67]

3. 생물학적 기능

광합성에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 두 가지 주요 기능을 수행한다. 광계 II와 광계 I 사이에서 전자와 에너지를 전달하고, 엽록체의 스트로마에서 틸라코이드 막을 가로질러 틸라코이드 내강으로 양성자(H+)를 수송하여 ATP 합성을 촉진하는 양성자 기울기를 생성한다. 또한 환원된 페레독신으로부터 전자를 받을 NADP+가 없을 때 순환적 광인산화에 관여하여 P700+의 에너지로 ATP 합성에 사용될 수 있는 양성자 기울기를 형성한다. 이 순환은 탄소 고정에 필요한 ATP/NADPH 생성 비율을 적절하게 유지하는 데 도움을 준다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체 내의 p쪽 퀴놀 탈양성자화-산화 반응은 활성 산소 생성을 유발하며, 퀴놀 산화 부위에 위치한 필수 엽록소 분자는 활성 산소 생성 속도를 높이는 구조적, 비광화학적 기능을 수행하고 세포 내 통신을 위한 산화환원 경로를 제공한다.[71][72]

담배(''Nicotiana tabacum'') 사이토크롬 b6f 돌연변이 식물(오른쪽)과 정상 식물. 순환적 광인산화를 연구하기 위해 식물을 광합성 연구에 사용한다.

3. 1. 전자 및 에너지 전달 매개

광합성에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 광계 II와 광계 I 사이에서 전자와 에너지를 전달하는 기능을 한다. 이와 동시에 양성자(H+)를 엽록체의 스트로마에서 틸라코이드 막을 가로질러 틸라코이드 내강으로 수송한다.[54] 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체를 통한 전자 전달은 양성자 기울기를 생성하여 엽록체에서 ATP 합성을 촉진한다.[56]

별도의 반응에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 환원된 페레독신으로부터 전자를 받을 NADP+가 없을 때 순환적 광인산화에서 중심적인 역할을 한다.[53] P700+의 에너지로 작동되는 이 순환은 ATP 합성에 사용될 수 있는 양성자 기울기를 형성하는 데 기여한다. 이 순환은 광합성에 필수적이며,[68] 탄소 고정에 필요한 ATP/NADPH 생성 비율을 적절하게 유지하는 데 도움을 준다.[69][70]

사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체 내의 p쪽 퀴놀 탈양성자화-산화 반응은 활성 산소 생성과 관련이 있다.[71] 퀴놀 산화 부위에 위치한 필수 엽록소 분자는 활성 산소 생성 속도를 높이는 구조적, 비광화학적 기능을 수행하고 세포 내 통신을 위한 산화환원 경로를 제공하는 것으로 제안되었다.[72]

3. 2. 순환적 광인산화

NADP+가 환원된 페레독신으로부터 전자를 수용할 수 없을 때 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 순환적 광인산화에서 중심적인 역할을 한다.[53] P700+의 에너지에 의해 구동되는 이 순환은 ATP 합성을 추진하는 데 사용할 수 있는 양성자 기울기의 형성에 기여한다. 이 순환은 광합성에 필수적이며,[68] 탄소 고정을 위한 ATP/NADPH 생산의 적절한 비율을 유지하는 데 도움을 주는 것으로 나타났다.[69][70]

3. 3. 활성 산소 생성

사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체 내의 p쪽 퀴놀 탈양성자화-산화 반응은 활성 산소 생성과 관련되어 있다.[71] 퀴놀 산화 부위에 위치한 필수 엽록소 분자는 활성 산소 생성 속도를 향상시키는 구조적, 비광화학적 기능을 수행하여 세포 내 통신을 위한 산화환원 경로를 제공하는 것으로 제안되었다.[72]

4. 반응 메커니즘

사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 플라스토퀴놀(QH2)에서 플라스토사이아닌(Pc)으로 전자를 전달하는 반응을 촉매하며, 이 과정에서 스트로마에서 틸라코이드 내강으로 양성자를 펌핑한다.[53] 이 반응은 복합체 III에서와 같이 Q 회로를 통해 일어난다.[73]

구체적인 반응식은 다음과 같다.[42]

:QH2 + 2Pc(Cu2+) + 2H+ (스트로마) → Q + 2Pc(Cu+) + 4H+ (내강)

플라스토퀴놀은 전자 분기라고 불리는 메커니즘을 통해 2개의 전자를 고전위 및 저전위 전자전달계로 전달한다.[74] 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 Q 회로의 작동, 광합성에서 산화환원 감지 및 촉매 기능을 담당하는 전자 전달 네트워크를 형성하는 최대 3개의 플라스토퀴논 분자가 포함되어 있다.[75]

4. 1. 비순환적 전자 흐름

사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 두 가지 이동형 산화환원 운반체인 플라스토퀴놀(QH2)과 플라스토사이아닌(Pc) 사이의 전자 전달을 담당한다. 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체는 플라스토퀴놀로부터 플라스토사이아닌으로 전자를 전달하면서, 스트로마에서 틸라코이드 내강으로 양성자를 펌핑한다.[53] 반응식은 다음과 같다.

:QH2 + 2Pc(Cu2+) + 2H+ (스트로마) → Q + 2Pc(Cu+) + 4H+ (내강)[42]

이 반응은 Q 회로를 통해 일어난다.[73] 플라스토퀴놀은 전자 분기 메커니즘을 통해 2개의 전자를 고전위 및 저전위 전자전달계로 전달한다.[74] 이 복합체에는 Q 회로의 작동과 광합성에서 산화환원 감지 및 촉매 기능을 담당하는 전자 전달 네트워크를 형성하는 최대 3개의 플라스토퀴논 분자가 포함되어 있다.[75]

4. 2. 순환적 전자 흐름

사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 순환적 광인산화에서 핵심적인 전자 전달 반응을 촉매한다. 페레독신(Fd)의 전자는 플라스토퀴논으로 전달된 다음 사이토크롬 *b*6*f* 복합체로 전달되어 플라스토사이아닌을 환원시키며, 이는 광계 I의 P700에 의해 재산화된다.[76] 페레독신이 플라스토퀴논을 환원시키는 정확한 메커니즘은 아직 연구 중이다. 한 가지 제안은 페레독신:플라스토퀴논 환원효소 또는 NADP 탈수소효소가 존재한다는 것이다.[76] 헴 *x*는 Q 회로에 필요하지 않고 복합체 III에서도 발견되지 않기 때문에, 다음 메커니즘에 의해 순환적 광인산화에 사용되는 것으로 제안되었다.[74][77]

# Fd (환원형) + 헴 *x* (산화형) → Fd (산화형) + 헴 *x* (환원형)

# 헴 *x* (환원형) + Fd (환원형) + Q + 2H+ → 헴 *x* (산화형) + Fd (산화형) + QH2

4. 3. Q 회로

사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체의 Q 회로


Q 회로는 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에서 일어나는 전자와 양성자의 이동 경로를 설명하는 순환 과정이다. 이 과정은 크게 두 부분으로 나뉜다.

Q 회로 전반부에서는 플라스토퀴놀(QH2)이 산화되어 전자를 전달하고, 이 과정에서 양성자가 방출된다. 저전위 전자전달계에서는 전자가 순차적으로 이동하여 플라스토퀴논(Q)을 환원시킨다.

Q 회로 후반부에서는 두 번째 플라스토퀴놀(QH2)이 관여한다. 고전위 전자전달계에서는 전자가 플라스토사이아닌(Pc)을 환원시키고, 저전위 전자전달계에서는 전자가 이동하여 완전히 환원된 Q2-가 형성되고, 이는 다시 QH2로 전환된다. 최종적으로 산화된 Q와 환원된 QH2는 막으로 확산된다.[48][49]

4. 3. 1. Q 회로 전반부



# 플라스토퀴놀(QH2)이 복합체의 양성자 쪽('p' 쪽, 내강 쪽)에 결합한다.

# 플라스토퀴놀(QH2)은 철-황 중심에 의해 세미퀴논(SQ)으로 산화되고 2개의 양성자를 틸라코이드 내강으로 방출한다.

# 환원된 철-황 중심은 사이토크롬 ''f''를 통해 전자를 플라스토사이아닌(Pc)으로 전달한다.

# 저전위 전자전달계에서 세미퀴논(SQ)은 전자를 사이토크롬 ''b''6의 헴 ''b''p로 전달한다.

# 그런 다음 헴 ''b''p는 전자를 헴 ''b''n으로 전달한다.

# 헴 ''b''n은 하나의 전자로 플라스토퀴논(Q)을 환원하여 세미퀴논(SQ)을 형성한다.

4. 3. 2. Q 회로 후반부

# 두 번째 플라스토퀴놀(QH2)이 복합체에 결합한다.

# 고전위 전자전달계에서 하나의 전자가 다른 산화된 플라스토사이아닌(Pc)을 환원시킨다.

# 저전위 전자전달계에서 헴 bn의 전자가 SQ로 전달되고, 완전히 환원된 Q2-는 스트로마로부터 두 개의 양성자를 받아 QH2를 형성한다.

# 산화된 Q와 재생된 환원형 QH2는 막 안으로 확산된다.

참조

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