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스틱소사우루스

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1. 개요

스틱소사우루스는 백악기에 살았던 멸종된 해양 파충류의 일종으로, 긴 목과 지느러미 발을 가진 대형 엘라스모사우루스이다. 최초의 화석은 1867년 미국 캔자스주에서 발견되었으며, 이후 여러 표본이 추가로 발견되어 두 종(Styxosaurus snowii, Styxosaurus browni)으로 분류되었다. 스틱소사우루스는 물고기, 오징어 등을 먹었으며, 위석을 사용하여 음식물을 분쇄하거나 평형을 유지했을 것으로 추정된다.

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스틱소사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
스틱소사우루스 스노위 두개골
스틱소사우루스 스노위의 완모식표본 두개골
학명Styxosaurus
명명자웰스, 1943년
이명Cimoliasaurus snowii (윌리스톤, 1890년)
엘라스모사우루스 snowii (윌리스톤, 1890년)
Ogmodirus ischiadicus (윌리스톤 & 무디, 1903/1913년)
Thalassonomosaurus marshi (윌리스톤, 1906년) 웰스, 1943년 [원래 엘라스모사우루스]
Alzadasaurus pembertonii (웰스 & 범프, 1949년)
Alzadasaurus kansasensis (웰스, 1952년)
분류
스틱소사우루스속
Styxosaurus snowii (윌리스톤, 1890년; 모식종)
Styxosaurus browni (웰스, 1943년)
Styxosaurus rezaci (스미스 & 오키프, 2023년)
생물학적 특징
식성육식
시간 척도
화석 발견 시기백악기 후기, 세노마눔절 - 캄파눔절

2. 발견의 역사

스틱소사우루스의 두개골


스틱소사우루스는 1867년 미국 캔자스 주 로건 카운티에서 최초로 화석이 발견된 이후 여러 차례 학명이 변경되는 과정을 거쳤다. 1945년에는 사우스다코타 주 아이오나 근처에서 더 완전한 표본(SDSMT 451)이 발견되었는데, 이 표본의 흉강에서는 250여 개의 위석이 발견되기도 했다. 2023년에는 네브라스카 주의 세노마니아절에서 발견된 표본을 기반으로 새로운 종인 ''S. rezaci''가 명명되었다.

2. 1. 최초 발견과 분류



최초의 스틱소사우루스 화석은 1867년 미국 캔자스주 로건 카운티에서 완전한 상태의 두개골과 약 20여 개의 경추로 이루어진 모식 표본 상태로 발견되었다. 1890년 첫 분석 당시에는 키몰리아사우루스 화석으로 예상되어 분류되었으나, 1906년에 엘라스모사우루스로 정정되고, 1943년에 새뮤얼 웰스에 의해 스틱소사우루스라는 고유한 종으로 최종 분류되었다. 1952년 학계에 보고된 스틱소사우루스 브라우니(Styxosaurus browni) 역시 히드랄모사우루스의 일종으로 분류되었으나 2016년에 다시 스틱소사우루스 브라우니로 정정되었다.[24]

''Styxosaurus snowii''의 모식표본은 완전한 두개골과 20개의 척추뼈를 포함하며, S.W. 윌리스턴에 의해 처음 기술되었다. ''Styxosaurus''는 신화 속 스틱스 강(''Στυξgrc'')에서 유래되었으며, 스틱스 강은 그리스 지하 세계와 산 자들의 세상을 구분하는 경계였다. "-saurus" 부분은 그리스어 '''' (σαυροςgrc), 즉 "도마뱀" 또는 "파충류"를 의미한다. 모식 표본은 캔자스주, 로건 군의 헬 크릭에서 발견되었으며, 이 지역은 1943년 이 속을 처음 명명한 새뮤얼 폴 웰스가 지은 속명의 유래가 되었다.[7]

1945년 미국 사우스다코타주, 아이오나 근처에서 더 완전한 표본인 SDSMT 451이 발견되었다. 이 표본은 원래 웰스와 범프 (1949)에 의해 ''Alzadasaurus pembertoni''로 기술되고 명명되었으며, 카펜터에 의해 ''S. snowii''와 동의어로 처리되기 전까지 그렇게 유지되었다.[8]

2023년, 스미스와 오키프는 이전에 ''탈라소메돈''에 속한다고 여겨졌던 네브래스카주의 세노마니아에서 발견된 표본을 기반으로 또 다른 ''Styxosaurus'' 종인 ''S. rezaci''를 명명했다.[2]

스틱소사우루스 스노위는 처음 기재될 당시 키몰리아사우루스속에 포함되어 키몰리아사우루스 스노위라고 불렸다.[17] 그 표본은 완전한 두개골과 20개 이상의 경추로 구성되어 있다. 1890년, 캔자스주 헬크리크 근처에서 저지 윌리스톤에 의해 발견되었다.[17]

이후 1906년에 엘라스모사우루스 스노위로 개명되었고,[18] 1943년에 스틱소사우루스가 되었다.[19]

두 번째 종인 스틱소사우루스 브라우니는 1952년에 기재되었으나, 1999년에 히드랄모사우루스의 동의어가 되었고, 현재는 그 이름이 사용되지 않는다.[20][21]

2. 2. 추가 발견

최초의 스틱소사우루스 화석은 1867년 미국 캔자스 주 로건 카운티에서 완전한 두개골과 약 20여 개의 경추로 이루어진 모식 표본 상태로 발견되었다. 1890년 첫 분석 당시에는 키몰리아사우루스 화석으로 예상되어 분류되었으나, 1906년에 엘라스모사우루스로 정정되었고, 1943년 새뮤얼 웰스에 의해 스틱소사우루스라는 고유한 종으로 최종 분류되었다.[24] 1952년 보고된 스틱소사우루스 브라우니(''Styxosaurus browni'') 역시 히드랄모사우루스의 일종으로 분류되었으나 2016년에 다시 스틱소사우루스 브라우니로 정정되었다.[24]

스틱소사우루스 스노위(''Styxosaurus snowii'')는 엘라스모사우루스과에 속하며, 엘라스모사우루스 플라티우루스와 근연 관계에 있다.[16] 처음 기재될 당시 키몰리아사우루스속에 포함되어 키몰리아사우루스 스노위라고 불렸다.[17] 그 표본은 완전한 두개골과 20개 이상의 경추로 구성되어 있으며, 1890년 캔자스주 헬크리크 근처에서 저지 윌리스톤에 의해 발견되었다.[17] 이후 1906년에 엘라스모사우루스 스노위로 개명되었고,[18] 1943년에 스틱소사우루스가 되었다.[19]

두 번째 종인 스틱소사우루스 브라우니는 1952년에 기재되었으나, 1999년에 히드랄모사우루스의 동의어가 되었고, 현재는 그 이름이 사용되지 않는다.[20][21]

1945년 미국 사우스다코타주 아이오나 근처에서 더 완전한 표본인 SDSMT 451이 발견되었다. 이 표본은 원래 웰스와 범프 (1949)에 의해 ''Alzadasaurus pembertoni''로 기술, 명명되었으며, 카펜터에 의해 ''S. snowii''와 동의어로 처리되기 전까지 그렇게 유지되었다.[8] 흉강에는 약 250개의 위석("위 돌")이 포함되어 있었다. 이 표본은 머리를 물 밖으로 들어 올린 것처럼 광산 학교에 전시되어 있지만, 그러한 자세는 물리적으로 불가능하다.[1] 2023년, 엘리엇 스미스와 로빈 오키프는 이 표본을 ''Styxosaurus''로 분류했지만 종 수준에서는 불확실하다고 여겼다.[2]

2023년, 스미스와 오키프는 이전에 ''탈라소메돈''에 속한다고 여겨졌던 네브래스카주 세노마니아에서 발견된 표본을 기반으로 또 다른 ''Styxosaurus'' 종인 ''S. rezaci''를 명명했다.[2]

3. 특징

유영 사이클


스틱소사우루스는 백악기 후기 에라스모사우루스과에 속하는 대형 플레시오사우루스(목이 긴 해양 파충류)이다. 에라스모사우루스과는 전체 길이의 절반에 달하는 긴 목이 특징이며, 60~72개의 경추를 가지고 있었다.

스틱소사우루스는 두 쌍의 지느러미 발을 가지고 있었으며, 현대의 물개바다사자처럼 지느러미 발을 8자 모양으로 움직여 수중을 헤엄쳤을 것으로 보인다. 이들의 복부 화석에서는 위석이라고 불리는 돌이 수백 개 발견되기도 하는데, 이는 소화를 돕거나 헤엄칠 때 안정성을 얻기 위해 삼킨 것으로 추정된다. 스틱소사우루스의 천적으로는 상어의 일종인 크레토시리나나 모사사우루스과의 거대한 틸로사우루스 등 흉포한 바다 괴물들이 있었다고 여겨진다.

3. 1. 신체 구조

모르덴에 위치한 캐나다 화석 발견 센터에 전시된 스틱소사우루스의 두개골과 목뼈


스틱소사우루스는 몸길이가 5.25m에 달하는 긴 목을 가진 대형 엘라스모사우루스였다.[8][3] 목은 대략 60여 개에서 최대 72개에 이르는 경추로 이루어져 있었다.[25] 'S. snowii' 표본 NJSM 15435는 두개골과 목의 가장 앞쪽 척추뼈가 없지만, 10m로 측정되었다고 보고되었다.[4] 모식 표본의 두개골은 길이가 42cm이며, 아래턱은 길이가 48cm이다.[8] 날카로운 이빨은 원뿔형이었으며 절단하기보다는 찌르고 잡는 데 적합했다. 다른 플레시오사우루스류처럼, 스틱소사우루스는 먹이를 통째로 삼켰다.[5]

스틱소사우루스는 약 11~12m의 전체 길이를 가지며, 그 절반은 5.25m의 목이다.[14][15] 주로 물고기, 오징어를 먹었을 것으로 추정된다. 맞물린 이빨로 인해 미끄러운 먹이를 삼키기 전에 먹이가 도망가지 못하도록 붙잡을 수 있었다.

스틱소사우루스의 화석 중 위석과 섞인 분쇄된 물고기 뼈가 포함되어 있었는데, 분석 결과 흉강에 약 250개의 위석이 들어있었던 것으로 파악되었다. 이를 통해 오늘날 악어를 포함한 다른 동물들과는 달리, 위석을 음식물 분쇄기로 사용했을 가능성이 있다고 추정된다.[26]

3. 2. 먹이와 위석

스틱소사우루스는 주로 물고기, 오징어를 먹었을 것으로 추정된다. 맞물린 이빨로 인해 미끄러운 먹이를 삼키기 전에 먹이가 도망가지 못하도록 붙잡을 수 있었다.[25]

스틱소사우루스의 화석 중에는 위석과 섞인 분쇄된 물고기 뼈가 포함되어 있었는데, 분석 결과 흉강에 약 250개의 위석이 들어있었던 것으로 파악되었다. 이를 통해 오늘날 악어를 포함한 다른 동물들과는 달리, 위석을 음식물 분쇄기로 사용했을 가능성이 있다고 추정된다.[26] 대부분의 포식자는 음식물 분쇄를 위해 위석을 사용하지 않지만, 거의 모든 비교적 완전한 엘라스모사우루스 표본에는 위석이 포함되어 있다. 스틱소사우루스가 평형수로 돌을 사용했을 가능성도 있지만, 서부 캔자스의 피에르 셰일에서 발견된 스틱소사우루스 표본에는 위석과 섞인 분쇄된 물고기 뼈가 포함되어 있었다.[11] 또한 엘라스모사우루스 표본에서 발견된 위석의 무게는 항상 살아있는 동물의 추정 무게의 1% 미만이다.[12]

오늘날 악어와 다른 일부 동물들이 평형을 위해 위석을 사용할 수 있지만, 엘라스모사우루스는 위석을 위장으로 사용했을 가능성이 높다.[13] 스틱소사우루스는 다른 대부분의 플레시오사우루스처럼 벨렘나이트, 물고기 (''길리쿠스''(Gillicus) 등), 오징어를 먹었을 것이다. 맞물리는 이빨을 가진 스틱소사우루스는 미끄러운 먹이를 삼키기 전에 붙잡을 수 있었다.

4. 분류



스틱소사우루스 스노위(''Styxosaurus snowii'')는 엘라스모사우루스과에 속하며, 엘라스모사우루스 플라티우루스와 가까운 관계에 있다.[6]

처음에는 S.W. 윌리스턴에 의해 키몰리아사우루스 스노위(''Cimoliasaurus snowii'')로 명명되었으며, 이후 1906년 엘라스모사우루스 스노위(''Elasmosaurus snowii'')로, 1943년에는 웰스에 의해 스틱소사우루스 스노위(''Styxosaurus snowii'')로 변경되었다.[7]

두 번째 종인 스틱소사우루스 브라우니(''Styxosaurus browni'')는 1952년에 웰스에 의해 명명되었으나, 1999년에 케네스 카펜터에 의해 히드랄모사우루스의 동의어로 처리되었다가 2016년에 로드리고 A. 오테로에 의해 다시 유효한 종으로 복원되었다.[8][9]

4. 1. 계통 분류



''Styxosaurus snowii''는 엘라스모사우루스과에 속하며, 1867년 미국 캔자스주에서 발견된 ''Elasmosaurus platyurus''와 밀접한 관련이 있다.[6]

1890년 S.W. 윌리스턴에 의해 처음에는 ''Cimoliasaurus snowii''로 명명되었다. 이 표본에는 완전한 두개골과 20개 이상의 경추가 포함되어 있으며([http://www.oceansofkansas.com/KS-Plesio.html KUVP 1301]) E.P. 웨스트 판사에 의해 캔자스 서부의 헬 크릭 근처에서 발견되었다.

이후 1906년 윌리스턴에 의해 ''Elasmosaurus snowii''로 변경되었고, 1943년 웰스에 의해 ''Styxosaurus snowii''로 변경되었다.[7]

두 번째 종인 ''Styxosaurus browni''는 1952년 웰스에 의해 명명되었다. 1999년 케네스 카펜터에 의해 ''Hydralmosaurus serpentinus''와 동의어로 분류되었지만, 2016년 로드리고 A. 오테로에 의해 재유효화되었다.[8][9]

다음은 오테로(2016)의 분석에 따른 엘라스모사우루스과 내 ''Styxosaurus''의 위치를 보여주는 분기도이다:[10]

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! 엘라스모사우루스과

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| 'Eromangasaurus carinognathus'

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| 'Callawayasaurus colombiensis'

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| 'Libonectes morgani'

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{| class="wikitable"

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'Tuarangisaurus keyesi'
'Thalassomedon haningtoni'



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{| class="wikitable"

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| CM Zfr 115

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'Hydrotherosaurus alexandrae'
'Futabasaurus suzukii'



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{| class="wikitable" style="border: 0;"

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! 아리스토넥티네아

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| 'Kaiwhekea katiki'

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{| class="wikitable"

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| 'Alexandronectes zealandiensis'

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{| class="wikitable"

|-

| 'Morturneria seymourensis'

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'Aristonectes parvidens'
'Aristonectes quiriquinensis'



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! 엘라스모사우루스아과

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{| class="wikitable"

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| 'Terminonatator pointeixensis'

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{| class="wikitable"

|-

|

'Elasmosaurus platyurus'
'Albertonectes vanderveldei'



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{| class="wikitable"

|-

| '''''Styxosaurus''''' sp. (="''Hydralmosaurus serpentinus''")

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'Styxosaurus snowii'
'Styxosaurus browni'



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5. 고생물학

대부분의 포식자는 음식물 분쇄를 위해 위석을 사용하지 않지만, 거의 모든 비교적 완전한 엘라스모사우루스과 표본에는 위석이 포함되어 있다. ''스틱소사우루스''가 평형수로 돌을 사용했을 가능성도 있지만, 서부 캔자스의 피에르 셰일에서 발견된 ''스틱소사우루스'' 표본에는 위석과 섞인 분쇄된 물고기 뼈가 포함되어 있었다.[11] 엘라스모사우루스 표본에서 발견된 위석의 무게는 항상 살아있는 동물의 추정 무게의 1% 미만이다.[12]

오늘날 악어 등 일부 동물들이 평형을 위해 위석을 사용할 수 있지만, 엘라스모사우루스는 위석을 위장으로 사용했을 가능성이 높다.[13]

''스틱소사우루스''는 벨렘나이트, 길리쿠스 등의 물고기, 오징어를 먹었을 것이다. 맞물리는 이빨을 가진 ''스틱소사우루스''는 미끄러운 먹이를 삼키기 전에 붙잡을 수 있었다.

5. 1. 천적

스틱소사우루스의 천적으로는 상어의 크레토시리나나 모사사우루스과의 거대한 틸로사우루스 등과 같이 흉포하고 날카로운 이빨을 가진 바다 괴물들이 있었다고 여겨진다.[14]

5. 2. 유영 방식



스틱소사우루스는 두 쌍의 지느러미 발을 가지고 있었다. 현대의 물개바다사자처럼 지느러미 발을 8자 모양으로 움직여 물속을 헤엄쳤다. 이들의 복부 화석에서는 위석이라고 불리는 돌이 수백 개씩 발견되기도 하는데, 이 돌들은 소화를 돕거나 헤엄칠 때 안정성을 얻기 위해 삼킨 것으로 추정된다.[14]

참조

[1] 서적 Oceans of Kansas - A Natural History of the Western Interior Sea Indiana University Press
[2] 논문 Occurrence of ''Styxosaurus'' (Sauropterygia: Plesiosauria) in the Cenomanian: Implications for relationships of elasmosaurids of the Western Interior Seaway
[3] 논문 A Small Body Sized Non-Aristonectine Elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia with Comments on the Relationships of the Patagonian and Antarctic Elasmosaurids http://sedici.unlp.e[...]
[4] 논문 Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, ''Cretoxyrhina mantelli'' http://www.palarch.n[...] 2009-10-02
[5] 웹사이트 National Geiographic "Styxosaurus" http://animals.natio[...] 2008-02-21
[6] 웹사이트 oceansofkansas.com http://www.oceansofk[...] 2008-02-21
[7] 문서 Elasmosaurid plesiosaurs with a description of the new material from California and Colorado University of California Memoirs
[8] 문서 Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior
[9] 문서 Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous https://doi.org/10.7[...]
[10] 논문 Taxonomic reassessment of ''Hydralmosaurus'' as ''Styxosaurus'': new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous 2016
[11] 문서 An elasmosaur with stomach contents and gastroliths from the Pierre Shale (late Cretaceous) of Kansas
[12] 문서 Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas
[13] 간행물 Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (''Struthio camelus'') http://hss.ulb.uni-b[...]
[14] 웹사이트 National Geiographic "Styxosaurus" http://animals.natio[...] 2008-02-21
[15] 논문 A Small Body Sized Non-Aristonectine Elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia with Comments on the Relationships of the Patagonian and Antarctic Elasmosaurids http://www.bioone.or[...]
[16] 웹사이트 oceansofkansas.com http://www.oceansofk[...] 2008-02-21
[17] 문서 Structure of the Plesiosaurian Skull https://www.oceansof[...]
[18] 문서 North American plesiosaurs: Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus
[19] 문서 Elasmosaurid plesiosaurs with a description of the new material from California and Colorado University of California Memoirs
[20] 문서 Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior
[21] 문서 Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous https://doi.org/10.7[...]
[22] 논문 Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, ''Cretoxyrhina mantelli'' http://www.palarch.n[...] 2009-10-02
[23] 웹인용 National Geiographic "Styxosaurus" http://animals.natio[...] 2008-02-21
[24] 문서 Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas
[25] 간행물 Identification, distribution, and function of gastroliths in dinosaurs and extant birds with emphasis on ostriches (''Struthio camelus'') http://hss.ulb.uni-b[...]
[26] 문서 An elasmosaur with stomach contents and gastroliths from the Pierre Shale (late Cretaceous) of Kansas



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