실고기과

3. 진화

다음은 페어클로스(Faircloth) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[22]

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! 실고기목

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| 새우고기과

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! 주벅대치과

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| 대치과

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! 실고기아목

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실고기과는 전 세계의 온대 및 열대 해역에서 발견된다. 대부분의 종은 얕은 연안, 특히 잘피 군락과 관련하여 서식하지만, 일부는 외해에서도 발견된다. 실고기과는 길쭉한 주둥이, 융합된 턱, 골반 지느러미의 부재, 몸을 덮는 두꺼운 골질 갑판으로 특징지어진다. 이러한 갑옷은 지느러미를 빠르게 흔들면서 헤엄칠 수 있는 단단한 몸을 제공한다. 그 결과, 다른 물고기에 비해 상대적으로 느리지만, 오랜 시간 동안 제자리에서 떠 있기 등 매우 정밀하게 움직임을 제어할 수 있다.^[3]

실고기과는 독특하게도 암컷이 알을 낳은 후, 수컷이 수정하고 부화하는 동안 여러 방법 중 하나를 사용하여 알을 품는다. 수컷 해마는 배아를 운반하기 위해 특수한 복부 육아낭을 가지고 있으며, 수컷 해룡은 꼬리에 알을 붙이고, 수컷 실고기는 종에 따라 둘 중 하나를 수행할 수 있다.^[4] 실고기과 내의 다른 계통 간의 가장 근본적인 차이점은 수컷 육아낭의 위치이다.^[5] 두 위치는 꼬리(Urophori)와 복부(Gastrophori)에 있다.^[6] 실고기과 육아낭 복잡성에도 차이가 있으며, 단순한 복부 부착 부위에서 완전히 밀폐된 육아낭까지 다양하다.^[7] 더 발달된 밀폐된 육아낭을 가진 종에서는 수컷이 자신의 새끼에게 영양분뿐만 아니라^[8] 병원체에 대한 면역력도 직접 제공하는 것으로 나타났다.^[9] 더 발달된 육아낭을 가진 실고기과는 또한 건강 상태가 좋지 않은 암컷의 새끼를 부분적으로 또는 완전히 유산시킬 수 있는 것으로 알려져 있다.^[10]

실고기과에서는 다양한 배우자 선택과 짝짓기 경쟁이 관찰되었다.^[11] 예를 들어, ''Hippocampus fuscus''는 수컷이 암컷 접근을 위해 경쟁하는 전통적인 성 역할을 나타내고,^[12] 반면, ''Corythoichthys haematopterus''는 완전히 성 역할이 반전된다.^[13] 대부분의 전통적인 성 역할 실고기과 종은 일부일처제인 반면, 성 역할이 반전된 종은 대부분 일부다처제 행동을 보인다.^[6]

해마와 실고기는 탄성 반동 먹이 섭취라고 하는 독특한 먹이 섭취 방식을 가지고 있다. 그 메커니즘은 잘 이해되지 않지만, 해마와 실고기는 등근육 수축(머리 위쪽 회전에 사용됨)에서 에너지를 저장하는 능력이 있는 것으로 보이며, 이를 방출하여 예상치 못한 먹이를 향해 입을 가속화하기 위해 매우 빠른 머리 회전을 일으킨다.^[14]

계통 발생학적 분석에 따르면 모든 실고기과의 가장 최근 공통 조상은 주머니가 없었을 가능성이 높다. 실고기목에 속하는 과인 솔레노스토무스과(유령 실고기)의 암컷 유령 실고기는 융합된 골반 지느러미 안에서 발달 중인 배아를 품는다. 암컷에서 수컷의 돌봄으로의 진화적 전환은 경골어류에서는 거의 존재하지 않으므로, 육아 주머니는 조상이 아니었을 가능성이 높다.^[15] 게놈 시퀀싱은 이를 뒷받침하며, 다양한 육아 주머니 유형에서 여러 다른 기원을 밝혀낸다.^[16] 난생은 조상적 특징이었으며, 태생의 진화는 형태, 생리, 행동과 같은 여러 복잡한 특성의 진화와 통합에 의존했을 것이다.

실고기과는 역사적으로 육아 주머니 위치에 따라 두 개의 주요 계통으로 나뉘었다: ''네오피나에''(몸통에 위치)와 ''신그나티나에''(꼬리에 위치).^[15] 게놈 시퀀싱은 ''네오피나에''와 ''신그나티나에'' 모두에서 육아 주머니 복잡성의 평행한 증가를 보여준다.^[16] 일부 종들은 ''네오피나에''와는 별개로, 몸통 육아 표현형을 독립적으로 진화시켰을 수도 있다. 이러한 수렴 진화의 한 예는 피그미 해마(Hippocampus bargibanti, Hippocampus denise, Hippocampus pontohi)에서 나타난다. 피그미 해마는 키가 약 1~2cm로 매우 작으며 몸통에서 육아를 하며, 계통 발생학적으로 꼬리 육아 종에 둘러싸여 있다. 피그미 해마는 한때 꼬리에 육아 주머니를 가지고 있었을 가능성이 높다. 육아 주머니는 잡는 꼬리와 작은 크기에 대한 강한 상관 선택이 있었을 때 위치를 옮겼을 수 있으며, 그 결과 매우 작고 몸통에서 육아를 하는 유기체가 되었다.^[15]

실고기과 내의 태생과 수컷 임신은 유사한 특성의 많은 독립적인 기원을 가진 복잡한 진화적 역사를 가지고 있다. 이 과의 초기 구성원들은 유해한 돌연변이의 존재를 제한하는 특성을 개발하여 더 빠른 진화를 가능하게 했다.^[17] 더 통제되고 보호된 배아 발달의 이점은 실고기과 전체에 걸쳐 다양한 정도로 진화적 발달을 시행하기에 충분해 보였다. 가장 복잡한 육아 주머니 시스템을 가진 종에서는 수컷 임신을 허용하기 위해 많은 특성(행동적, 생리적, 형태적, 면역학적)이 공진화했음에 틀림없으며, 이는 해당 개체의 자손의 적합성 증가에 의해 추진되었다. 이러한 특성의 진화는 암컷이 짝을 얻기 위해 경쟁적인 행동을 보일 수 있는 성 역할 역전을 초래했다.^[18][19]

최근 연구, 특히 전체 게놈 시퀀싱^[16]을 통해 실고기과의 진화적 역사에 대한 이해가 크게 개선되었지만, 이 분야에서는 추가적인 개발이 여전히 필요하다. 실고기과에서 이러한 특성의 진화를 위한 유전적 메커니즘과 선택적 동기에 대한 추가 조사는 여성 생식 시스템과 분리된 임신의 진화에 대한 통찰력을 제공할 수 있다.

가장 초기의 실고기과는 이탈리아 몬테 볼카의 에오세에서 알려져 있다.^[20]

4. 하위 분류

실고기과는 크게 해마아과와 실고기아과로 나뉜다.^[21] 이 외에도 화석으로만 발견되는 분류군들이 있다.

• 해마아과 (Hippocampinae)
• 실고기아과 (Syngnathinae)
• 화석 분류군
• †''"''Syngnathus''" ''heckeli''''
• †''"''Syngnathus''" ''bolcensis''''
• †''Prosolenostomus''
• †Eogastrophinae 아과
• †''Hipposyngnathus''
• †Pshekhagnathinae 아과
• †''Pshekhagnathus''

4. 1. 해마아과 (Hippocampinae)

4. 2. 실고기아과 (Syngnathinae)

^[21]

5. 계통 분류

다음은 페어클로스(Faircloth) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[22]

• 과 '''실고기과'''(Syngnathidae)
• * 종 †"''Syngnathus''" ''heckeli'' (화석)
• * 종 †"''Syngnathus''" ''bolcensis'' (화석)
• * 속 †''Prosolenostomus'' (화석)
• * 아과 †Eogastrophinae (화석)^[20]
• ** 속 †''Hipposyngnathus'' (화석)
• * 아과 해마아과(Hippocampinae)
• ** 속 ''해마(Hippocampus)'' (해마)
• * 아과 †Pshekhagnathinae (화석)^[20]
• ** 속 †''Pshekhagnathus'' (화석)
• * 아과 실고기아과(Syngnathinae) (실고기, 해룡, 그리고 잎해룡)
• ** 속 ''Acentronura''
• ** 속 ''Amphelikturus''
• ** 속 ''Anarchopterus''
• ** 속 ''Apterygocampus''
• ** 속 ''Bhanotia''
• ** 속 ''Bryx''
• ** 속 ''Bulbonaricus''
• ** 속 ''Campichthys''
• ** 속 ''Choeroichthys''
• ** 속 ''Corythoichthys''
• ** 속 ''Cosmocampus''
• ** 속 ''Cylix''
• ** 속 ''Doryichthys''
• ** 속 ''Doryrhamphus''
• ** 속 ''Dunckerocampus''
• ** 속 ''Enneacampus''
• ** 속 ''Entelurus''
• ** 속 ''Festucalex''
• ** 속 ''Filicampus''
• ** 속 ''Halicampus''
• ** 속 ''Haliichthys''
• ** 속 ''Heraldia''
• ** 속 ''Hippichthys''
• ** 속 ''Histiogamphelus''
• ** 속 ''Hypselognathus''
• ** 속 ''Ichthyocampus''
• ** 속 ''Idiotropiscis''
• ** 속 ''Kaupus''
• ** 속 ''Kimblaeus''
• ** 속 ''Kyonemichthys''
• ** 속 ''Leptoichthys''
• ** 속 ''Leptonotus''
• ** 속 ''Lissocampus''
• ** 속 ''Maroubra''
• ** 속 ''Maroubrichthys'' (화석)
• ** 속 ''Micrognathus''
• ** 속 ''Microphis''
• ** 속 ''Minyichthys''
• ** 속 ''Mitotichthys''
• ** 속 ''Nannocampus''
• ** 속 ''Nepigastrosyngnathus'' (화석)
• ** 속 ''Nerophis''
• ** 속 ''Notiocampus''
• ** 속 ''Penetopteryx''
• ** 속 ''Phoxocampus''
• ** 속 ''Phycodurus''
• ** 속 ''Phyllopteryx''
• ** 속 ''Pseudophallus''
• ** 속 ''Pugnaso''
• ** 속 ''Siokunichthys''
• ** 속 ''Solegnathus''
• ** 속 ''Stigmatopora''
• ** 속 ''Stipecampus''
• ** 속 ''Syngnathoides''
• ** 속 ''Syngnathus''
• ** 속 ''Trachyrhamphus''
• ** 속 ''Urocampus''
• ** 속 ''Vanacampus''

참조

_[1] 서적 Zoologisches Wörterbuch. Tiernamen, allgemeinbiologische, anatomische, physiologische Termini und biographische Daten Gustav Fischer 1990
_[2] 서적 Seahorses: An Identification Guide to the World's Species and their Conversation. Project Seahorse 1999
_[3] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
_[4] 웹사이트 Seahorses and their relatives http://www.fisheries[...] NSW Department of Primary Industries - Fisheries 2008-06-13
_[5] 논문 Molecular phylogeny and patterns of diversification in syngnathid fishes 2017-02-00
_[6] 논문 The dynamics of male brooding, mating patterns, and sex roles in pipefishes and seahorses (family Syngnathidae) 2003-06-00
_[7] 서적 Indo-Pacific pipefishes (Red Sea to the Americas). Gulf Coast Research Laboratory 1985
_[8] 논문 Direct evidence for embryonic uptake of paternally-derived nutrients in two pipefishes (Syngnathidae: Syngnathus spp.). 2009-04-00
_[9] 논문 Male pregnancy and biparental immune priming 2012-12-00
_[10] 논문 Post-copulatory sexual selection and sexual conflict in the evolution of male pregnancy 2010-03-00
_[11] 논문 Sexual signals and mating patterns in Syngnathidae 2011-06-00
_[12] 논문 Seahorses exhibit conventional sex roles in mating competition, despite male pregnancy. https://brill.com/vi[...] 1994-01-00
_[13] 논문 Sex-role reversal of a monogamous pipefish without higher potential reproductive rate in females 2007-12-00
_[14] 논문 Extremely fast prey capture in pipefish is powered by elastic recoil 2008-03-00
_[15] 논문 The evolution and physiology of male pregnancy in syngnathid fishes 2020-10-00
_[16] 논문 Molecular phylogeny and patterns of diversification in syngnathid fishes 2017-02-00
_[17] 논문 Complete mitochondrial genomes of eight seahorses and pipefishes (Syngnathiformes: Syngnathidae): Insight into the adaptive radiation of syngnathid fishes 2019-06-00
_[18] 논문 Reproductive compensation in broad-nosed pipefish females 2010-05-00
_[19] 논문 Female reproductive tactics in a sex-role reversed pipefish: Scanning for male quality and number
_[20] 논문 An extraordinary pipefish (Teleostei, Syngnathidae) with fully developed anal fin from the Oligocene of the North Caucasus (SW Russia) https://www.research[...] 2017
_[21] 간행물
_[22] 논문 Phylogenomic analysis of a rapid radiation of misfit fishes (Syngnathiformes) using ultraconserved elements 2017-05-00