생명의 나무 (과학)
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1. 개요
생명의 나무는 생물들의 진화적 관계를 나타내는 개념으로, 초기의 생물 분류 시도부터 다윈의 진화론, 현대 생물학의 3영역 분류 체계에 이르기까지 다양한 형태로 발전해 왔다. 초기에는 라마르크, 오귀스탱 오지에, 에드워드 히치콕 등이 생물 분류를 시도했으며, 다윈은 종의 기원에서 생명의 나무 비유를 통해 진화의 원리를 설명했다. 에른스트 헤켈은 생명의 나무를 여러 번 그려 생물 분류를 시도했다. 현대 생물학에서는 세균, 고균, 진핵생물로 생물을 분류하며, 세균과 고균 영역에서는 수평적 유전자 이동 현상으로 인해 수형도로 분기를 나타내는 것이 어렵다. TimeTree, 생명의 열린 나무 등 다양한 데이터베이스가 구축되어 생물 진화 연구에 활용되고 있다.
수형도를 생물 계통 표현에 사용하기 시작한 것은 1800년대부터이다. 1801년 프랑스 식물학자 오귀스탱 오지에는 식물의 계통도를 작성하였다.[42]
2. 역사
장바티스트 라마르크는 《동물철학》[43]에서 동물의 계통수를 작성하였다. 라마르크는 동물 사이에 공통 조상이 있다고 생각하지는 않았으며, 별개의 여러 계통이 단순한 것에서 복잡한 것으로 진화한 것이라 생각하였다.[44]
1840년 미국 지질학자 에드워드 히치콕은 《지질학개론》에 고생물학에 기반한 생명의 나무를 삽입하였다.[45] 히치콕은 식물과 동물을 별도의 계통수로 구분하였고, 각 계통수는 하나의 공통 조상이 아닌 다양한 기원을 표기하였다.
1844년 영국에서 출간된 《생물 자연사의 흔적》은 ‘식물과 동물의 발달 가설’을 설명하기 위한 계통수를 수록하였다. 이 계통수에서는 어류(F), 파충류(R), 조류(B)가 각각 순차적으로 분기되고 포유류(M)가 최종적으로 발달된 것으로 표기하고 있다.[46]
1858년 하인리히 게오르그 브론은 진화계통수를 표시한 가설을 발표하였으나, 진화의 작동 기제를 밝히지는 않았다.[47]
2. 1. 초기 생물 분류
수형도를 생물 계통 표현에 처음 사용하기 시작한 것은 1800년대부터이다. 1801년 프랑스 식물학자 오귀스탱 오지에는 식물의 계통도를 작성하였다.[42]
장바티스트 라마르크는 《동물철학》[43]에서 동물의 계통수를 작성하였다. 라마르크의 계통수는 위에서 아래로 발전 단계를 나타낸 것으로 맨 위에 벌레를 놓고 맨 아래 포유류를 놓았다. 그러나 라마르크는 동물 사이에 공통 조상이 있다고 생각하지는 않았으며, 별개의 여러 계통이 단순한 것에서 복잡한 것으로 진화한 것이라 생각하였다.[44]
미국의 지질학자 에드워드 히치콕은 1840년 자신의 《지질학개론》에 고생물학에 기반한 생명의 나무를 삽입하였다.[45] 히치콕의 계통수는 가로선으로 지질 시대를 구분하였다. 히치콕은 식물과 동물을 별도의 계통수로 구분하였고, 각 계통수 역시 하나의 공통 조상이 아닌 다양한 기원을 표기하였다.
1844년 영국에서 출간된 《생물 자연사의 흔적》은 212쪽에 ‘식물과 동물의 발달 가설’을 설명하기 위한 계통수를 수록하였다. 이 계통수에서는 어류(F), 파충류(R), 조류(B)가 각각 순차적으로 분기되고 포유류(M)가 최종적으로 발달된 것으로 표기하고 있다. 이 책은 191쪽에서 각각의 생물이 “분기”되었을 것이라고 추정하고 있으나 다른 부분에서 이를 다시 언급하지는 않았다.[46]
찰스 다윈이 《종의 기원》을 출간하기 1년 전인 1858년, 하인리히 게오르그 브론은 진화계통수를 표시한 가설을 발표하였다. 그러나, 브론은 가설에서 진화의 작동 기제를 밝히지는 않았다.[47]
2. 2. 다윈의 진화론
찰스 다윈은 1859년 저서 《종의 기원》에서 '생명의 나무'라는 비유를 사용하여 진화론을 설명하였다.[48] 다윈은 이 책의 제4장 〈자연선택〉에서 A부터 L까지 임의의 문자로 표시된 종들이 시간이 지남에 따라 더 많은 종으로 분화되는 모습을 계통수로 나타냈다. 그는 이 그림을 통해 "처음에는 같은 종 안의 작은 차이에서 시작된 분화가 세대를 거듭할수록 큰 차이를 보이며 결국 서로 다른 종으로 분화하게 된다"고 설명하였다.[49]
1872년 다윈은 자신이 제시한 생명의 나무에 대해 다음과 같이 설명하였다.
다윈은 생명의 나무 비유를 통해 같은 계통의 모든 존재가 서로 연결되어 있으며, 현재 존재하는 종은 과거 멸종된 종들의 후손임을 강조하였다. 또한, 종의 분화는 나무가 가지를 뻗는 것처럼 지속적으로 일어나며, 생존 경쟁에서 승리한 종만이 살아남아 새로운 가지를 형성한다고 설명하였다.
다윈의 생명의 나무는 공통 조상으로부터 진화를 통해 다양한 종들이 분화되어 나타난다는 개념을 시각적으로 표현한 것으로, 진화론의 핵심 아이디어를 담고 있다.
2. 3. 헤켈의 생명의 나무
에른스트 헤켈은 여러 차례에 걸쳐 생명의 나무를 그렸다. 1879년 《인간의 진화》에서 그는 진화계통도의 정점에 인간을 표기한 생명의 나무를 삽입하였다.
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현대 생물학에서는 생물을 크게 3개[51] 또는 4개[52][53]로 나눈다. 모든 생물의 공통 조상에서 분화된 생물은 세균, 고균, 진핵생물로 구분된다. 동물과 식물을 포함하는 진핵생물의 진화계통수에서는 생물종의 분화에 대해 생명의 나무와 같은 설명이 여전히 유효하다. 그러나 세균과 고균 영역에서는 수평적 유전자 이동 현상이 발견되어 수형도로 분기를 나타내는 것이 유효하지 않다.[54][55][56]
헤켈(1834–1919)은 여러 생명의 나무를 만들었다. 1860년대에 그린 그의 첫 스케치는 "''Pithecanthropus alalus''"를 ''호모 사피엔스''의 조상으로 묘사한다.[16] 1866년 저서 《유기체의 일반 형태학》(Generelle Morphologie der Organismen)에 실린 그의 생명 나무는 식물계(Plantae), 원생생물계(Protista), 동물계(Animalia)의 세 왕국을 보여준다. 이는 "생물 다양성의 가장 초창기 '생명의 나무' 모델"로 묘사되었다.[17] 1879년 "인간의 계보"는 같은 해 저서 《인간의 진화》(The Evolution of Man)에 실렸다. 이 도표는 모든 생명체를 모네라까지 추적하며, 나무의 꼭대기에 인간(Menschende)을 위치시킨다.[18]
3. 현대 진화 이론
수평적 유전자 이동은 서로 다른 종이라 할지라도 유전자가 직접 전달되는 현상이다.[57] 이 경우 진화계통도는 서로 가지가 맞붙어 그물 모양이 된다.
3. 1. 3영역 분류 체계
현대 생물학에서는 생물의 가장 큰 분류를 3개[51], 또는 4개[52][53]로 나눈다. 3개로 나눈 분류법에 따르면 모든 생물의 공통 조상에서 분화된 생물은 세균, 고균, 진핵생물로 구분된다. 모든 동물과 식물을 포함하는 진핵생물의 진화계통수에서는 생물종의 분화에 대해 생명의 나무와 같은 설명이 여전히 유효하다. 그러나, 세균과 고균의 영역에서는 수평적 유전자 이동 현상이 발견되어 더 이상 수형도로 분기를 나타내는 것이 유효하지 않다.[54][55][56]
1990년, 칼 우즈, 오토 칸들러와 마크 휠리스는 분류의 최고 순위로 도메인이라는 용어를 도입하여 세 개의 계통으로 구성된 새로운 "생명의 나무"를 제안했다. 그들은 생명의 세 도메인에 대해 세균, 고세균, 진핵생물이라는 용어를 제안하고 공식적으로 정의했다.[19] 이것은 분자 계통 발생학과 미생물 진화를 기반으로 한 최초의 나무였다.[20][21]
나무 모델은 여전히 진핵생물에 유효한 것으로 간주된다. 4개의[22][23] 또는 2개의 상위 그룹을 가진 나무가 제안되었다.[24] 아직 합의가 이루어지지 않은 것으로 보이며, 2009년 리뷰 기사에서 로저와 심슨은 "진핵생물 생명의 나무에 대한 이해가 현재 빠르게 변화하고 있으므로 주의를 기울여야 한다"고 결론 내렸다.[25]
3. 2. 수평적 유전자 이동
생물학에서 생물 분류는 크게 3가지[51] 또는 4가지[52][53]로 나뉜다. 3가지 분류법에 따르면 모든 생물의 공통 조상에서 분화된 생물은 세균, 고균, 진핵생물로 구분된다. 동물과 식물을 포함하는 진핵생물의 진화계통수에서는 생물종 분화에 대해 생명의 나무와 같은 설명이 여전히 유효하다. 그러나 세균과 고균의 영역에서는 수평적 유전자 이동 현상이 발견되어 더 이상 수형도로 분기를 나타내는 것이 유효하지 않다.[54][55][56]
수평적 유전자 이동은 서로 다른 종이라 할지라도 유전자가 직접 전달되는 현상이다.[57] 이 경우 진화계통도는 서로 가지가 맞붙어 그물 모양이 된다.
원핵생물(세균과 고세균)과 윤충류와 같은 특정 동물[33]은 수평적 유전자 전달을 통해 관련 없는 유기체 간에 유전 정보를 자유롭게 전달한다. 재조합, 유전자 손실, 중복 및 유전자 생성은 유전자가 세균과 고세균 종 내에서 그리고 종 사이에서 전달될 수 있는 몇 가지 과정이며, 수직적 전달에 기인하지 않는 변이를 발생시킨다.[34][35][36] 원핵생물 내에서 단일 세포 및 다세포 수준에서 수평적 유전자 전달에 대한 증거가 나타나고 있으며, 따라서 생명의 나무는 원핵생물의 상황에 대한 전체 복잡성을 설명하지 못한다.[35] 이것은 생명의 나무에 대한 주요 문제인데, 진핵생물이 세균과 고세균의 융합으로부터 발생했다는 합의가 있기 때문이다. 즉, 생명의 나무는 완전히 이분화되지 않으며, 그 중요한 노드에 대해 그렇게 표현되어서는 안 된다는 의미이다.[37] 둘째, 뿌리가 없는 계통 발생 네트워크는 방향성이 없기 때문에 진정한 진화의 나무(또는 생명의 나무)가 아니며, 따라서 생명의 나무는 뿌리가 필요하다.[38]
3. 3. 진핵생물의 생명의 나무
현대 생물학에서는 생물을 크게 3개[51], 또는 4개[52][53]로 나눈다. 3개로 나눈 분류에 따르면 모든 생물의 공통 조상에서 분화된 생물은 세균, 고균, 진핵생물로 구분된다. 동물과 식물을 포함하는 진핵생물의 진화계통수에서는 생물종의 분화에 대해 생명의 나무와 같은 설명이 여전히 유효하다.
나무 모델은 진핵생물에게는 여전히 유효한 것으로 간주된다. 4개[22][23] 또는 2개의 상위 그룹을 가진 나무가 제안되었다.[24] 그러나 2009년 로저와 심슨은 리뷰 기사에서 "진핵생물 생명의 나무에 대한 이해가 현재 빠르게 변화하고 있으므로 주의를 기울여야 한다"고 결론 내릴 정도로 아직 합의가 이루어지지 않았다.[25]
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