수상새아목
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1. 개요
수상새아목은 십각목의 새우와 유사한 형태를 가지며, 두흉부와 복부로 나뉜다. 아가미는 깃털 모양이며, 더듬이, 턱, 다리, 갑각 등의 특징을 갖는다. 대부분 해양에 서식하며, 서식지, 먹이, 포식자, 생애 주기가 다양하다. 알에서 부화한 유생은 노플리우스, 조에아, 미시스 단계를 거쳐 성체가 된다. 보리새우상과를 포함하여 5개의 현존 과와 3개의 멸종 과로 분류되며, 어업과 양식, 요리 등 인간 생활에 중요한 역할을 한다.
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| 수상새아목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Dendrobranchiata Bate, 1888 |
| 이명 | Penaeidea Dana, 1852 |
| 권위자 | Bate, 1888 |
| 아목 | 십각목 |
| 생물학적 정보 | |
| 화석 범위 | 파메니안기 ~ 현재 |
| 하위 분류군 계급 | 상과 및 과 |
| 하위 분류군 | 반투명새우상과 Aciculopodidae † Aegeridae † Aristeidae Benthesicymidae Carpopenaeidae † 보리새우과 Sicyoniidae Solenoceridae Sergestoidea Luciferidae Sergestidae |
![''[[Penaeus monodon]]'' 크기](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 크기 | 330 mm |
| 무게 | 450 g |
2. 형태
수상새아목은 새우와 같은 형태인 "caridoid facies"를 보인다.[2] 몸은 튼튼하며, 두흉부(머리와 가슴이 융합된 것)와 복부로 나눌 수 있고, 옆으로 약간 납작하다.[2] 가장 큰 종인 ''왕새우''(Penaeus monodon)는 무게 450g과 길이 336mm에 이를 수 있다.[3]
성체의 새(아가미)는 깃털 모양의 뿌리아가미(根鰓, dendrobranch)이며, 분류명도 여기에서 유래한다. 유메에비류는 성체에 아가미가 없다. 성체 크기는 수 mm 정도의 유메에비류 Luciferla부터 30cm가 넘는 흰다리새우(Penaeus monodonla), 오오미츠토게치히로에비(Aristaeopsis edwardsianala)까지 다양하다.
수컷의 제5보각 기부, 암컷의 제3보각 기부에 생식선이 있다. 수컷의 제1복지 안쪽에는 웅성 생식기 (petasma영어: 페타스마, 페타즈마라고도 함), 암컷의 제4·제5보각 안쪽에는 자성 생식기 (thelycum영어: 셀리쿰)가 있다. 보리새우과를 동정할 때 생식기 모양이 중요한 단서가 된다.[52][53][54]
2. 1. 머리가슴
수상새아목은 새우와 같은 형태인 "caridoid facies"를 보인다.[2] 몸은 두흉부(머리와 가슴이 융합된 것)와 복부로 나눌 수 있으며, 옆으로 약간 납작하다.[2] 가장 큰 종인 ''왕새우''(Penaeus monodon)는 무게 450g과 길이 336mm에 이를 수 있다.[3]
머리에는 한 쌍의 자루가 있는 눈이 앞으로 향해 있다.[6] 성체의 새(아가미)는 깃털 모양의 뿌리아가미(根鰓, dendrobranch)이다. 단, 유메에비류는 성체에 아가미가 없다. 성체의 크기는 수 mm 정도의 유메에비류 Luciferla부터 30cm가 넘는 흰다리새우(Penaeus monodonla), 오오미츠토게치히로에비(Aristaeopsis edwardsianala)까지 큰 차이가 있다.
2. 1. 1. 더듬이
머리에서 가장 눈에 띄는 부속지는 더듬이이다. 첫 번째 쌍은 Luciferidae를 제외하고 이지형(두 개의 편모)이며 비교적 작다.[4] 두 번째 쌍은 몸길이의 2~3배에 달할 수 있으며 항상 단지형(단일 편모)이다.[4]2. 1. 2. 턱
구기는 머리에서 나오는 턱, 작은턱, 대악 한 쌍과 흉부에서 나오는 세 쌍의 턱다리를 포함한다.[5]2. 1. 3. 다리
5쌍의 가슴다리가 있으며, 앞쪽 3쌍에는 집게발이 있다.2. 2. 배
주어진 원문 소스에 '배'에 대한 직접적인 내용이 없어, 요약에 해당하는 내용을 작성할 수 없다. 따라서 빈칸으로 남겨둔다.3. 생태
수상새아목은 서식 환경에 따라 다양한 생태적 특징을 보인다. 세르제스트새우과 일부 종은 담수에 서식하지만, 대부분은 해양에서 서식한다.[30] 세르제스트새우과와 벤테시킴새우과는 주로 심해에, 솔레노케루스새우과는 연안에, 보리새우과는 얕은 연안 수역에 서식하며, ''루시퍼''는 플랑크톤이다.[30] 일부 종은 낮에는 해저의 진흙 속에 굴을 파고, 밤에 나와 먹이를 먹는다.[30]
3. 1. 서식지
대부분 바다에 서식하지만, 일부 종은 기수역이나 담수에도 서식한다. 수상새아목의 생물 다양성은 위도가 증가함에 따라 현저히 감소하며, 대부분의 종은 북위 40도와 남위 40도 사이의 지역에서만 발견된다.[46] 일부 종은 더 높은 위도에서도 발견될 수 있다. 예를 들어, ''Bentheogennema borealis''는 태평양의 북위 57도에서 풍부하게 서식하며, ''Gennadas kempi''는 남극해의 남위 61도까지 남쪽에서 채집되었다.[46]3. 2. 먹이
수상새아목 새우는 기회주의적 잡식성으로,[47] 미세 입자부터 큰 유기체까지 다양한 먹이를 먹는다. 이들의 식단에는 물고기, 털갯지렁이, 크릴새우, 요각류, 방사충, 식물성 플랑크톤, 자포, 갯벌새우 및 유기물 부스러기 등이 포함될 수 있다.[47] 새우는 탈피 (허물벗기) 시기에는 입 부분이 부드러워져 먹는 양이 줄어들고, 탈피가 완료되면 이를 보충하기 위해 평소보다 더 많이 먹는다.[47]3. 3. 포식자
새우는 에너지 함량이 높아 포식자에게 매력적인 먹이이다.[48] 유생은 빗해파리, 해파리, 털갯지렁이, 물고기, 갯가재, 게와 같은 갑각류의 먹이가 되며, 극히 일부만 살아남는다.[49] 어린 새우는 많은 물고기, 두족류, 조류의 표적이 된다. 흰다리새우 유생은 멕시코 석호에서 6~12주를 보내는 동안 90%의 사망률을 보이는데, 이는 거의 전적으로 포식 때문인 것으로 생각된다.[49] 성체 새우는 포식에 덜 취약하지만, 일부 물고기의 먹이가 될 수 있다.[50]4. 생애 주기
새우는 알, 노플리우스 유생, 조에아 유생, 미시스 유생, 성체의 단계를 거쳐 성장한다.
4. 1. 알
Luciferidae과를 제외한 수염새우아목은 수정란을 품지 않고 물속에 방출하며, 방출된 수정란은 플랑크톤처럼 물속을 부유하면서 발생한다.[27] 알은 노플리우스 유생으로 부화하며, 그 다음에는 조에아 유생(처음에는 원조에아, 나중에는 미시스)과 유생 후기, 그리고 성체로 성장한다.[27] 탈피 사이의 변화는 점진적이므로 발달은 아나모르포시스이며 변태가 아니다.[27]수염새우아목은 알을 보호하지 않는 대신 소란·다산으로 개체수를 유지하는 경향이 있으며, 일반적으로 새우아목보다 한 번의 산란 수가 많다. 대형종인 보리새우의 경우 산란 수가 수십만 개에 달한다. 또한, 새끼가 알에서 부화하는 단계에서는 노플리우스 유생 형태이다(새우아목은 그보다 한 단계 진화한 조에아 유생, 또는 직접 발생으로 부화).
4. 2. 유생
새우는 알에서 부화하여 노플리우스 유생, 조에아 유생, 미시스 유생 단계를 거치며 성장한다. Dendrobranchiata의 노플리우스는 자유롭게 헤엄치며, 5~8개의 노플리우스 단계를 거친다. 초기 단계에는 3쌍의 부속지(2쌍의 촉각과 턱)를 이용하여 이동하며, 후기 단계에는 다른 절지동물 구기의 흔적이 나타나지만 먹이를 먹을 수는 없다. 몸체는 2엽 미절에서 끝나며, 두흉갑의 시작이 이 단계에서 나타난다.일반적으로 5~6개의 조에아 단계가 있으며, 원조에아와 미시스로 나뉜다. 원조에아 유생에서 촉각은 여전히 이동에 사용되지만, 턱은 저작에 특화된다. 모든 흉부 분절(체절)이 형성되었고, 흉부의 일부를 덮는 두흉갑이 존재한다. 복부는 첫 번째 원조에아에서는 분절되지 않으며, 두 번째 원조에아에서는 복부에 분절이 나타나고, 세 번째 원조에아(메타조에아)에서는 미각이 나타난다.
미시스 단계에 이르러서는 다리가 이동을 위해 촉각 대신 사용되기 시작한다. 유생은 꼬리를 위로 한 채 뒤로 헤엄치며, 천천히 회전한다. 두흉갑은 흉부의 대부분의 분절을 덮고, 첫 번째 3개의 다리에 발톱이 나타난다. 마지막 미시스 단계에 이르러서는 부속지의 시작이 복부의 처음 5개 분절에 나타난다.
유생 후기 또는 어린 단계는 부속지를 사용하여 이동하는 것이 특징이다. 발톱은 기능적이 되지만, 아가미는 여전히 초보적이다. 미절은 더 좁고 2엽 발달의 흔적만 유지한다. 이후의 탈피를 통해 일련의 점진적인 변화를 거쳐 동물은 성체 형태를 갖게 된다.[30]
수염새우아목은 수정란을 물속에 방출하며, 방출된 수정란은 플랑크톤으로 물속을 부유하면서 발생한다. 유생은 플랑크톤으로 해중을 헤엄치며, 탈피를 반복하면서 노플리우스, 프로토조에아(전기 조에아), 조에아, 포스트라바(마스티고푸스)의 4단계의 변태를 거쳐 어린 새우가 된다.[53]
4. 3. 성체
새우는 유생 단계를 거쳐 성체가 된다. 유생 후기 또는 어린 단계에서 부속지를 사용하여 이동하며, 발톱은 기능적이 되지만 아가미는 여전히 초보적이다.[30] 미절은 더 좁아지고 2엽 발달의 흔적만 남는다.[30] 이후의 탈피를 통해 일련의 점진적인 변화를 거쳐 성체 형태를 갖게 된다.[30]5. 분류
수상새아목은 십각목에 속하는 분류군으로, 크게 보리새우상과와 젓새우상과로 나뉜다.[1]
찰스 스펜스 베이트(Charles Spence Bate)는 1888년에 아가미 형태의 차이점을 바탕으로 나탄티아(Natantia, 헤엄치는 십각류)를 수상새아목, 잎새아가미아목, 털아가미아목으로 분리했다.[31] 최근의 분류학 및 분자계통학적 분석에 따르면, 수상새아목은 다른 모든 십각류의 자매군으로 인식되며, 이들을 통칭하여 Pleocyemata라고 부른다.[32]
살아있는 새우는 7개의 과로 나뉘며, 5개는 보리새우상과에, 2개는 젓새우상과에 속한다.[1] 그러나 분자적 증거는 현재의 분류 체계와 일부 일치하지 않는 부분이 있다.[37] 수상새아목은 총 540종의 현존 종과 거의 100종의 화석 종을 포함하며,[38] 추가로 2개의 과는 화석으로만 알려져 있다.[38]
2010년 이전에는 가장 오래된 화석 새우가 페름기-트라이아스기 시대의 마다가스카르 암석에서 발견되었으며, 그 연대는 이다.[34][35] 그러나 2010년, 오클라호마의 파메니안기 암석에서 ''Aciculopoda''가 발견되면서 이 그룹의 화석 기록이 년까지 거슬러 올라가게 되었다.[36] 가장 잘 알려진 화석 새우는 독일의 쥐라기 졸른호펜 석회암에서 발견된다.[35]
수상새아목의 상과와 과는 다음과 같다.[55]
| 상과 | 과 | 비고 |
|---|---|---|
| 보리새우상과 | † Aciculopodidae | 단일 파메니안 종, Aciculopoda mapesi [36] |
| † Aegeridae | 두 개의 중생대 속: Aeger 와 Acanthochirana [39] | |
| 아리스테우스과 | 9개 속에 26종의 현존 종과 1개의 화석 속 [40] | |
| 벤테시키무스과 | 4개 속에 41종 [40] | |
| † Carpopenaeidae | Carpopenaeus의 두 백악기 종 [41] | |
| 보리새우과 | 26개 속에 216종의 현존 종과 여러 멸종된 속(대부분 중생대) [42] | |
| 시키오니아과 | Sicyonia의 43종 [43] | |
| 솔레노케라과 | 9개 속에 81종 [44] | |
| 젓새우상과 | 루키페르과 | 2개 속에 7종 |
| 젓새우과 | 6개 속에 90종의 현존 종과 2개의 멸종된 단일형 속 [45] |
5. 1. 보리새우상과 (Penaeoidea)
보리새우상과는 십각목 수상새아목에 속하는 상과이다. 보리새우과, 벤테시키무스과 등 5개 과로 구성되며, 상업적으로 중요한 종이 많다. 몸길이는 수 cm에서 20 cm가 넘는 것까지 종류에 따라 다르며, 5쌍의 보행지는 모두 잘 발달되어 있다. 어업 자원이 되는 종류가 많다.현생종을 포함하는 과는 다음과 같다.[56]
- 보리새우과(Penaeidae): 약 25속 200종이 있으며, 보리새우, 흰다리새우, 대하, 돗대기새우 등이 여기에 속한다. 저서 생활을 하며, 얕은 바다에서 수심 수백 m까지의 깊은 바다에 서식하고, 일부는 기수역이나 담수역에 진입한다. 25개의 화석 속이 발견되었다.
- 이시애비과(Sicyoniidae): 이시애비속 53종으로만 이루어져 있으며, 이시애비 등이 여기에 속한다. 굵고 짧은 체형에 가시와 털이 많고, 얕은 바다에서 깊은 바다까지 서식한다. 화석종이 1종 있다.
- 솔레노케라과(Solenoceridae): 약 10속 90종이 있으며, 수염새우 등이 여기에 속한다. 심해 저서 생활을 하며, 제1촉각 채찍 2개 중 한쪽이 각상으로 발달하는 경우가 많다.
- 아리스테우스과(Aristeidae): 약 10속 30종이 있으며, 츠노나가치히로에비 등이 여기에 속한다. 현생종은 수심 수백에서 수천 m의 심해 저서에 서식하며, 화석종이 1속 1종 있다.
- 벤테시키무스과(Benthesicymidae): 약 4속 40종이 있으며, 소코치히로에비 등이 여기에 속한다. 심해에 서식하며, 중층 유영성으로 일주 수직 운동을 하는 경우가 많다. 화석종 1종이 있다.
5. 1. 1. 멸종된 과
5. 2. 젓새우상과 (Sergestoidea)
젓새우상과(Sergestoidea)는 루키페르과(Luciferidae)와 젓새우과(Sergestidae)로 구성된다.[52][53][54][55]몸길이는 수 mm에서 수 cm 정도이지만, 10cm를 넘는 대형 새우인 ''Sergia tenuiremis'' (Krøyer, 1855)라는 종도 있다. 5쌍의 걷는 다리 중 뒤쪽의 제4, 제5 다리가 퇴화했다. 바다 속에서 무리를 지어 헤엄치는 습성을 가지며, 서식 해역은 외해, 내만, 심해, 표층 등 종류에 따라 다르다. 지역이나 종류에 따라 식용으로 어획된다.
6. 인간과의 관계
수상새아목은 어업 및 양식을 통해 인간에게 식량 자원으로 이용되며, 경제적으로도 매우 중요하다. 미국과 같은 일부 국가에서는 생산량의 대부분이 새우 어업을 통해 이루어지는 반면, 에콰도르와 같이 양식에 집중하여 생산량의 95%를 양식으로 얻는 국가도 있다. 멕시코, 중국, 인도, 인도네시아 등에서는 어업과 양식 생산량이 비슷하다.[51]
깊은 바다 어업에서는 Aristeidae과에 속하는 종들이 중요한데, 특히 지중해에서 ''Aristaeomorpha foliacea''가 트롤 어선에 의해 많이 잡힌다.[51] 브라질에서는 ''Aristaeomorpha foliacea'', ''Aristaeopsis edwardsiana'', ''Aristeus antillensis'' 등이 상업적으로 중요하다.[51] 얕은 바다에서는 Penaeidae과가 중요하며, 2005년에 10만 톤 이상 어획된 ''Fenneropenaeus chinensis''(중국새우)가 어업에서 가장 중요한 종이다.[32]
양식에서는 ''Marsupenaeus japonicus''(보리새우), ''Fenneropenaeus chinensis''(중국새우), ''Penaeus monodon''(왕새우), ''Litopenaeus vannamei''(흰다리새우) 등이 중요하다.[32]
6. 1. 어업 및 양식
수상새아목은 경제적으로 매우 중요하다. 미국과 같은 일부 국가에서는 생산량이 거의 전적으로 새우 어업을 통해 이루어지는 반면, 다른 국가에서는 양식에 집중해 왔으며, 생산량의 95%가 양식인 에콰도르가 그 예이다. 멕시코, 중국, 인도 및 인도네시아를 포함한 일부 국가에서는 어업과 양식에서 비슷한 양을 생산한다.[51]Aristeidae과에 속하는 종은 특히 지중해에서 깊은 바다 어업에 중요하며, 이곳에서 ''Aristaeomorpha foliacea''가 트롤 어선에 의해 잡힌다.[51] 브라질에서는 ''Aristaeomorpha foliacea'', ''Aristaeopsis edwardsiana'' 및 ''Aristeus antillensis''가 상업적으로 중요하다.[51] 그러나 얕은 바다 Penaeidae가 더 중요하며, 어업에 가장 중요한 종은 2005년에 10만 톤 이상 어획된 ''Fenneropenaeus chinensis'' (중국새우)이다.[32]
양식에 가장 중요한 종은 ''Marsupenaeus japonicus'' (보리새우), ''Fenneropenaeus chinensis'' (중국새우), ''Penaeus monodon'' (왕새우) 및 ''Litopenaeus vannamei'' (흰다리새우)이다.[32]
6. 2. 요리
Shrimp영어는 젓갈, 구이, 튀김, 찜 등 다양한 요리에 사용된다. 한국에서는 새우젓, 대하구이, 새우튀김 등이 인기 있는 요리이다.참조
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학술지
A phylogenomic framework, evolutionary timeline and genomic resources for comparative studies of decapod crustaceans
https://royalsociety[...]
2019-04-24
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[46]
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서적
エコロン自然シリーズ 海岸動物
保育社
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서적
原色日本大型甲殻類図鑑 I
保育社
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서적
日本産エビ類の分類と生態 I 根鰓亜目
生物研究社
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간행물
A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans
https://hdl.handle.n[...]
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웹사이트
SUBORDER DENDROBRANCHIATA BATE, 1888
http://atiniui.nhm.o[...]
2015-01-31
[57]
간행물
Phylogeny of penaeoid shrimps (Decapoda: Penaeoidea) inferred from nuclear protein-coding genes
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